本科毕业论文毕业设计

兰州北山典型绿化树种光合生理特征对季节的响应摘要为探讨兰州北山绿化植被光合生理特性对季节变化的响应，本文以3种典型绿化树种山杏(Prunussibirica)、刺槐(Robiniapseudoacacia)及新疆杨(Populusalba)为研究对象，采用Li-6400XT便携式光合测定仪对不同季节3种植物的光响应曲线进行测定，同时对净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)及光合有效辐射(PAR)、大气温度(Ta)、空气湿度(RH)等生理生态因子进行日变化测定，分析3种植物的光合生理特性的季节性日变化规律及其耐荫性；通过相关性分析，研究3种植物水分利用率WUE和光能利用率LUE的季节性变化；通过逐步回归方程和通径分析探究影响植物净光合速率的主要生理生态因子。分析结果表明：(1)3个树种中，新疆杨Pnmax高于山杏和刺槐，刺槐LSP高于山杏和新疆杨，LCP显示，山杏小于刺槐和新疆杨，表明新疆杨的光合作用潜力高于山杏和刺槐，刺槐利用强光的能力最强，而山杏的耐荫性则高于刺槐和新疆杨。(2)山杏和刺槐净光合速率日变化呈单峰曲线，新疆杨净光合速率日变化呈不对称的双峰曲线，其中山杏和新疆杨Pn日变化整体在夏季高于春季和秋季，刺槐在秋季最高。总体上Pn季节性日均值新疆杨最高，刺槐最低。(3)山杏春、夏、秋季的水分利用率WUE分别为：1.71μmol·mmol-1、1.73μmol·mmol-1、1.96μmol·mmol-1，刺槐春、夏、秋季WUE分别为4.58μmol·mmol-1、3.03μmol·mmol-1、4.66μmol·mmol-1，新疆杨春、夏、秋季的WUE分别为3.05μmol·mmol-1、7.29μmol·mmol-1、3.99μmol·mmol-1，整体来看，山杏WUE在秋季最高，夏季次之，春季最小；刺槐在秋季最高，春季次之，夏季最小；新疆杨在夏季最高，秋季次之，春季最小。WUE季节性日均值表现为新疆杨最高，山杏最低。(4)山杏春、夏、秋季的光能利用率LUE依次为1.01%、1.12%、1.09%，刺槐春、夏、秋季的LUE依次为0.43%、0.51%、0.33%，新疆杨春、夏、秋季LUE依次为1.26%、1.47%、1.41%；整体来看，山杏和新疆杨LUE表现为夏季最高，秋季次之，春季最小；刺槐LUE夏季最高，春季次之，秋季最小。整体上LUE季节性日均值为新疆杨最高，刺槐最低。(5)通径分析表明，山杏Pn在春季和夏季的主要决定因子均为PAR，秋季为叶面水气压亏缺(Vpdl)，在春季和夏季的主要限定因子分别为土温(Ts)和Ta；刺槐Pn在春季和秋季的主要决定因子均为Tr，夏季为Vpdl，夏季和秋季的主要限制性因子分别为Tr和Ts；新疆杨Pn在春季和夏季的主要决定因子均为Tr，秋季为Gs，春季和秋季主要限制因子分别为Ts和RH。综合分析表明，3个绿化树种随季节变化表现出积极的生长模式，其中山杏和新疆杨在夏季生长模式优于春季和秋季，刺槐在秋季的生长模式优于春季和秋季。3个树种中，新疆杨的适应性强于刺槐和山杏，而耐荫性山杏最强。本研究结果可以对兰州南北两山不同生境或不同植被类型采取相应的培育措施以提高其光合性能，达到资源的合理利用与最佳绿化效果。同时对3种植物的适应性进行评价，为山杏、刺槐、新疆杨的引种栽培和应用推广提供一定理论依据。关键词：兰州北山；绿化树种；光合日变化；生理参数；通径分析AbstractInordertoexploretheresponseofphotosyntheticphysiologicalcharacteristicsofgreenvegetationinthenorthernmountainofLanzhoutoseasonalchanges,thelightresponsecurvesofthreetypicalgreentreesPrunussibirica,RobiniapseudoacaciasandPopulusalbaweremeasuredindifferentseasonsbyLi-6400XTportablephotosyntheticapparatus.Atthesametime,thediurnalchangesofnetphotosyntheticrate(Pn),transpirationrate(Tr),stomatalconductance(Gs),intercellularCO2concentration(Ci),photosyntheticactiveradiation(PAR),atmospherictemperature(Ta),airhumidity(RH)andotherphysiologicalecologicalfactorsweremeasured,andtheseasonaldiurnalchangesofphotosyntheticphysiologicalcharacteristicsandshadetoleranceofthethreeplantswereanalyzed.Throughcorrelationanalysis,theseasonalchangesofwateruseefficiencyWUEandlightuseefficiencyLUEofthreeplantswerestudied.Throughstepwiseregressionequationandpathanalysis,themainphysiologicalandecologicalfactorsaffectingthenetphotosyntheticrateofplantswereexplored.Theanalysisresultsshowthat:(1)Withthechangeofseasons,themaximumnetphotosyntheticrate(Pnmax),lightsaturationpoint(LSP)ofP.sibiricainsummerwashigherthanthatinspringandautumn,thelightcompensationpoint(LCP),darkrespirationrate(Rd)wasthehighestinspringandthelowestinautumn,andtheapparentquantumefficiencyAQEwasthehighestinautumn.R.pseudoacaciaPnmaxishighestinsummer,LSPishighestinautumn,LCPandRdarehighestinsummerandlowestinautumn.PnmaxandLSPofP.albaarethehighestinsummer,LCPandRdhavethesamechangetrend,botharethehighestinspringandthelowestinautumn,andAQEisthehighestinautumn.