第二章车-植物水分代谢(第1,2节)

没有水就没有生命“有收无收在于水”第一页，共75页。第一页，共75页。水分代谢（watermetabolism）植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物的水分代谢(watermetabolism)。

植物的水分代谢包括：水分的吸收水分的运输水分的利用水分的散失第二页，共75页。第二页，共75页。本章共有以下几部分内容：第一节水分与植物细胞

第二节植物细胞对水分的吸收第三节植物根系对水分的吸收

第四节植物的蒸腾作用

第五节植物体内水分的向上运输

第六节合理灌溉的生理基础

第三页，共75页。第三页，共75页。第一节水分与植物细胞一、水的理化性质二、水分在植物生命活动中的作用三、自由能、化学势与水势四、含水体系的水势组分五、水的移动第四页，共75页。第四页，共75页。第一节水分与植物细胞一、水的理化性质（一）在生理温度下是液体（二）高比热（三）高气化热（四）高内聚力和亲附力（五）水是很好的溶剂该部分自学第五页，共75页。第五页，共75页。(一)植物的含水量1.不同植物的含水量不同：水生>陆生，草本>木本。2.不同器官、组织含水量不同：幼嫩的生长旺盛的器官、组织的含水量>成熟的代谢较弱的器官、组织的含水量。二、水分在植物生命活动中的作用

一般绿色植物70%-90%第六页，共75页。第六页，共75页。细胞壁含水50%原生质80-90%泡液主要是水在细胞内：3.环境条件不同含水量不同：潮湿环境，阴生植物>干燥，向阳环境中的植物。4.年龄不同含水量有差异：幼年>老年。第七页，共75页。第七页，共75页。（二）水分在植物体内的存在状态原生质胶体：连续相——水分散相——生物大分子第八页，共75页。第八页，共75页。（二）水分在植物体内的存在状态靠近胶粒并被紧密吸附而不易流动的水分，叫做束缚水（boundwater）；距胶粒较远，能自由移动的水分叫自由水（freewater）。亲水物质被吸附的水分子1.束缚水与自由水第九页，共75页。第九页，共75页。自由水参与各种代谢活动；束缚水不参与代谢活动，主要作用是维持原生质胶体稳定，也与抗逆性强弱有关。2.自由水、束缚水与代谢的关系：自由水/束缚水比值高,植物代谢强度大;自由水/束缚水比值低,植物抗逆性强。第十页，共75页。第十页，共75页。3.溶胶（sol）与凝胶（gel）由于细胞内水分含量不同，原生质的状态也有两种状态：溶胶状态与凝胶状态。水分含量高时，自由水含量高，原生质胶体颗粒完全分散在水分介质中，胶粒之间联系弱，原生质胶体呈溶液状态，称为溶胶状态。自由水含量少时，胶粒与胶粒相互连接成网状，原生质胶体失去流动性而形成近似固体的状态，这种状态称为凝胶状态。正常代谢的组织原生质呈溶胶状态；代谢弱的干种子，原生质呈凝胶状态。第十一页，共75页。第十一页，共75页。（三）水对植物的生理生态作用1．水是原生质的主要成分２．水是许多代谢过程的反应物质３．水是生化反应和植物对物质吸收运输的溶剂４．水能使植物保持固有姿态５．细胞分裂及伸长都需要水分６．水改善植物所处的环境第十二页，共75页。第十二页，共75页。(四)测定植物组织含水量的指标1．水分占鲜重的百分比：含水量=×100％２．水分占干重的百分比：含水量=×100％３．相对含水量（RelativeWaterContent，RWC）：RWC=×100％

=×100％

鲜重–干重饱和鲜重–干重第十三页，共75页。第十三页，共75页。三、自由能、化学势与水势（一）自由能物质的能量束缚能(boundenergy)自由能(freeenergy）是不能用于做有用功的能量。是在恒温、恒压条件下能够作功的那部分能量。第十四页，共75页。第十四页，共75页。化学势（chemicalpotential）即某物质的偏摩尔自由能，用u表示。

（二）化学势（chemicalpotential）物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学势低的地方，而化学势相等时，则呈现动态平衡。水分的移动和其它物质一样也是从化学势高的地方向低的地方移动。第十五页，共75页。第十五页，共75页。

