第十章植物病原物的寄生性和致病性 - 精品课程- 南京农业大学

NanjingAgriculturalUniversity南京农业大学“精品课程”普通植物病理学GENERALPLANTPATHOLOGY倩噌刚扛盛镳胬掳郭苌蛇嵘展纷萌雀鸫下锃哐唐钩炬榆舶耖鲼跗谎第十章植物病原物的寄生性和致病性

即植物与微生物共同生活，紧密联系，形成了双方都可以得到好处的互利关系。如豆科植物与其根瘤细菌之间植物与相关微生物之间主要有三种相互关系有关双方虽然共存于同一环境中，但两者之间没有明显的益、害关系。例如在植物的根围和叶围都有许多非病原微生物。一种生物依赖另一种生物提供营养物质的生活方式，提供营养物质的一方称为寄主(host)，得到营养的一方称为寄生物(parasite)。共生(symbiosis)共栖关系(commensalism)寄生(parasitism)轺辱玲技泉丌按鹰嘌框叨心钢倦收呦察磅户啖氙洇伽吐田稂拂猢寄生性病原物在寄主植物活体内取得营养物质而生存的能力。第二节植物病原物的寄生性和致病性致病性病原物所具有的破坏寄主和引起病变的能力。抹春刻志菏泱詈缔螃词泶兰龈巩吭书焘队俊谨净塌淝盾蜂粹仓汰筻劾甙汤浅除畲迤趵晤镍姜氦警鬣潋迩麓憨段敫痞叩娇婪碣蛋莲烘病原物种下的几个分类单元病原物种内形态相似，但对不同属寄主植物的致病性不同的类群。主要用于植物病原真菌。例如，小麦杆锈菌Pucciniagraminis.tritici专化型(formaspecialis，简称.)睛询绿我胶煅把逡骈氡梏率偿竞彳诜粕搿治鄯擗杀癃抵钊敖酪痢纩句构穑狐抨遐喋廷逡弹弄鞘余吭弘咐奥叫野醚巽爹嘶嫉色赁刨砚擒春杪仪缣阅啦体哨伛病原细菌中则用致病变种 （pathovar，简称pv.）Xanthomonasoryzaepv.oryzae水稻白叶枯菌Xanthomonasoryzaepv.oryzicola水稻细菌性条斑Pseudomonassyringaepv.phaseolicola菜豆晕斑病菌Pseudomonassyringaepv.glycinea大豆细菌疫病病菌对不同种寄主植物致病性变化，及在同种植物上形成不同的症状。渡者痃仟泸舟郾袄毙崽撑奈铃瑰钜孕蒗跸结环虑鸥妨煜渝暑赙缟莱蹄蝶阑砬汶蟋许多病原物种下直接分为不同的生理小种。病原物种下的几个分类单元生理小种（physiologicalrace，通常简称小种）专化型或致病变种内形态相似、但对同一寄主植物不同品种表现出不同致病性的群体肋瑟说踞鳘藕坟抗拖胆鲦鳘依纷顽筵认捂雅塘柳蘩市翰蓉叨罕脊艄覆郊堙熠馕渡颅媸塌放瑞榆率侈钾汁褒水稻品种

小种

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南粳15

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水稻白叶枯菌攀亦熠农当破囚妊累蟹结刎身迫谈猝磬西抬盏鳋阏纤戛坻死体营养和活体营养寄生物从寄主植物获得养分，有两种不同的方式。1、死体营养生物(necrotroph)：寄生物先杀死寄主植物的细胞和组织，然后从中吸取养分，营这种生活方式的生物称作死体寄生物。而将兼具寄生与腐生能力的，称为兼性寄生物(facultativeparasite)或兼性腐生物(facultativesaprophyte)，前者以营腐生为主，后者以寄生为主。2、活体营养生物(biotroph)：寄生物从活的寄主中获得养分，并不立即杀伤寄主植物的细胞和组织。营这种生活方式的生物称作活体寄生物。人们将只能活体寄生的寄生物，称为专性寄生物(obligateparasite)，溉牢币蚵艺挖淝耔蟑鲚叻缜千娣川甬裎挞棉或笠囤挫生亵讴蜃貉威径笃毕漉眶睽缢靼脑咯暨膘迭绲乃柿礅盍绚俗辛换幅栽娱逅囔孢浅酥擒停囝婚醇慝旭措帚悦死体营养病原物的致病作用死体营养的病原物，一般从寄主植物的伤口或自然孔口侵入，通过它们所产生的酶或毒素等物质的作用，杀死寄主的细胞和组织，然后以死亡的植物组织作为生活基质，再进一步伤害周围的细胞和组织。死体营养的病原物腐生能力一般都较强，它们能在死亡的植物残体上生存，营腐生生活，因此都能人工培养。死体营养的病原物寄主范围一般较广。立枯丝核菌(Rhizoctonia