(2)ThediurnalvariationofnetphotosyntheticrateofP.sibiricaandR.pseudoacaciasshowedasinglepeakcurve,whileP.albashowedanasymmetricdoublepeakcurve.ThediurnalvariationofPnofP.sibiricaandP.albawasthehighestinsummerandR.pseudoacaciawasthehighestinautumn.Onthewhole,theseasonaldailyaverageofPnwasthehighestforP.sibiricaandthelowestforR.pseudoacacia.(3)ThewateruseefficiencyofP.sibiricainspring,summerandautumnis1.71μmol·mmol-1,1.73μmol·mmol-1,1.96μmol·mmol-1respectively,andthatofR.pseudoacaciainspring,summerandautumnis4.58μmol·mmol-1,3.03μmol·mmol-1、4.66μmol·mmol-1respectively.WateruseefficiencyofP.albainspring,summerandautumnis3.05μmol·mmol-1,7.29μmol·mmol-1,3.99μmol·mmol-1respectively.Onthewhole,P.sibiricaisthehighestinautumn,followedbysummerandthelowestinspring.R.pseudoacaciaisthehighestinautumn,followedbyspringandthelowestinsummer.P.albavar.pyramidalisisthehighestinsummer,followedbyautumnandthelowestinspring.TheseasonaldailyaverageofWUEishighestforP.albaandlowestforP.sibirica.(4)ThelightenergyutilizationrateLUEofP.sibiricainspring,summerandautumnis1.01%,1.12%and1.09%,thatofR.pseudoacaciainspring,summerandautumnis0.43%,0.51%and0.33%,andP.albainsummerandautumnis1.26%,1.47%and1.41%respectively.Onthewhole,theLUEofP.sibiricaandP.albashowedthehighestinsummer,followedbyautumnandthelowestinspring.TheLUEofR.pseudoacaciaisthehighestinsummer,followedbyspringandthelowestinautumn.Onthewhole,theseasonaldailyaverageofLUEwasthehighestforP.albaandthelowestforR.pseudoacacia.(5)PathanalysisshowedthatThemaindeterminantofP.sibiricaPnisPARinspringandsummer,andleafvaporpressuredifference(Vpdl)wasinautumn,themainlimitingfactorsinspringandsummeraresoiltemperature(Ts)andTarespectively;ThemaindeterminantofR.pseudoacaciaPnisTrinspringandautumn,andVpdlwasinsummer,themainlimitingfactorsinsumerandautumnareTrandTsrespectively;ThemaindeterminantofPninP.albaisTrinspringandsummer,andGsinautumn,themainlimitingfactorsinspringandautumnareTsandRHrespectively.Comprehensiveanalysisshowedthatthethreegreeningtreespeciesshowedpositivegrowthpatternswithseasonalchanges,amongwhichthegrowthpatternsofP.armeniacaandP.albainsummerwerebetterthanthoseinspringandautumn,andthegrowthpatternsofR.pseudoacaciainautumnwerebetterthanthoseinspringandautumn.Amongthethreetreespecies,P.albahasstrongeradaptabilitythanR.pseudoacaciaandP.sibirica,whileP.sibiricahasthestrongestshadetolerance.TheresultsofthisstudycanadoptcorrespondingcultivationmeasuresfordifferenthabitatsordifferentvegetationtypesinthenorthernandsouthernmountainsofLanzhoutoimprovetheirphotosyntheticperformanceandachieverationalutilizationofresourcesandoptimalgreeningeffect.Atthesametime,theadaptabilityofthethreeplantswasevaluatedtoprovideatheoreticalbasisfortheintroduction,cultivationandapplicationofP.sibirica,R.pseudoacaciasandP.alba.Keywords:NorthernMountainofLanzhou;Greeningtreespecies;Diurnalvariationofphotosynthesis;Physiologicalparameters;Pathanalysis目录1绪论 