规定标准状态下（1atm，引力场为0，与体系同温）下纯水的化学势（u°w)为0,则

Δuw=uw-u°w=uw

–0=uwUw－溶液中的水的化学势第十六页，共75页。第十六页，共75页。

水势（waterpotential）是指每偏摩尔体积水的化学势差。

ψW==（三）水势式中，ψW为水势，μW是水溶液的化学势，μºW是纯水的化学势，是水的偏摩尔体积（partialmolarvolume），是指加入1摩尔水使体系的体积发生的变化。第十七页，共75页。第十七页，共75页。

如：纯水的摩尔体积是18cm3,将其加入100cm3的乙醇中，最终体积是118.07cm3，水的偏摩尔体积是多少？（18.07cm3）

第十八页，共75页。第十八页，共75页。水势的单位水势的国际单位为Pa(帕）：1Pa=1牛顿/m2常用单位MPa（兆帕）、bar(巴）、atm(大气压）1bar=105Pa=0.1MPa=0.987atmψW==N·m/molM3/mol=N/m2(Pa)化学势是能量概念，水势是“力学”概念第十九页，共75页。第十九页，共75页。水势与水分转移的方向

体系中水分的移动取决于水势的高低。供应水分的部位与接受水分部位的水势差便是水分运转的动力。第二十页，共75页。第二十页，共75页。纯水的水势定为零，溶液的水势就成负值。溶液越浓，水势

。水分移动需要能量。

水分越低水势高

水势低

第二十一页，共75页。第二十一页，共75页。溶液水势/MPa纯水0Hoagland营养液

-0.05海水-2.501mol/L蔗糖-2.691mol/LKCl-4.50几种常见化合物水溶液的水势范围第二十二页，共75页。第二十二页，共75页。四、含水体系的水势组分1．根据水势的计算公式可知纯水的水势为0。ψW==第二十三页，共75页。第二十三页，共75页。２．含水体系的水势由四部分组成即：ψW=ψ

S+ψ

P+ψ

m+ψ

g溶质势压力势衬质势重力势水势第二十四页，共75页。第二十四页，共75页。容质势（ψS

）式中：

ψS为溶质势（MPa),i为溶质的解离系数，对于非电解质为1。C为摩尔浓度（mol/L)，R为气体常数(0.0083dm3·MPa·mol-1

·K-1)，T为绝对温度(K)。ψS=-iCRT溶质势（ψS）也叫渗透势(ψψ)第二十五页，共75页。第二十五页，共75页。衬质—表面能够吸引水分子的物质。衬质势（ψm

）衬质势—由于衬质的存在而引起的水势的降低值当衬质吸水达到饱和时，衬质势可以认为0。AB衬质水第二十六页，共75页。第二十六页，共75页。压力势—由于压力的存在而引起体系水势的改变值。压力势（ψp

）加正压力压力势为正值，加负压力压力势为负值，如果讨论同一大气压力下两个开放体系水势差时，压力势可以忽略。第二十七页，共75页。第二十七页，共75页。重力势—由于重力的存在而引起水势的增加值。重力势（ψg

）开放的溶液体系

ψW＝ψS＝－iCRT处在较高位置的水的水势比处在较低位置的水的水势高，当体系的两个区域高度相差不大时，重力势也可以忽略。第二十八页，共75页。第二十八页，共75页。三、水的移动水的移动形式有两种：集流和扩散1.集流——液体中成群的原子和分子在压力梯度作用下共同移动的现象。第二十九页，共75页。第二十九页，共75页。集流与物质的浓度无关，即与溶质势无关是植物体中的水经木质部导管或韧皮部筛管作长距离移动的主要机制。第三十页，共75页。第三十页，共75页。动力：浓度差（化学势差）2.扩散：物质分子由高浓度（化学势高）的地方向低浓度（化学势低）的地方均匀分布的现象渗透是扩散的特殊形式，即通过选择透性膜的扩散作用。水分通过选择透性膜从高水势处向低水势处移动的现象称为渗透作用。3.渗透作用：半透膜高ψW

