细胞核2009交大生命学院

细胞核真核细胞的细胞核核被膜nuclearenvelope染色体,染色质chromosome,chromatin核基质nuclearmatrix核仁nucleolus核液nucleoplasm核被膜(nuclearenvelope)外膜内膜核周间隙核膜孔复合体(nuclearporecomplex)成分、结构复杂，为核质和胞质间选择性的通道核纤层(nuclearlamina)

位于内膜下面，由核纤层蛋白（属于中间纤维）构成的纤维网络细胞中染色体以不同的状态存在有丝分裂染色体，间期染色体真核生物DNA包装为染色体人的细胞核直径为5-8微米，但DNA的长度在2米左右，相当于在一个网球中安放20公里长的细线，需要包装。染色质(chromatin)真核基因组的DNA是与蛋白质结合的，形成的复合物就是染色质染色质：细胞核中被碱性染料所染的成分染色体：通常指有丝分裂时所见的棒状结构染色质的组成DNA蛋白质各约一半组蛋白histone非组蛋白nonhistone组蛋白：含碱性氨基酸多，主要有五种

H1，H2A，H2B，H3，H4，进化上保守，H4为最非组蛋白：含量少，种类多，与基因活性的调节、转录密切相关真核染色体DNA的包装核小体nucleosome:染色体的最基本的组织结构核心颗粒：盘状，组蛋白的八聚体，H2A，H2B，H3，H4，各两分子连接组蛋白H1去掉H1的染色质在电镜下可见串珠样结构,直径10nmDNA围绕核心颗粒约1.75圈,146bp包装的倾向性:富含AT-区域面向核心颗粒,GC-区域背向核心颗粒连接DNA（linker），平均50bp核小体的包装比为3:1nucleosome核小体的进一步包装有丝分裂染色体压缩了约10000倍核小体如何进一步包装多属猜测性的30nm纤维，需要有H1螺线管Z型不规则排列有丝分裂染色体抽提掉组蛋白,可见DNA丝从蛋白支架向四周放出袢环结构支架蛋白

中期染色体中散开的DNA纤维染色体染色体的三个必要成分复制起点(replicationorigin)着丝点(centromere)端粒(telomere)这些特化的DNA顺序确保染色体有效地复制着丝点centromere人的DNA在着丝点含有171bp的富含AT的重复顺序（叫做-卫星DNA），每一着丝点重复数千次。端粒telomere

人类的端粒含TTAGGG重复500-5000次端粒酶telomerase与染色体复制及细胞的衰老：人的成纤维细胞在体外培养只能传代50-80次——端粒逐渐缩短，以至不能维持。肿瘤细胞的永生性：人类90%的肿瘤细胞含有活性的端粒酶。染色体分带技术G带R带分带原理：认为与GC、AT的含量有关核型karyotype：中期染色体按大小排队巨大染色体果蝇的多线染色体(polytenechromosome)两栖类卵母细胞灯刷染色体(lampbrushchromosome)多线染色体polytenechromeosmes异染质与常染质(heterochromatin,euchromatin)常染色质，电镜下密度小的区域，染色质松散，转录活跃或易于转录异染色质，间期染色深，电镜下密度大的区域，染色质排列紧密，无转录活性结构异染质constitutiveheterochromatin,含高度重复顺序,着丝点,端粒兼性异染质facultativeheterochromatin,巴氏小体BarrbodyX染色体失活

雌性动物,胚胎发育早期一条X染色体随机失活,直到减数分裂前夕再活化。所以女性遗传学上是"镶嵌的"。核仁(nucleolus)光镜下可见细胞核中非常明显的结构，圆形，容易被染色。电镜下可见特定的结构，是rRNA转录加工、核糖体亚基组装之处。蛋白质合成旺盛的细胞核仁发达电镜下核仁的结构颗粒成分granularcomponent（gc）致密纤维成分densefibrillarcomponent（dfc）纤维中心fibrillarcenter（fc）rRNA的转录和加工rDNA——rRNA的基因，位于染色体的核仁组织区，成串排列rRNA基因结构：——18S——5.8S——28S——转录加工:45S前体,以核蛋白体的方式加工,组装为核糖体的大小亚基5SrRNA的合成与加工5SrRAN的基因在核仁以外核膜孔复合体

(nuclearporecomplex)

核膜孔复合体控制着核质和胞质间的物质交换核定位信号（NLS，nuclearlocalizationsignal)核膜孔复合物的结构与其在核质-胞质交换中的作用HeLa细胞约含1000万个核糖体,每分钟每个核膜孔要输出14000个核糖体亚基

核膜孔复合物

nuclearporecomplex(NPC)

含有30-50或更多种不同的蛋白(nucleoporin)亚基

Nucleoplasmin，C端含一核定位顺序nuclearlocalizationsignal(NLS)核膜孔复合物的高分辨率的扫描电镜转运受体(transportreceptors)importinsexportinsRan:一种GTP结合蛋白Ran-GTP与Ran-GDP与蛋白运输核输出信号（nuclearexportsignals，NESs）细胞核是有组织的

各染色体在间期核中并不是相互缠绕在一起，而是局限在细胞核的一定区域。核基质nuclearmatrix（核骨架）

一些人相信，细胞核内部具有某种组织结构，这种结构靠蛋白构成的