农业生态学课件 第5章生态系统物质循环-李秋祝

第五章生态系统生态学第三节生态系统的物质循环一、物质循环的基本规律二、生态系统中的主要物质循环三、生态系统中的环境污染问题●概念与术语生物地球化学循环(Biogeochemical

Cycles)气相型循环(GaseousTypeCycles)沉积型循环(SedimentaryTypeCycles)库(Pool)流(Flow)生物量(Biomass)现存量(StandingCrop)周转率(TurnoverRate)周转期(TurnoverTime)循环效率(EC，EfficiencyofCycles)

一、物质循环的基本规律

（一）物质循环的基本概念和类型（二）物质循环的库与流（三）物质流动的特征（四）生态系统内能流与物流的关系（一）物质循环的基本概念和类型地球上的各种化学元素和营养物质在自然动力和生命动力的作用下，在不同层次的生态系统内，乃至整个生物圈里，沿着特定的途径从环境到生物体，再从生物体到环境，不断地进行流动和循环，就构成了生物地球化学循环(BiogeochemicalCycles)，简称生物地化循环。对生命活动必不可少的各种元素和无机化合物的运动通常称为营养物质循环(NutrientsCycles)。Basicsofnutrientcycling生物地化循环包括：根据循环范围分为：1.地质大循环和生物小循环（1）地质大循环是指物质或元素经生物体的吸收作用，从环境进入生物有机体内，生物有机体再以死体、残体或排泄物形式将物质或元素返回环境，进入大气、水、岩石、土壤和生物五大自然圈层的循环。地质大循环时间长、范围广，是闭合式循环。（2）生物小循环是指环境中的元素经生物体吸收，在生态系统中被多层次利用，然后经过分解者的作用，再为生产者吸收、利用。生物小循环的时间短、范围小，是开放式的循环。生物小循环根据物质在循环时所经历的路径不同，从整个生物圈的观点出发，生物地球化学循环分为：

2.气相型循环和沉积循环型（1）气相型循环(GaseousTypesCycles)

即元素或化合物→气体→通过大气扩散弥漫了陆地或海洋上空→在很短的时间内被植物重新利用。其储存库在大气圈或水圈(海洋)中。特点：循环迅速，对于干扰可相当快地进行自我调节(但大气的自我调节也不是无限的)。从全球意义上看，这类循环是比较完全的循环。（2）沉积型循环(SedimentaryTypesCycles)

许多矿物质元素（在地壳）→自然风化和人类的开采冶炼→从陆地岩石中释放出来→植物吸收参与生命物质的形成→沿食物链转移→动植物残体或排泄物→微生物分解→元素→环境。其中，一部分保留在土壤中供植物吸收利用外，一部分以溶液或沉积物状态随流水进人江河，汇入海洋，经过沉降、淀积和成岩作用变成岩石，当岩石被抬升并遭受风化作用时，该循环才算完成。其储存库在地壳里。特点：循环是缓慢的、非全球性的，易受到干扰，成为“不完全”的循环，受到生物作用的负反馈调节，变化较小。

（二）物质循环的库与流

1.库生态系统的各个组分都是物质循环的库，可分：作物、林木、牧草……物质在运动过程中被暂时固定、储存的场所称为库(Pool)。植物库动物库大气库土壤库水体库亚库物质在库间的流通流通量、周转率与周转时间是相对于库而言的生产者库流通率：20单位/天周转率：20/100=20%周转时间：100/20=5天消费者库流通率：4单位/天周转率：4/50=8%周转时间：50/4=12.5天一为储存库，其容积较大，物质交换活动缓慢，一般为非生物成分的环境库；在生物地球化学循环中，物质循环的库可归为两大类：二为交换库，其容积较小，与外界物质交换活跃，一般为生物成分。例如：在一个水生生态系统中，水体中含有磷，

水体是磷的储存库；浮游生物体内含有磷，浮游生物是磷的

交换库。

2.流物质在库与库之间的转移运动状态称为流（Flow)生态系统中的能流、物流和信息流，使生态系统各组分密切联系起来，并使系统与外界环境联系起来。没有库，环境资源不能被吸收、固定、转化为各种产物；没有流，库与库之间不能联系、沟通，则物质循环短路，生命无以维持，生态系统必将瓦解。能量流物质流物种流信息流价值流（三）物质循环的特征