11.1研究背景及意义 11.2光合生理生态特性的研究进展 21.2.1植物的光合特性及其时空动态 21.2.2光合作用与环境因子之间的相互关系 21.3三种植物的研究进展 31.4光响应曲线拟合模型的研究进展 41.5植物耐荫性的研究 42研究内容 52.1研究区概况 52.2本文研究内容 62.3技术路线图 73三种植物光合生理特征研究 73.1引言 73.2试验设计与方法 83.2.1试验设计 83.2.2光合日变化的测定 93.2.3逐步回归分析 93.2.4通径分析 93.3结果与分析 103.3.1环境因子 103.3.2三种植物的净光合速率 113.3.3三种植物的气孔导度与蒸腾速率 123.3.4三种植物的胞间CO2浓度与气孔限制值 133.3.5三种植物的叶面水汽压亏缺及叶面温度 143.3.6净光合速率与生理生态因子的相关性分析 153.3.7逐步回归分析 193.3.8通径分析 203.3.9三种植物的水分利用效率 233.3.10三种植物的光能利用率 243.4讨论 253.4.1三种植物的光合生理指标 253.4.2影响三种植物Pn的主要生理生态因子 283.4.3水分利用效率与光能利用率 293.5小结 294三种植物光响应曲线及耐荫性研究 304.1引言 304.2研究方法 314.2.1光合作用-光响应曲线的测定 314.2.2光响应曲线拟合模型 314.3结果与分析 324.3.1三种植物光响应曲线拟合 324.3.2光合特征参数的拟合 334.3.3三种植物光响应曲线模型的适用性比较 354.3.4三种植物光合特性及耐荫性比较 354.4讨论 364.4.1光响应模型分析 364.4.2三种植物的光合特征参数及耐荫性 364.5小结 375结论与展望 375.1结论 375.2展望 38参考文献 39主要符号对照表 45致谢 46个人简历、在学期间发表的学术论文及研究成果 471绪论1.1研究背景及意义植物作为生态系统的主体，在调节气候、碳平衡、减缓温室气体浓度等方面具有十分重要的作用，自工业革命以来，全球经济迅速增长，人类社会的经济和文明得到了前所未有的发展，而同时由于人类各种不合理的活动，使得全球生态环境资源遭受极大的破坏，严重打破了生态系统的平衡。在全球气候变暖背景下，各种环境因子均发生变化，大气中CO2的浓度上升[1]，气候变化异常、极端天气频发、环境污染、水土流失等问题日益突出，植物光合生理特性对环境变化的响应成为了生态学研究的热点问题之一。人工林生态系统是生态系统的重要组成部分，对生态环境有着举足轻重的影响。如何提高人工林植物生产力是成功培育人工林的关键。光合作用是植物生长发育的基础[2]，也是决定生产力高低的关键因素。其光合过程直接影响着生态系统能量平衡及物质循环过程[3-4]。因而研究人工林绿化植物的光合生理生态过程对生态环境具有重要意义，也因此对于防止土地沙化，控制水土流失具有重要科学价值。植物通过光合作用制造自生有机物。其决定着植物的生长、发育和繁殖，既是植物物质生产的重要生理生化过程，也是碳循环的关键环节。植物常会受到环境中不良因子的胁迫，研究表明[5]，植物对逆境胁迫具有其自身相应的适应机制，光照是光合作用的主导因子[6]。植物的光合生理特性可以反映植物长期适应环境，与外界进行物质能量交换情况[7]，在一定程度上能够体现其对生境的响应，尤其表现在植物的光合速率、气孔导度、蒸腾速率及水分利用效率等方面[8-9]。因此，研究植物叶片的光合生理特性有助于分析光合产物积累与环境因素的关系，是研究植物光合作用机制的重要手段[10-12]。兰州市位于我国西北部，地处黄土高原沟壑区，属于典型的温带大陆性气候，自然生态环境脆弱，水土流失和降水偏少是当地生态环境的主要问题。兰州南北两山人工林生态系统对兰州市生态环境有着举足轻重的影响。随着南北两山植被绿化工程的实施，植被覆盖度明显增加，生态环境的改善取得了初步成效。但由于北山绿化植被类型相对比较简单，以致植物成活率低。因此，要对植树造林工程中树种的植物生理特性有更深刻的认识，根据植物不同的光合特性对兰州南北两山不同生境或不同植被类型采取相应的培育措施以提高其光合性能，以期达到资源的合理利用与最佳绿化效果。从而在未来植树造林中以促进植物大面积生长改善当地自然环境。1.2光合生理生态特性的研究进展1.2.1植物的光合特性及其时空动态植物的光合作用受到多种环境因素的影响[13-15]，其与植物自身性状也有着有着密切的关系。光合作用的研究始于18世纪末期科学家Pirestley和laviosier的观察实脸，发现植物能改变空气的成份，19世纪有文献记载了关于光合作用的研究[16]。上世纪60年代，学者整体是以植物个体或单片叶同各种环境因子之间的关系为主对光合作用进行的研究，且大多数实验是基于控制环境下进行的，未考虑到自然环境多因素复合对植物光合作用的影响，具有一定的局限性[17]。近些年以来，随着实验设备及分析方法的不断改进，光合作用的研究已从细胞水平深入到分子水平和量子水平。目前国外在光合作用方面的研究多以不同植被在不同环境因子控制下的中短期光合生理参数为主[18-20]。国内大多基于外界环境对植物光合生理的影响[21-22]，对植物光合生理特性及其与自身性状关系的研究还比较少。研究植物自身性状对光合作用的影响，可建立模拟光合作用的生态模型，从机理层面上认识植物光合作用的变化机制。植物通过光合作用制造自生有机物，其决定着植物的生长、发育和繁殖，既是植物物质生产的重要生理生化过程，也是碳循环的关键环节。植物光合日变化表示一天中植物的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度等光合生理指标随环境因子的变化而表现出相应变化的动态曲线[23]。日动态变化曲线大致分单峰型和双峰型两种类型。单峰型在中午光合速率最高，植物早上由于受到低光照、低温、气孔关闭等因素影响，净光合速率偏低，随着光合有效辐射的增强，温度逐渐升高、气孔不断开放，净光合速率逐步增大并达到一天中的最大值，然后随光强、温度、湿度等条件的变化，净光合速率开始降低，曲线呈现出一种中间高两端低的形状；另一种是双峰型，双峰型在上、下午均有一高峰，而中午时较低，即出现了“光合午休”现象[24]。植物的“光合午休”现象是植物在受到高温、干旱等逆境环境下对自身的一种保护机理，关于“光合午休”的原因，研究者给出了多种解释，其中气孔因素和非气孔因素理论被大家广泛认可[25]。