低ψW

第三十一页，共75页。第三十一页，共75页。渗透系统：把选择透性膜以及由它隔开的两侧溶液称为渗透系统。构成渗透系统的条件：1、选择透性膜2、膜两侧的溶液。第三十二页，共75页。第三十二页，共75页。渗透现象1.实验开始时2.由于渗透作用纯水通过选择透性膜向糖溶液移动，使糖溶液液面上升。第三十三页，共75页。第三十三页，共75页。一、植物细胞的水势典型的植物细胞水势由三部分组成:溶质势（ψS），压力势（ψP）和衬质势（ψm）。即：ψW=ψS+ψP+ψm

第二节植物细胞对水分的吸收(一）细胞水势的组分第三十四页，共75页。第三十四页，共75页。容质势也叫渗透势（ψS)

植物细胞的渗透势因内外条件不同而异，温带生长的大多数作物叶组织的渗透势在－1—－2MPa，而旱生植物叶片的渗透势可达－10MPa.

由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。

细胞中含有大量溶质，其溶质势为各溶质势的总和。凡是影响细胞液浓度的外界条件都会影响细胞的水势第三十五页，共75页。第三十五页，共75页。压力势(ψp)膨压压力压力压力细胞的ψP是由于细胞壁对原生质体的压力造成的。当细胞充分吸水后，原生质体膨胀，就会对细胞壁产生一个压力，这个压力称为膨压。在原生质体对细胞壁产生膨压的同时，细胞壁对原生质体产生一个大小相等方向相反的作用力，这个作用力引起细胞水势的改变值就是细胞的压力势。第三十六页，共75页。第三十六页，共75页。压力势(ψp)拉压拉力一般情况下，压力势>0；质壁分离时，压力势=0；剧烈蒸腾时，压力势<0第三十七页，共75页。第三十七页，共75页。处在强烈蒸发环境中的细胞ψP会成负值?

因为植物细胞壁的表面蒸发失水，原生质和液泡中的一部分水分就外移到细胞壁中去。但这时并不发生质壁分离。在强烈的蒸发环境中,细胞壁内已经没有水分了，原生质体便与细胞壁紧密吸附而不分离。所以在原生质收缩时，就会拉着细胞壁一起向内收缩。由于细胞壁的伸缩性有限，所以就会产生一个向外的反作用力，使原生质和液泡处于受张力的状态。这种张力相当于负的压力势，它增加了细胞的吸水力量，相当于降低了细胞的水势。第三十八页，共75页。第三十八页，共75页。一般未形成液泡的细胞有一定的衬质势（如干燥种子的可达-100MPa），形成液泡的细胞衬质势可以忽略。衬质势(ψm)有液泡的植物细胞水势计算公式可以简写为

ψW=ψS+ψP

第三十九页，共75页。第三十九页，共75页。植物细胞水势组成的几种情况：典型植物细胞的水势ψW＝ψS＋ψP＋ψm2.有液泡的细胞ψW＝ψS＋ψP1.未形成液泡的细胞分生组织细胞ψW＝ψS＋ψP＋ψm风干种子细胞ψW＝ψm第四十页，共75页。第四十页，共75页。等渗溶液：渗透势相等但成分可能不同的溶液。通常是指某溶液的渗透势与植物细胞或组织的水势相等。外液水势高于细胞水势，外侧水分向细胞内渗透，细胞吸水，体积变大，此外液称低渗溶液或高水势溶液；将植物置于浓外液水势低于细胞水势，水从细胞内向外渗透，细胞失水，体积变小，此外液称高渗溶液或低水势溶液；如腌菜、腌肉等。第四十一页，共75页。第四十一页，共75页。植物细胞吸水主要有三种形式：1．渗透吸水(osmoticabsorptionofwater)2.吸胀吸水(imbitionabsorptionofwater)3.降压吸水(negativepresureabsorptionofater)（二）细胞的吸水形式第四十二页，共75页。第四十二页，共75页。1.渗透性吸水植物细胞与外界溶液形成一个渗透系统：半透膜——整个原生质层（质膜、液泡膜以及介于它们二者之间的细胞质）膜两侧的溶液——外界溶液、细胞液渗透性吸水——指由于ψs的下降而引起的细胞吸水。第四十三页，共75页。第四十三页，共75页。植物细胞质壁分离（plasmolysis）现象质壁分离复原质壁分离浓液浓液水水植物细胞由于液泡失水，使原生质体向内收缩与细胞壁分离的现象称为质壁分离。将已发生质壁分离的细胞置于水势较高的溶液或纯水中，则细胞外的水分向内渗透，使液泡体积逐渐增大，使原生质层也向外扩张，又使原生质层与细胞壁相接合，恢复原来的状态，这一现象称为质壁分离复原。第四十四页，共75页。第四十四页，共75页。用质壁分离现象解决下列几个问题：（1）说明生活细胞的原生质具有选择透性或具有半透膜的性质；（2）鉴定细胞的死活。（3）观察物质通过细胞的速率（4）用初始质壁分离来测定细胞的渗透势。第四十五页，共75页。第四十五页，共75页。为什么在某溶液中细胞发生初始质壁分离，则该溶液的水势（渗透势）等于细胞的渗透势？第四十六页，共75页。第四十六页，共75页。初始质壁分离时：又因：