1.生物量与现存量在某一特定观察时刻，单位面积或体积内积存的有机物质总量称为生物量(Biomass)。它可以是特指的某种生物的生物量，也可以指全部植物、动物和微生物的生物量。多数人又将生物量称为现存量(StandingCrop)。生产量是现存量与减少量之和。减少量是指由于被取食、寄生或死亡、脱毛、产茧等损失的量，不包括呼吸损失量。生产量高的生态系统，生物现存量不一定大。在生态研究中通常测定的是现存量及由其推算的净生产量。2.周转率与周转期周转率和周转期是衡量物质流动(或交换)效率高低的两个重要指标。周转率(TurnoverRate)是指系统达到稳定状态后，某一个组分(库)中的物质在单位时间内所流出的量(Fo)或流入的量(Fi)占库存总量(S)的份额。周转率(R)＝Fi/S＝Fo/S周转期(TurnoverTime)是周转率的倒数，表示该组分的物质全部更换平均需要的时间。物质在运动过程中，周转速率越高，则周转一次所需时间越短。物质的周转率用于生物的生长称为更新率。某段时间末期，生物的现存量相当于库存量(S)；在该段时间内，生物的生长量(P)相当于物质的输出量(Fo)。

周转期(T)＝1／周转率＝1／R

3.循环效率当生态系统中某一组分的库存物质，一部分或全部流出该组分，但并未离开系统，并最终返回该组分时，系统内发生了物质循环。循环物质(Fc)占总输入物质(Fi)的比例，称为物质的循环效率(Ec)。Ec＝Fc／Fi物质循环效率是衡量生态系统功能强弱的重要标志，一般地Ec值高，表示该系统的机能强。4.影响物质循环速率的因素元素的性质：有的元素循环的速率快，而有的则比较慢，这是元素化学特性和被生物有机体利用的方式不同所决定的。如CO21年,N100万年生物的生长速率：决定生物对物质吸收的速率以及物质在食物网中运动的速度有机物质腐烂的速率：适宜的环境有利于分解者的生存，并使有机体很快分解，供生物重新利用人类活动的影响：开垦农田和砍伐森林引起土壤矿物质的流失，影响物质循环速率化石燃烧把硫和二氧化硫释放大气中

（四）生态系统内能流与物流的关系生态系统内同时存在着能流与物流，它们相伴而行，相辅相成，且不可分割。能流是物流的动力，物流是能流的载体。都遵循着“物质不灭，能量守恒”的原则。比较流经生态系统的能流和物流，它们之间还有很多的区别。能流是单向流动并且在转化过程中逐渐衰变，有效能的数量逐级减少，最终趋向于全部转化为低效热能，离开生态系统。能量只能被利用1次，所谓再利用是指未被利用过的部分。物质循环与能量流动物流不是单方向流动，而是往复循环，物质在流动的过程中只是改变形态而不会消灭，可以在系统内永恒地循环，不会成为废物。任何生态系统的存在和发展，都是能流与物流同时作用的结果，二者有一方受阻都会危及生态系统的延续和存在。二、生态系统中的主要物质循环（一）生态系统物质循环的一般模式（二）碳素循环（三）氮素循环（四）磷素循环（五）水循环（六）硫循环（七）有毒有害物质循环（一）生态系统物质循环的一般模式

M.J.Frisse,1976年植物库燃烧呼吸收获吸收种子幼苗动物库饲料等土壤库遗留、种子生物固氮吸收流失淋溶挥发呼吸饲料垫土残体排泄物产品呼吸氨化肥料灌溉模式说明1.应具体分析各种库的内容和作用2.物质在库之间的转移沿一定的路径进行，不同生产条件下的路径数量不同，

应具体问题具体分析。3.农业生态系统是一物质输入量和输出

量较大的开放系统。4.不同物质或元素的循环各具特点，在

各种库之间完成一次循环所需时间、

经历过程不同。5.各种物质的循环、平衡状况可以定量

研究。碳的重要性：生命元素、能量流动碳库：海洋和大气、生物体碳的存在形式：CO2，无机盐，有机碳主要循环过程生物的同化和异化过程大气和海洋间的CO2交换碳酸盐的沉淀作用人类活动是对碳循环造成严重影响，引起气候变化的主要原因（二）碳素循环TheCarbonCycle28

TheCarbonCycle29

929075061×1015gC大气

700陆地植物

450浮游植物

5浮游动物

<5陆地动物死亡有机物3000死亡有机物700煤和石油

10000海洋

100100海洋表层500同化作用40

2020202525深海345004540水分交换355同化作用呼吸作用净25沉积物20000000<1开采5土壤呼吸25生物圈的碳素循环

10亿吨/年地质大循环或生物圈循环1.陆地植物大气海洋间的自然交换基本平衡。海洋与大气之间每年约有1000亿t的交换量；陆地与大气之间每年约有200—300亿t的交换量。2.化石燃料贮存的碳素入不敷出。死亡有机物转化成化石燃料的碳素小于10亿t，人们开采的化石燃料大于50亿t。3.大气中的二氧化碳浓度增加。1860—1960年的100年，大气二氧化碳浓度由290ppm上升到314ppm