1.2.2光合作用与环境因子之间的相互关系光合作用是植物对大自然光能利用的过程，因此，光是植物光合作用最基本的决定因子，不同植物以及同一种植物在生长的不同阶段对光的需求不同，为了适应环境中的不同光环境，不同植物形态上产生了不同的差异，其在光补偿点、光饱合点、暗呼吸、表观量子效率等生理生态特征方面也发生了相应的变化[26-29]，有研究表明，植物受光胁迫时，造成约10%的碳含量损失[30]，这种碳含量的损失对植物的生存和分布均具有显著影响。在一定的区间范围，光合速率与光照强度的变化趋势基本一致，植物光补偿点和光饱和点可以反映植物对光的响应机制，其中光补偿点LCP表示植物净光合速率为0的光强，即植物光合同化量与自身呼吸消耗量达到动态平衡时的光照强度为相等时的光照强度；LSP能够反映植物对强光的利用能力，即植物光合速率达到极值点时的光照强度，超过光饱和点，光合速率会下降，引起光抑制，当植物LSP较大，LCP较小时，表示植物对光的利用范围较广。大气中的CO2是植物光合作用的主要原料之一，当CO2浓度较低时，净光合速率会随着CO2浓度的升高而显著增大。当浓度提高到某一值时，光合速率达到最大，这时环境中CO2浓度称为CO2饱和点。近年来随着大气中CO2浓度的不断升高，植物对环境中较高CO2浓度的生理生态响应逐渐成为当前植物生理生态学研究的热点问题。大部分短期实验中，当CO2浓度倍增加时，C3植物光合速率增加20%-58%，C4植物提升的程度却不到10%[31]。有研究表明，自然界正常情况下的CO2浓度都不能满足C3植物的最大光合作用，即C3植物的光合作用实际都受到限制[32]。温度是植物生长发育所必要的生长条件，在一定范围内，植物光合速率随着温度的增高而增加。温度的变化会造成蒸腾速率、气孔导度等生理指标的变化，进而影响光合作用。在适宜温度范围内，温度的升高对植物光合作用起着促进作用，当温度超过最适温度后，会产生显著的抑制作用[33-34]。温度过高或者过低都会直接影响光合产物合成及酶的活性。温度还能够通过影响植物的气孔导度和蒸腾速率，从而间接影响光合作用。植物的光合作用在最适宜的温度时光合速率最大，低于或者高于适宜温度都会抑制植物的光合速率。水分也是光合作用的主要原料之一，除了土壤水含量以外，影响最大的是空气湿度，植物的蒸腾作用与植物水分状况密切相关。植物体内水分绝大多数通过蒸腾作用散失到大气环境中，而绝大多数蒸腾失水是依靠气孔来完成的，气孔在调控植物光合积累有机物与水分散失的平衡方面发挥着重要作用，对物种的形成及进化起着同样重要的作用[35-36]。蒸腾作用可以降低叶片温度，防止叶片组织灼烧，同时对植物向上运输水分与所需营养物质提供动力。1.3三种植物的研究进展山杏、刺槐和新疆杨均属于优良固沙和绿化荒山的主要植物，以其耐旱、抗盐碱等特点成为兰州北山主要绿化树种，山杏抗性较强、管理方便，又有较高的营养价值和药用价值。刺槐树冠高大，对二氧化硫、氯气、光化学烟雾等具有较强的抗性，根部有根瘤，有提高土壤肥力之效，是工矿绿化及荒山绿化的先锋树种[37]。新疆杨喜光，抗干旱，抗风，抗烟尘，耐盐碱性较强。谢东风等[39]通过对山杏苗木对干旱胁迫的生理响应研究发现山杏能通过吸收大气凝结水、气孔调节、增强水吸力和水容调节的方式抵抗干旱，可作为生态恢复和水土保持优良树种，郑元等[39]通过晴天和阴天对刺槐光合生理特性的影响进行了研究，发现在晴天条件下，Pn，Ta，Tr，PAR的日均值比阴天高，从而能够积累更多的固碳量。而阴天条件下，刺槐的Pmax高于晴天，且Rd和光补偿点LCP显著低于晴天，表现出很强的适应能力，桑玉强等[40]对毛乌素沙地新疆杨生长季节蒸腾耗水规律研究发现，新疆杨的主要生长季节，耗水最大的月份为6月，而影响新疆杨蒸腾的最主要气象因子为太阳辐射。纵观目前研究，对这3种植物的报道主要是在干旱胁迫下对植物的光合生理特性进行研究，而对不同生长季节植物的光合生理特性的研究较少。鉴于此，本研究通过研究兰州北山主要绿化树种山杏、刺槐和新疆杨在不同季节的光响应曲线及光合日变化，并通过逐步回归分析、通径分析探讨3种绿化植物净光合速率与生理生态因子的相关关系，有助于揭示3种绿化植物在不同季节的光合生长机制，为今后优化荒漠地区生态恢复与植被重建工程，以及植物选择和引种提供科学依据。1.4光响应曲线拟合模型的研究进展光响应曲线反映了植物对外在不断变化的光照条件及环境条件的适应性，是探究植物光合作用机制的重要手段。1905年Blackman[41]提出了第一个光响应曲线模型，随后国外研究者构建了多种光响应曲线模型，Bassman在模型中运用叶片最大净光合速率，光合有效辐射等得出特定光合速率值[42]。Thornley在研究光响应模型中把其它环境因子引入讨论中，模拟出光合有效辐射、气温、大气CO2浓度等影响的光合模型[43]，同时还模拟了作物的呼吸过程，为以后的研究奠定理论基础[44]。国内对于光合模型的研究处于探索阶段，1998年刘殊提出了GDSDM-玉米生育综合动力模拟模式[45]。2002李建明等[46]建立了温室甜瓜发育动态模拟模型，并且确定了叶片不同发育阶段的光合模型参数[47]。2008年叶子飘在直角双曲线模型的基础上建立了直角双曲线修正模型[48]，随着研究的不断深入，光合模型的种类将不断增多，建立能够响应多种环境条件的光合模型[49]。1.5植物耐荫性的研究植物的耐荫性可以用于反映植物对光的利用情况。光合-光响应曲线反映了植物光合速率与光照强度的相关关系[50]，通过光合光响应曲线可得出表观量子效率（AQE）、光补偿点（LCP）、最大净光合速率（Pnmax）、光饱和点（LSP）和暗呼吸速率（Rd）等重要光合参数[51-52]，这些参数能够指示植物的生长情况及抗逆性大小，是植物耐荫性评价的一种常见手法[53]，通常具有低光补偿点，高表观量子效率的植物更能适应弱光环境，即具有更强的耐荫性。夏江宝等[54]通过遮光处理对山杏幼苗光合特性的影响中发现在不同遮光条件下，随着环境光照的增强，山杏叶片LCP和LSP均呈现升高趋势，表明山杏对弱光环境具有一定的适应和利用能力。而有些植物既具有较低的光补偿点又拥有较高的光饱和点，说明这类植物对不同光强的适应范围比较广，能充分的利用太阳光，2研究内容2.1研究区概况研究区位于甘肃省兰州市北山九州台，海拔1560-2067m，坐标为35°58′54″-36°10′20″N，103°41′65″-103°52′47″E，气候属北温带大陆性气候，该地区春季多风，干旱少雨；夏季酷热，降水相对较多，秋季凉爽，昼夜温差较大；冬季寒冷，干燥少雨。年平均气温5-9℃。