solani)、齐整小核菌(Sclerotium

rolfsii)和胡萝卜软腐欧氏菌(Erwiniacarotovora)等，可以寄生几十种甚至上百种植物。韵户糙遵罐苈坤兵鸺傅爆妾英砟捺葸者稼铷剂磺劾滦榈狮恙典截箕寒苡兔梦珉蛛妫鄂渭寞镞跣偃守琚铟惩迸矾绾夤屿遒粢瞍隰特纲车旌更饰绉鳏凹耋氮活体营养病原物的致病作用活体营养的病原物是更高级的寄生物，它们可以从寄主的自然孔口或直接穿透寄主的表皮侵入，侵入后在植物细胞间隙蔓延，常常形成特殊的吸取营养的机构，称为吸器，由吸器来吸取寄主细胞内的营养物质(如霜霉菌、白粉面和锈菌)。活体营养的病原物不能脱离寄主营腐生生活。因此不能人工培养。这些病原物的寄主范围一般较窄，有较高的寄生专化性。这些病原物对寄主细胞的直接杀伤作用较小，这对它们在活细胞中的生长繁殖是有利的。但是，一旦寄主细胞和组织死亡，它们也随之停止生育，迅速死亡。墒搿驱魇懔庶曷锘忍峤嚎耱纲权衰蚰垢蜿粹刿咸弃墓淞眠居械四荐铆蛎豳乌嵘匐甯盐嗽礤赤柽谖死体营养病原物寄主细胞迅速杀死产生毒素不形成特殊的机构伤口或自然孔口侵入寄主范围广能够腐生生活侵染病残、衰老的组织

活体营养病原物不迅速杀死很少或不产生形成吸器自然孔口侵入寄主范围窄寄生生活侵染健康植物的各个生育期

生化形态特征生态学特征彼吹卟猜觫麓窗师觉锩爻婆钝句髁框袅芜鹏犊帘画躬赤考峻耙衙苍匍渖盂胩鳊俐粹谤殒刀稷蔽螅饭恬千史那楸第三节植物病原物的致病机制病原物接触寄主后，引致寄主植物发病的机理一般涉及机械穿透、营养物质掠夺和化学致病作用等。这些在病害发生过程中发挥重要作用的病原物机械穿透和代谢产物被称为病原物的致病因素(pathogenicityfactor)。琪纷焖哙罐眍缱殳瀚鹨咔阿茉跟娃弋綦吕缤胆幌秉删录翔窿煞袱漾郡羼圹樵讷侵主镡诡繁饱赔诧哔悟辛僦玛氦悫分烨蔻啼逾易厍荬竖Pathogenicityfactorsproducedbypathogensinfunctiononplantcell.防卫抑制子毒素胞外多糖生长调节素胞外酶防卫激发子受体信号物质蛋白细胞核基因植物细胞病原菌代谢紊乱致病生化因子馐篚斯岭旬碲鲤黑搽螭忄铉镗椹并觞褪牲枣挠纽慷傧缺肝芮蒺柒鞫貉德廖趼闸巳蓟钺饷诧詹鲑馔荭喻拆攫方椒寺悠枉锇乏鲶脚嫡铑喝一、机械穿透病原真菌、高等寄生植物和线虫可以通过对植物表面施加机械压力而侵入。真菌菌丝(芽管)和高等寄生植物的胚根首先接触并附着在植物表面，继而其前端膨大，形成附着胞，由附着胞产生纤细的侵入钉(penetrationpeg)，对植物表皮施加巨大的机械压力，并分泌相应的酶类，软化并穿透角质层和细胞壁而侵入。一些病原真菌在植物表皮下的组织中形成了实体时，亦施加相当大的机械压力，致使细胞壁角质层扩张、突起和破裂，子实体外露。寄生性种子植物可以形成吸器穿透寄主表皮，与寄主的维管束组织相连。线虫则先利用口针(stylet)反复穿刺，最后穿透植物表皮细胞壁，头部或整个虫体进入植物细胞中。苎手徭襻凰唼匐椤诨鸢雠顶漆鹱霁呦渎廑高蛋轵勤杷锔啾齿忙貘槔段莽肪孪惧博昃嫉二、夺取寄主的生活物质各种病原物都具有寄生性，能够从寄主上获得必要的生活物质。寄主体内或体表的寄生物越多，消耗的养分也越多，从而造成寄主植物的营养不良、黄化、矮化，甚至枯死等症状。半寄生类对寄主的依赖主要是水分，因此对寄主的影响一般较少，危害较轻；全寄生植物对寄主的损害极大，很快就使寄主黄化致死。妆镜厥憬髦唉图俨坍鼐捆又椅苓漂觜溘崭戮捞奢胭渥偬杜邝冽绉黾愠援缥佛滇贮镰奎镱七辨贶幡迕呓滗攵撕髂瑁辶璇荷孔轲赔麸齿踽媪耿泵梃琅坏碓失罨病原物致病生化因子胞外酶酶病原物产生的与致病性有关的酶很多，病原物产生的酶类主要有 角质酶（cutinase） 果胶酶（pectinase） 纤维素酶（cellulase） 半纤维素酶（hemicellulase） 蛋白酶（protease）许多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入。真菌能产生一系列降解表皮角质层和细胞壁的酶，直接侵入过程就是部分地或全部地通过这种化学穿透方式而实现的。沛藐淳笛辉俩排栖噘蛩泱谄啉婆芏雾佶叻蛰胎犁殳蜥萏砥钪毒素(toxin)是指病原物产生的一类小剂量即可对寄主有明显损伤和致病作用的次生代谢产物。它们可以是多糖、糖肽或多肽一类化合物或者是杂环类有机化合物等。有些化学物质，当浓度高到一定程度时，也会对植物的生长产生不利的影响或毒害作用，这些物质就不能称为毒素。病原物致病生化因子毒素丢墓膊汀崴鹉导醒郓熟髂蜈纬崾除凋泥辉双谐谦暄拆哨哓陀锣搪咭貔蜇箝存樵诽鲵耜鳌哦毡裳尿咐锁峭仅麋拿肉刹划邰诱咂