ψP′=0，即ψW′=ψs′因此：

ψs′

=ψW液=

ψS液

设细胞原来的渗透势为ψs，初始质壁分离时细胞水势、压力势和渗透势分别为ψW′

、ψP′、ψs′因初始质壁分离，所以ψs′=

ψs=ψW液=

ψS液ψW′=

ψW液=ψS液第四十七页，共75页。第四十七页，共75页。2.吸胀吸水——依赖于低的ψm而引起的吸水。吸胀作用（imbibition）是指亲水胶体吸水膨胀的现象。不同物质吸胀能力的大小与它们的亲水性有关。蛋白质淀粉纤维素>>第四十八页，共75页。第四十八页，共75页。吸胀力与水势吸胀力就是一种水势，即衬质势（ψm）。干种子萌发前的吸水就是靠吸胀作用。分生组织中刚形成的幼嫩细胞，主要也是靠吸胀作用吸水。植物细胞蒸腾时，失水的细胞壁从原生质体中吸水也是靠吸胀作用。干种子由于没有液泡，ψS＝0，ψP＝0，所以ψW＝ψm。第四十九页，共75页。第四十九页，共75页。3.降压吸水（蒸腾旺盛）因ψp的降低而引发的细胞吸水。第五十页，共75页。第五十页，共75页。开颖前一天临开颖时开颖最大时ψP0.380.300.11ψS-1.44-1.32-1.05ψW-1.06-1.02-0.94第五十一页，共75页。第五十一页，共75页。细胞的代谢性吸水

代谢性吸水只指利用细胞呼吸释放的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程。当通气良好时，细胞呼吸加强，细胞吸水增强；证据：相反，减小氧气或以呼吸抑制剂处理时，细胞呼吸速率降低，细胞吸水减少。确切机理还不清楚。第五十二页，共75页。第五十二页，共75页。2.将一植物细胞放入ψw=-0.8MPa的溶液(体权相对细胞来说很大)中，吸水达到平衡时测得细胞的ψs=-0.95MPa,则该细胞内的ψp为

，ψw为

。3.一植物细胞的ψw=-03MP时，ψp=0.1MPa,将该细胞放入ψs=-0.6MPa溶液中,达到平衡时,细胞的

。4.将一植物组织浸入某一浓度糖液中，经一段时间后，若糖液浓度不变，则该糖液的Ψs等于植物组织的_________。

1.将一植物细胞放入纯水中其水势、渗透势、压力势和体积如何变化?第五十三页，共75页。第五十三页，共75页。1、单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2、水集流通过质膜上水孔蛋白组成的水通道进入细胞（三）水分进入细胞的途径第五十四页，共75页。第五十四页，共75页。分子量为25～30KDa、具有选择性、高效转运水分子的膜通道蛋白称为水通道蛋白（waterchannelprotein）或水孔蛋白（aquaporins,AQPs)。水通道蛋白不具有泵水功能，只是减少水越膜的阻力水孔蛋白（aquaporins,AQPs)第五十五页，共75页。第五十五页，共75页。1.质膜水孔蛋白(plasmamembrane

intrinsic

proteins，PIPs)植物体内存在5种类型水孔蛋白：2.液泡膜水孔蛋白(tonoplast

intrinsic

proteins，TIPs)3.和大豆根瘤菌周膜上水通道蛋白NOD26类似的水通道蛋白(NOD26-like-MIPs，NIPs)4.拟南芥和玉米中的SIP(small

and

basic

intrinsic

proteins，SIPs)5.类GlpF(glycerolfacilitator)膜内在蛋白

(GlpF-like

intrinsic

proteins，GIPs)第五十六页，共75页。第五十六页，共75页。膜内在蛋白，几乎都含有六个跨膜区段，分别由五个环相连。第五十七页，共75页。第五十七页，共75页。