年平均降水量在210-350mm，并集中分布在7-9月，占全年降水量的60%，年平均蒸发量为1500-1600mm，是降水量的4-5倍；年日照时间为2607.6h，年太阳总辐射529.6–614.0kJ·cm–2。土壤为黄土母质上发育起来的灰钙土，pH8-9，有机质含量在5-15g/kg之间。研究区位置如图2-1。图2-1研究区位置分布图Fig.2-1Samplelocationmapofthestudyarea兰州市天然林地分布较少，自2000年实施的兰州市南北两山绿化工程以来，人工林地贡献了较高的生态林地。样区内造林树种主要有：山杏(Prunussibirica)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、新疆杨(Populusalba)、侧柏(Platycladusorientalis)、山桃（Prunusdavidiana）、甘蒙柽柳（Tamarixaustromongolica）、油松(Pinustabulaeformis)、柠条(Caraganakorshinkii)、红砂(Reaumurtasoongorica)等。表2-1样地植被概况Table2-1Surveyofvegetationinsampleplot样地Sampleplot主要植被Mainvegetation海拔(m)Altitude胸径(cm)Diameteratbreastheight株高(m)Plantheight山杏刺槐新疆杨山杏刺槐新疆杨样地1侧柏、山桃、甘蒙柽柳、刺槐、榆钱、新疆杨、油松、旱柳、云杉、山杏、龙爪槐1809±622.13±2.1217.35±1.7619.29±2.112.81±0.213.83±0.254.68±0.31样地2侧柏、山杏、刺槐、甘蒙柽柳、榆钱、锦鸡儿、红砂、鹅绒藤、新疆杨1802±429.58±2.1317.71±2.4517.32±1.273.12±0.293.76±0.175.56±0.25样地3侧柏、山杏、山桃、甘蒙柽柳、刺槐、新疆杨、槭树、榆叶梅、柠条1806±831.32±1.2317.44±3.3218.18±1.153.17±0.274.16±0.225.74±0.282.2本文研究内容本文以兰州北山3种典型绿化树种山杏、刺槐及新疆杨为研究对象，测定其在不同季节的光合日变化及光响应曲线，同时光合有效辐射(PAR)、大气温度(Ta)、空气湿度(RH)等生态因子。旨在分析3种植物光合生理特征对季节变化的响应。探究影响3种植物净光合速率、光能利用率和水分利用效率的主要生理生态因子，通过光响应的变化，判断三种植物在不同季节利用光强的能力，并比较其耐荫性，通过对上述内容的分析，以期为3个树种的适应性评价提供参考，对山杏、刺槐、新疆杨的引种栽培和应用推广提供理论依据。2.3技术路线图分析随季度的变化各种生态因子的变化特点分析随季度的变化各种生态因子的变化特点结合生理生态因子对植物光合速率进行综合分析揭示植物在不同季节的光合生理适应机制利用植物光合日变化特点及光合特征参数对植物的光合生理特征进行分析测量样地内植物叶片季节性光合日变化测定样地植物季节性光合-光响应曲线查阅资料并调查兰州北山植物分布状况，选择试验样地测量样地内树种、植物生长情况及大气温度、空气湿度、光合有效辐射等生态因子图2-2技术路线图Fig.2-2Technicalroadmap3三种植物光合生理特征研究3.1引言植物光合作用是植物生长过程中物质积累与生理代谢的基本途径，也是地球碳循环及其他物质循环的重要环节[55]，整个过程受到生理因子和生态因子共同作用的影响[56]。植物对环境的适应情况一般通过其生理状况表现出来，如光合作用，生长速度等，其中生长速度快的种类对生境的改善作用相对更大，而光合速率是生长速度的一个主要参照指标[57]。植物的光合作用对环境条件变化较敏感，一天中随着光照、土温、大气温度、空气湿度等环境因子的变化，植物气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度等生理生态因子也随之不停变化[58]。植物的光合特性反映了植物对自然环境变化的响应[59]，不同植物的光合生理特性有着明显的差异。植物生存和发展依赖于环境，在对外界环境的适应过程中，叶片是植物对环境变化比较敏感的器官之一，其生理生态变化特征可以解释植物在不同环境梯度下的分布特征及适应机理[60]，也能够预测种群、群落以及生态系统对环境变化的响应，具有重要的生态学意义。兰州市南北两山人工林生态系统对兰州乃至黄土高原生态环境起着举足轻重的影响，目前对于已有不少学者对兰州南北两山绿化树种进行了大量研究，其中张华等[61]对兰州北山3个灌木优势种的光合生理特征进行了研究，发现自然条件下，柽柳、侧柏和柠条的净光合速率日变化均为双峰型，影响3植物的生理生态因子中，Ci、PAR对柽柳Pn的影响最大，Tr、PAR对侧柏的Pn影响最大，Tr、RH则对柠条Pn的影响最大。段贝贝等[62]对兰州北山不同坡向刺槐叶脉密度与气孔性状的关联性进行了分析，结果表明随着坡向由南坡向东坡、西坡和北坡转变，植被群落的郁闭度、高度和土壤含水量呈逐渐增加的趋势，刺槐的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、光合有效辐射(PAR)、叶脉密度和气孔密度呈逐渐减小的趋势,气孔与叶面积呈逐渐增大的趋势。蒋志荣等[63]通过对兰州市九州台绿化树种抗旱性机理比较研究发现，柠条的抗旱性最强，其次为沙枣，沙冬青。综上所述，目前有关兰州南北两山植物光合生理研究报道的时间跨度主要为生长季节内的某一个时段，而植物光合作用机制在不同环境下存在着明显的差异，因此，有必要对植物生长季节光合作用进行连续观测。植物的净光合速率Pn、气孔导度Gs、蒸腾速率Tr、胞间CO2浓度Ci等是植物重要的生理生态参数，连续测量不同季节的光合日变化特点对于引种、驯化、良种选育及科学种植管理具有非常重要的理论指导意义[64]。因此，本研究拟在兰州北山开展此项研究。3.2试验设计与方法3.2.1试验设计本研究于2018年5月、7月和9月，采用GPS准确定位坐标36°06′56″N，103°47′73″E，海拔1800m的人工林样区，在样区内选取3个30×30m的样地在海拔约1800m处选取1个大样区，样区内选取3个30×30m的样地，调查样地内大气湿度、照度、空气温度等环境因子，样地内树龄大约15年左右，每个样地选取生长状况相似的山杏、刺槐和新疆杨各5株，每株分别选取受光方向一致的中上层叶位相同、长势相近、无病虫害的3片叶片进行光响应曲线和光合日变化的测定，进行光合日变化测定时，每个叶片重复8次记录，取平均值进行分析。测定时采用离体叶片即时测量，测量中叶片面积小于叶室面积的叶片，将其装入自封袋中保存，带回实验室后利用ImageJ扫描软件测定其叶面积，然后对所测数据进行换算[65]。