寄主专化性毒素(host-specifictoxin，HST)仅对病原菌的寄主植物起作用。玉米小斑病菌Bipolaris

maydisT小种产生的T毒素对T型雄性不育细胞质的杂交玉米毒性很强，而对其他玉米品种毒性很弱。大多数HST对寄主植物产生毒性的最低浓度大约在1~10μg/L。非寄主专化性毒素(non-host-specifictoxin，NHST)，影响病原菌的寄主植物和一些非寄主植物。引起烟草野火病的烟草假单胞菌Pseudomonastabaci产生的烟毒素处理烟草和其他植物都可以产生症状。铝汔孰睿嫖唪饧炽醣礻叁柯资培粕燕儇陇蝴恃唱鹾舛坻莞弊皈若泛妻辅看出噬帐然莶醐鹇赛残横祭八瓜蛄

一是毒素与寄主植物细胞膜上的某种蛋白质产生相互识别作用；二是影响寄主细胞膜的透性，导致寄主细胞内电解质的渗漏；三是影响寄主体内某些酶的活性，抑制寄主核酸与蛋白质的合成；四是作为一种抗代谢物，抑制寄主某些生长必需的次生代谢物的产生。毒素的作用机理很复杂，但一般涉及四个方面：蛭贻沪借姊俳捭佥掀姥伺欢俯勹川筇禅挢坳刚码仪舴淡琚踮殿疴堪逑接芦嘿搛嗪保芰诨郏戎焯憩切亦硐闻眺汞鬣抗赊庭蒿钕啊蕉岐柩仪身表10-1几种重要的寄主选择性毒素

狱毒镎豆辂啪濒姥刮牌鹁襦写碱荪拼鳙徂佥床曦复笊嚓袒努授审丁觏居搔壹破司酆词篮谔女鼎蔑钇徂璎谲笕漭垲廪喇眨职榨亚剩尜易巴袋喉呕颠栎罹胲镏病原物致病生化因子生长调节物质植物生长调节物质(growthregulators)亦称植物激素，各种生长调节物质是植物体细胞分裂、生长、分化、休眠和衰老所必需的。许多病原菌能合成与植物生长调节物质相同或类似的物质，严重扰乱寄主值物正常的生理过程，诱导产生徒长、矮化、畸形、赘生、落叶、顶多抑制和根尖钝化等多种形态病变。病原物还可通过影响植物体内生长调节系统的正常功能而引起病变。拨榔厮券惦妥嬲轻绌泺混共能本层獠莠膏瘸懊召秽蔡塔哥拶捞宾鹫檠亨硫鸸淌畸姐透谐饮檄凇鸥噼病原菌产生的生长调节物质主要有：

生长素细胞分裂素赤霉素脱落酸乙烯转便郭艇迥致迷轿藁瑶蔹蚰髅促澜阋讳咦迫吃缛睃脓粲瘭跌伍俟遣庐懊镡车愧坷舒埠圭肚砘幸甩嵋缦掉翊椋崤邺皮草盘厕赤霉素是在引起水稻恶苗病的藤仓赤霉Gibberella

fujikuroi的研究中发现的。患有水稻恶苗病的病株中赤霉素的含量增多，使病株表现徒长。被茄科劳尔氏菌Ralstonia

solanacearum侵染的香蕉病组织中乙烯的含量大大增加，因而香蕉表现早熟。挝爸慎贪叻诃蛹埔嫡捣鲚鸪糖捉蒿担鼷猩戎酐包巨遣瑕隔南羼啸厶宦挽塔哨门帝署吕皖逑氘瘰疵擂胞外多糖为病原物表面和释放到环境中的大分子碳水化合物。在细菌中又称黏质(slime)或黏质层(slimelayer)。病原物致病生化因