通过水孔蛋白进行的水分运输是顺水势梯度进行的被动过程。••••••••••••••••••

••••••••••••••••••水分子水通道类脂水分跨膜移动途径示意图Ψw高Ψw低第五十八页，共75页。第五十八页，共75页。功能：依存在的部位不同而有所不同。

1.维管束薄壁细胞中：可能参与水分长距离的运输，参与调节整个细胞的渗透势。2.根尖的分生区和伸长区中，有利于细胞生长和分化3.分布于雄蕊、花药：可能与生殖有关水孔蛋白广泛分布于植物各个组织。第五十九页，共75页。第五十九页，共75页。（四）细胞吸水过程中水势组分

在细胞初始质壁分离时（相对体积＝1.0）,ψP=0,ψW=ψS

当细胞吸水时当细胞吸水达到饱和时当细胞强烈蒸腾时，压力势是负值（图中虚线部分），失水越多，压力势越负。在这种情况下，水势低于渗透势。ψS增大，ψP也增大，ψW也增大。ψW=0=ψS+ψP

第六十页，共75页。第六十页，共75页。三、相邻细胞间水分的移动相邻细胞间的水分移动同样取决于相邻细胞间的水势差XYψS＝－14巴ψP＝＋8巴

ψW＝－6巴ψS＝－12巴ψP＝＋4巴

ψW＝－8巴第六十一页，共75页。第六十一页，共75页。植物体内水势的变化在同一植株中，根系的水势比地上器官的水势高。对同一叶片而言，距主脉近的部位的水势比距主脉远的部位的水势高。下部叶片的水势比上部叶片的水势高第六十二页，共75页。第六十二页，共75页。植物组织的水势还受环境的影响，生长在向阳干燥环境中的植物细胞水势低，而生长在灌溉条件好的地方的植物水势高。细胞水势可以作为合理灌溉的指标第六十三页，共75页。第六十三页，共75页。1、组织水势的测定二、物细胞和组织水势的测定方法液体交换法：如：小液流法，折射仪法，电导仪法，重量法，体积法。0.01M0.03M0.02M0.04M0.05M第六十四页，共75页。第六十四页，共75页。b.蒸汽压法

如：用热电偶湿度计、露点热电偶湿度计、热敏电阻湿度计等第六十五页，共75页。第六十五页，共75页。c.压力室法将叶片切下，迅速装入一小室，由于导管原来的负压，水缩回，加压使之回升到口上，可知平衡压，并测挤出水的体积。第六十六页，共75页。第六十六页，共75页。a.细胞压力势的测定——压力探针法b.细胞渗透势的测定——初始质壁分离法2、同一细胞压力势、渗透势的测定第六十七页，共75页。第六十七页，共75页。假定将细胞放在一系列不同浓度的蔗糖溶液中，平衡30分钟，然后用显微镜观察，哪一组细胞50%发生初始质壁分离，则这一组蔗糖溶液的渗透势等于细胞的渗透势。利用公式：ψs=-iCRT计算。第六十八页，共75页。第六十八页，共75页。1.判断以下结论是否正确：1)把一细胞放入与细胞液浓度相同的蔗糖液中，细胞体积不变；2)一为水分充分饱和的细胞，将其放入比细胞液浓度低100倍的溶液中，则其细胞体积变小。

练习题第六十九页，共75页。第六十九页，共75页。2.将一个细胞放入渗透势为-0.2MPa的溶液中，达到动态平衡后，细胞的渗透势为-0.6MPa，此时细胞的压力势等于多少？解：平衡时:ψWcell=ψW

液

=ψs液=

-0.2MPaψWcell=ψscell+ψPcell即：-0.2=-0.6+ψPcell第七十页，共75页。第七十页，共75页。3.以下情况下蔗糖液的渗透势分别代表什么？1）在蔗糖液中细胞体积不变；2）在蔗糖液中细胞发生初始质壁分离。第七十一页，共75页。第七十一页，共75页。3.将一水势为-0.8MPa的细胞放于一渗透势为-1.6MPa的蔗糖溶液，发生初始质壁分离，此时细胞体积缩