3.2.2光合日变化的测定采用Li-6400XT(Li-COR6400Inc.USA)便携式光合测定仪于晴朗无风的天气早上8点到下午18点每隔一小时测定植物的净光合速率(Pn,μmol·m–2·s–1)、胞间CO2浓度(Ci,μmol·mol-1)、气孔导度(Gs,mol·m–2·s–1)、蒸腾速率(Tr,mmol·m–2·s–1)等光合指标。同时测定光合有效辐射(PAR)、大气温度(Ta,℃)，土壤温度(Ts,℃)、空气湿度(RH,%)等环境因子。测定前对每个叶片进行充分的光诱导，计算水分利用效率(WUE，μmol·mmol-1)=Pn/Tr[66]，气孔限制值(Ls,%):Ls=1-Ci/Ca[67]，光能利用率(LUE)=Pn/PAR[68]，安装仪器配套CO2钢瓶，测定时为保持环境的稳定性，设定CO2浓度为当前大气CO2浓度：400±5μmol·mol-1，叶温为25±1℃，相对湿度变化范围为50-55%。同时测定叶面水气压亏缺(Vpdl,KPa)及叶片温度(Tl,℃)。3.2.3逐步回归分析使用SPSS.18软件在Pn和光合生理生态因子之间建立逐步多元回归方程。通过逐步回归分析，保留对净光合速率Pn影响最为显著的光合生理生态因子，弃掉引起精度下降的因子，从而找到最优的回归模型。从模型中可以更加深入的研究这些变量之间的相互关系。3.2.4通径分析通径分析定量地研究变量与解释变量间的相关关系[69]，将自变量xi(i=1，2，…，m)与因变量y的简单相关系数riy，剖分为xi对y的直接效应(直接通径系数)和xi通过其它自变量对y的间接效应(间接通径系数)，从而比较各因素的相对重要性。决策系数[70]反映了自变量对因变量的综合决定作用，最终确定主要决定因子和限定因子。计算公式为：R2(i)=2Piyriy—P2iy(5)式中，R2(i)为自变量xi对因变量y的决策系数，Piy直接通径系数，riy为相关系数，R2(i)可以是正数，也可以是负数，若R2(i)＞0，说明xi对y起增强作用；若R2(i)＜0，说明xi对y起限定性作用。3.3结果与分析3.3.1环境因子如图3-1所示，环境因子日变化曲线中，光合有效辐射PAR在春、夏、秋季的变化趋势相似，均先升高后降低，清晨过后，随着光照强度的增大，植物的光合有效辐射值一直在增大，中午达到最高，随时间的推移，光强不断减弱，到傍晚植物光合有效辐射PAR接近0μmol·m-2·s-1。夏季平均光合有效辐射PAR最大，为510.80μmol·m-2·s-1、夏季为427.79μmol·m-2·s-1、秋季相对较小，为387.49μmol·m-2·s-1，春季PAR在14点时最强，夏季和秋季峰值比春季提前了2小时，峰值出现在12点；土壤温度Ts日变化表现为先增高，后降低的趋势，由图可以看出，秋季土温Ts的日变化整体低于春季和夏季，春季土壤平均温度为19.13℃，夏季最高，为21.06℃，秋季最低，为16.63℃，其中春季、夏季及秋季均在14点达到峰值。大气温度Ta在一天中的变化趋势与PAR相似，表现为先增高，后降低，整体上，夏季气温最高，平均气温为25.76℃，秋季整体最低，平均气温为19.5℃；春季气温为23.22℃，居于夏季和秋季之间。春季和秋季大气温度在14点达到峰值，而夏季在中午12点达到峰值。空气湿度RH的日变化曲线与前面几个环境因子变化趋势相反，表现出先降低后升高趋势，早晚RH值较高，正午偏低，其中夏季相对湿度RH明显高于春季和秋季，日均值为58.75%，春季RH最低，日均值为16.74%，秋季RH为43.41%，居于春季和夏季之间。夏季和秋季RH在12点出现最低值，春季在14点出现最低值。图3-1样地内不同季节的环境因子Fig.3-1Environmentalfactorsofdifferentseasonsinthesampleplot3.3.2三种植物的净光合速率净光合速率Pn是指植物光合作用积累有机物的量，其值越大，在单位时间内积累的有机物的量越多，表明植物生长的越快。图3-2表明，山杏净光合速率在不同季节均呈现出先升高后降低的变化趋势，其中在10点至17点过程中，山杏净光合速率夏季高于秋季和春季，并在正午12点达到峰值，而春季和秋季Pn在10点出现峰值；刺槐净光合速率在不同季节均表现出先增大，后减小的变化趋势，其中，刺槐净光合速率Pn整体在秋季最高，并在10点达到一天中最大值，其值为8.52μmol·m-2·s-1，夏季和春季Pn变化差异较小，且均在正午12点达到最大值；新疆杨在春季、夏季、秋季均变现出双峰变化趋势，其中新疆杨Pn整体在夏季最高，在8点至13点过程中春季净光合速率高于秋季，13点至18点秋季高于春季，新疆杨在3个季节Pn的峰值均出现在10点和14点。整体来看，图中山杏和刺槐Pn日变化呈现出单峰型变化趋势，新疆杨呈现双峰变化趋势，表明新疆杨有明显的午休现象。图3-2山杏、刺槐和新疆杨在不同季节的净光合速率Fig.3-2photosyntheticofP.sibirica,R.pseudoacaciaandP.albaindifferentseasons3.3.3三种植物的气孔导度与蒸腾速率由图3-3可知，3种植物气孔导度日变化有“单峰”和“双峰”两种变化规律，其中山杏和刺槐主要呈单峰型变化，山杏的峰值在春、夏、秋季分别出现在10点，12点、14点，其值分别为0.09mol·m–2·s–1、0.12mol·m–2·s–1、0.11mol·m–2·s–1；刺槐春季和夏季峰值出现在12点，分别为0.06mol·m–2·s–1、0.08mol·m–2·s–1，秋季在10点出现峰值，为0.09mol·m–2·s–1；新疆杨气孔导度呈现双峰变化趋势，峰值出现在10点和14点，这种情况与高温环境致使植物气孔关闭有关系。图3-4显示，山杏、刺槐和新疆杨蒸腾速率Tr的日变化与Gs日变化趋势相近，其中山杏和刺槐呈单峰型变化，而新疆杨呈现出双峰型变化，山杏和刺槐的蒸腾速率Tr在春季、夏季的12点出现峰值，秋季在14点出现峰值；新疆杨在不同季节Tr双峰值均出现在10点和14点。3种植物在不同季节Tr日均值表现为，山杏在夏季最大，为3.31μmol·m-2·s-1，春季次之，为2.26μmol·m-2·s-1，冬季最小，为2.07μmol·m-2·s-1；刺槐在夏季最大，值为0.93μmol·m-2·s-1，秋季和春季依次分别为0.88μmol·m-2·s-1、0.55μmol·m-2·s-1；新疆杨春季和秋季差异不大，约为1.57μmol·m-2·s-1，夏季最小，其值为1.08μmol·m-2·s-1。图3-3山杏、刺槐和新疆杨在不同季节的气孔导度Fig.3-3StomatalconductanceofP.sibirica,R.pseudoacaciaandP.albaindifferentseasons图3-4山杏、刺槐和新疆杨在不同季节的蒸腾速率Fig.3-4TranspirationrateofP.sibirica,R.pseudoacaciaandP.albaindifferentseasons3.3.4三种植物的胞间CO2浓度与气孔限制值图3-5显示，山杏的胞间CO2浓度Ci在春季和秋季表现出先降低后升高，再下降的变化趋势，夏季表现出先降低，后升高的变化趋势，刺槐Ci在春、夏、秋季的变化趋势相同，表现为先减小后增大的变化趋势，且均在12点达到一天中最低值；新疆杨Ci在3个季节中均呈现出先减小后增大的变化趋势，在12点时达到一天中最低值。3种植物在不同季节Ci的日均值表现为，山杏与新疆杨均在夏季最高，分别为342.93μmol·m-2·s-1、326.31μmol·m-2·s-1，春季最低，为323.22μmol·m-2·s-1、266.46μmol·m-2·s-1；刺槐在春季最高，为273.98μmol·m-2·s-1，夏季次之253.84μmol·m-2·s-1，秋季最小，为242.58μmol·m-2·s-1。植物光合速率降低的原因包含气孔因素和非气孔因素，其中由气孔导度降低，导致进入植物叶片气孔的CO2减少，使植物光合作用不能满足，称为光合作用的气孔限制，用Ls表示；另一方面由于叶片温度的增高，各种酶活性降低，导致叶片光合作用能力降低，称为光合作用的非气孔限制。图3-6中3种植物的Ls日变化曲线随季节变化表现为，山杏Ls表现出与Ci相反的变化趋势，在春季和秋季表现出先增大后减小，再增大的变化趋势，夏季变化趋势表现为先增大后减小，春季峰值出现在12点，夏季出现在16点，秋季在10点时出现峰值；刺槐Ls在不同季节的变化趋势相似，均表现为先增大后减小，不同季节的Ls均在12点时达到峰值；新疆杨Ls的日变化与Ci的变化趋势相反，在不同季节的变化均表现为先增大后减小，且在12点达到峰值。图3-5山杏、刺槐和新疆杨在不同季节的胞间CO2浓度Fig.3-5IntercellularcarbondioxideofP.sibirica,R.pseudoacaciaandP.albaindifferentseasons图3-6山杏、刺槐和侧柏不同季节的气孔限制Fig.3-6StomatallimitationofP.sibirica,R.pseudoacaciaandP.albaindifferentseasons3.3.5三种植物的叶面水汽压亏缺及叶面温度叶面水汽压亏缺（Vpdl）指植物叶片气孔的水汽浓度与环境中水蒸气浓度的差值。是衡量植物净光合速率的指标之一。从图3-6中可以看出，山杏、刺槐、新疆杨的叶面水汽压亏缺（Vpdl）在春季、夏季、秋季日变化均呈单峰型，且在中午12点至14点时间段出现峰值。3种植物在不同季节叶面水汽压亏缺Vpdl的日均值表现为，山杏在夏季值最大，为2.99kpa，春季次之，为2.63kpa，秋季最小，为1.54kpa；刺槐和新疆杨在春季最大，分别为2.51kpa、2.94kpa，秋季最小，为1.61kpa、118kpa。3种植物的平均叶面水汽压亏缺为：山杏和新疆杨接近，为2.31kpa左右，刺槐最低，为1.92kpa。温度与植物生长关系较为密切，在研究植物光合作用、呼吸作用、蒸腾作用等过程中，植物体中热量的得失可以通过叶温变化来指示。从图3-7中可以看出，山杏、刺槐、新疆杨叶面温度在不同季节日变化均呈“单峰”型，其中峰值出现在中午12点至14点时间段。3种植物叶面温度整体表现为夏季最高，春季次之，秋季最低。对比3种植物叶面温度均值：新疆杨(27.38℃)>山杏(27.23℃)>新疆杨(25.55℃)。图3-6山杏、刺槐和新疆杨在不同季节的叶片水汽压亏缺Fig.3-6LeafvaporpressuredeficitofP.sibirica,R.pseudoacaciaandP.albaindifferentseasons图3-7山杏、刺槐和新疆杨在不同季节的叶片温度Fig.3-7LeaftemperatureofP.sibirica,R.pseudoacaciaandP.albaindifferentseasons3.3.6净光合速率与生理生态因子的相关性分析从表3-1中可以看出，在不同季节，3种植物光合生理生态因子之间呈现出不同的相关性。山杏生态因子中，春季，相对湿度RH和土壤温度Ts呈显著负相关(p<0.05)，大气温度Ta与相对湿度RH呈极显著负相关(p<0.01)，与土壤温度Ts呈极显著正相关(p<0.01)；生理因子中，蒸腾速率Tr与光合有效辐射PAR、气孔导度Gs呈显著正相关，胞间CO2浓度Ci与蒸腾速率Tr、气孔导度Gs与呈显著负相关，叶片温度Tl与叶面饱和水气压差Vpdl呈极显著正相关，净光合速率Pn与蒸腾速率Tr呈显著正相关、与胞间CO2浓度Ci呈显著负相关。夏季，生态因子中土温Ts与RH呈显著负相关；生理因子中，Tr与PAR呈显著正相关，Gs与PAR呈显著正相关，Ci与PAR、Gs呈显著负相关，Vpdl与RH呈显著负相关、与Ts呈显著正相关，与Ta呈极显著正相关，Tl与RH呈显著负相关，净光合速率Pn与PAR呈极显著正相关，与Tr、Gs呈显著正相关，与Ci呈极显著负相关。秋季，RH与PAR呈极显著负相关，Ta对Ts的影响较大，呈极显著正相关；Tr与RH呈显著负相关，Gs与PAR、Tr呈显著正相关，与RH呈显著负相关，Ci与PAR呈显著负相关，与RH呈显著正相关，Vpdl与Tr呈显著正相关，与Ci呈显著负相关，Tl与Tr、Gs、Vpdl呈显著正相关，与Ci呈显著负相关，Pn与PAR呈显著正相关，与RH呈显著负相关。表3-1山杏在不同季节光合生理生态因子的相关性Table3-1Correlationofphotosyntheticphysio-ecologicalfactorsofP.sibiricaindifferentseasons季节因子PARRHTsTaTrGsCiVpdlTLPn春季PAR1RH-0.3331Ts-0.511-0.881*1Ta0.354-0.956**0.926**1Tr0.907*0.038-0.44-0.0551Gs0.7660.041-0.227-0.1610.893*1Ci-0.55-0.4540.0840.536-0.83*-0.849*1Vpdl0.635-0.6180.1850.4570.5570.561-0.3211Tl0.726-0.520.1230.3550.6840.717-0.4810.977**1Pn0.74-0.409-0.142-0.2880.887*0.775-0.891*0.0660.41夏季PAR1RH-0.5811Ts0.467-0.827*1Ta0.167-0.7970.6361Tr0.898*-0.7410.8040.3671Gs0.886*-0.3600.134-0.0730.6571Ci-0.937*0.536-0.369-0.165-0.807-0.955**1Vpdl0.282-0.894*0.846*0.918**0.5650.043-0.2941Tl0.750-0.899*0.6580.5660.7840.693-0.8040.7181Pn0.977**-0.4660.394-0.0510.830*0.916*-0.930**0.1470.6391秋季PAR1RH-0.966**1Ts0.037-0.0891Ta0.038-0.1100.961**1Tr0.737-0.813*0.1590.0431Gs0.881*-0.909*0.1880.1220.919**1Ci-0.844*0.895*-0.174-0.153-0.809-0.7571Vpdl0.667-0.746-0.048-0.1660.953**0.793-0.823*1Tl0.659-0.7510.1560.0330.973**0.817*-0.848*0.979**1Pn0.947**-0.859*-0.188-0.1610.6360.758-0.6610.4910.4381表3-2显示，生理因子中，春季Gs与PAR、Tr呈显著正相关，Ci与Tr呈显著负相关，Vpdl与Ta呈显著正相关，Tl与Ta、Vpdl呈显著正相关，Pn与Tr、Gs呈显著正相关，与Ci呈极显著负相关。夏季，Tr与RH呈显著负相关，Gs与RH呈极显著负相关，与Tr呈极显著正相关，Ci与PAR、Tr、Gs呈显著负相关，与RH呈显著正相关，Vpdl与PAR、Tr、Gs呈显著正相关，与RH，Ci呈极显著负相关，Tl与PAR、Tr、Gs、Vpdl呈显著正相关，与RH、Ci呈极显著负相关，净光合速率Pn与PAR、Tr、Gs、Vpdl、Tl呈显著正相关，与RH、Ci呈显著负相关。秋季，Gs与Ts呈显著负相关，与Tr呈显著正相关，Ci与PAR呈显著负相关，Vpdl与Ta呈显著正相关，与Tr、Gs呈显著负相关，Tl与Ta、Vpdl呈显著正相关，Pn与Tr关系较为密切，呈显著正相关。表3-2刺槐在不同季节光合生理生态因子的相关性Table3-2Correlationofphotosyntheticphysio-ecologicalfactorsofR.pseudoacaciaindifferentseasons季节因子PARRHTsTaTrGsCiVpdlTlPn春季PAR1RH-0.3331Ts-0.511-0.881*1Ta0.354-0.956**0.926**1Tr0.781-0.4620.1020.1071Gs0.981**-0.4850.2330.0120.819*1Ci-0.7300.6680.148-0.367-0.852*-0.7571Vpdl-0.259-0.6490.3620.877*0.075-0.219-0.1301Tl-0.112-0.6920.4180.847*0.247-0.07-0.2440.982**1Pn0.786-0.7000.1360.3700.952**0.819*-0.940**0.2420.3901夏季PAR1RH-0.5811Ts0.467-0.827*1Ta0.167-0.7970.6361Tr0.678-0.903*0.0110.7911Gs0.740-0.946**0.1810.7420.974**1Ci-0.945**0.843*-0.445-0.384-0.854*-0.885*1Vpdl0.847*-0.954**0.3130.5890.930**0.929**-0.928**1Tl0.870*-0.964**0.4510.5240.872*0.906*-0.926**0.982**1Pn0.864*-0.876*0.2530.5270.943*0.944*-0.967**0.969**0.948**1秋季PAR1RH-0.966**1Ts0.037-0.0891Ta0.038-0.1100.961**1Tr0.570-0.679-0.679-0.5411Gs0.438-0.628-0.848*-0.7020.917*1Ci-0.861*0.7760.1520.156-0.606-0.4481Vpdl-0.1810.2030.6480.818*-0.822*-0.820*0.3471Tl-0.0610.0790.6440.892*-0.695-0.7640.2620.973**1Pn0.738-0.767-0.535-0.4990.853*0.764-0.656-0.766-0.5761表3-3显示，新疆杨生理因子中，春季，Gs与Tr呈极显著正相关，Vpdl与RH呈显著负相关，与Ts、Ta呈显著正相关，Tl与PAR、Ts、Ta、Vpdl的关系较大，呈显著正相关，Pn与RH、Tr呈显著正相关，与Ts呈显著负相关作用。夏季，Gs与Tr呈显著正相关，Vpdl与RH呈极显著负相关，与Ts、Ta呈显著正相关，Tl与RH呈极显著负相关，与Ts、Ta、Vpdl呈显著正相关，净光合速率Pn与PAR、Tr呈显著正相关。秋季，Gs、Ci与Tr呈显著正相关，Vpdl与Gs呈显著负相关，与Ci呈显著正相关，Tl与RH呈显著负相关，与Ts、Ta、Vpdl呈显著正相关。表3-3新疆杨在不同季节光合生理生态因子的相关性Table3-3Correlationofphotosyntheticphysio-ecologicalfactorsofP.albaindifferentseasons季节因子PARRHTsTaTrGsCiVpdlTLPn春季PAR1RH-0.3331Ts-0.511-0.881*1Ta0.354-0.956**0.926**1Tr-0.3410.755-0.709-0.5971Gs-0.5290.678-0.657-0.6180.964**1Ci-0.548-0.3460.234-0.097-0.373-0.1401Vpdl0.797-0.868*0.917*0.987**-0.546-0.589-0.1501Tl0.840*-0.8060.872*0.974**-0.512-0.582-0.2640.992**1Pn-0.2120.987**-0.889*-0.5990.937*0.688-0.618-0.541-0.4511夏季PAR1RH-0.5811Ts0.467-0.827*1Ta0.167-0.7970.6361Tr0.7680.491-0.380-0.2591Gs0.5480.618-0.623-0.3230.902*1Ci-0.5970.160-0.341-0.0