。1960年以来，以平均每年1ppm的速度增加。海洋和大气CO2调节CO2CO2溶于海水H2CO3水体中生物H++CO32-

CaCO3海底沉积物温室效应温室效应（Greenhouseeffects

）：大气中对长波辐射具有屏蔽作用的温室气体浓度增加使较多的辐射能被截留在地球表层而导致温度上升温室气体：二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)、氧化亚氮(N2O)、六氟化碳(CF6)、氟氯碳化物(ClFCs)、氢氟碳化物(HFCs)等温室效应的影响海平面上升，淹沒陆地全球气候经常发生暴雨或干旱土地沙漠化，生态环境改变GREENHOUSEEFFECTIncomingsunlightwarmsthesurfaceoftheEarthandisradiatedbacktoatmosphere.Greenhousegasesabsorbsomeofthisheat,trappingitintheatmosphere.

CarbonaccumulationCO2hasincreasedfromitspre-industrialleveldata:recentrecordsplusolderdatasuchasicecoresmostlyfossilfuelburningCO2排放农业生态系统的碳素循环植物土壤有机物残体

微生物动物燃烧光合作用其他输入饲料、燃料、肥料呼吸、产品移出系统农业生态系统碳循环模式氮的重要性：氨基酸、蛋白质、核酸氮库：大气、土壤、陆地植被生物可利用的氮的形式：NO3-、NO2-、NH4+氮循环的主要过程固氮作用氨化作用硝化作用反硝化作用（三）氮素循环TheNitrogenCycle1.地质大循环大气氮素硝酸盐大气固氮亚硝酸盐生物固氮动植物蛋白质动植物废物死有机体反硝化作用氧化亚氮硝酸盐还原氮的地质大循环氨工业固氮氮的循环×1012gN生物圈中的N循环

单位106公吨(Delwiche,1970）大气3800000

陆地有机体772活有机体12死有机体760非有机体140地壳14000000

海洋水（溶解）20000海洋有机体901活有机体1死有机体900非有机体100沉积物4000000

陆地海洋总有机体=1673总非有机体=21820240生态系统中的氮循环固氮作用类型闪电、宇宙射线、火山爆发等高能固氮工业固氮：400摄氏度，200大气压下生物固氮：固氮菌与豆科植物共生的根瘤菌和某些特殊的细菌和藻类。是地球上最重要的固氮形式，约占90%，100-200kg/ha·a意义平衡反硝化作用对局域缺氮环境有重要意义使氮进入生物循环

农业与非农业环境的生物固氮量估计环境类型农业环境非农业环境陆地海洋全球合计豆科作物稻其他草原山地林地未利用土地冰盖面积（106公顷）25013510153000410049001500149003610051000单位面积固氮量（㎏/公顷）1403051510201总固氮（106T/年）35454.5419.80139.836175.8氨化作用、硝化作用和反硝化作用氨化作用：由氨化细菌和真菌的作用将有机氮分解成为氨和氨化合物，氨溶水成为NH4+，为植物利用（有机体中的蛋白质被微生物分解成简单的氨基酸，然后又被分解成NH3,CO2,H2O,返还环境）。

硝化作用：在通气良好的土壤中，含氮有机物（氨化合物）被亚硝酸盐细菌和硝酸盐细菌氧化为亚硝酸盐和硝酸盐，供植物吸收利用的过程。反硝化作用：反硝化细菌将亚硝酸盐转变成氮气，回到大气库中的过程。植物残体动物生物固定生物固氮燃烧大气固定工业固定施肥产品微生物土壤淋溶、流失水蚀、风蚀反硝化饲料添加剂农业生态系统N循环模式（自制）

2.农业生态系统氮循环3.农业生态系统中N循环的调控(1)输入：三个来源即生物固氮、大气固氮、工

业固氮(2)输出：有机体燃烧、产品输出、反硝化作用、

淋溶流失和挥发(3)调控：

a充分发挥生物固氮的作用

b发展工业固氮

c使动、植物残体及排泄物尽量还田

d控制土壤中N的非生产性消耗磷循环属典型的沉积循环磷以不活跃的地壳作为主要贮存库磷的循环过程岩石经土壤风化释放的磷酸盐和农田中施用的磷肥，被植物吸收进入植物体内沿食物链传递，并以粪便、残体或直接以枯枝落叶、秸秆归还土壤含磷有机化合物经土壤微生物的分解，转变为可溶性的磷酸盐，可再次供给植物吸收利用，这是磷的生物小循环。一部分磷脱离生物小循环进入地质大循环动植物遗体在陆地表面的磷矿化磷受水的冲蚀进入江河，流入海洋

（四）磷素循环1.地质大循环海洋陆地生物4.0310沉积物27000000生物63074可开采P矿资源10000每年100-200万吨0.61400万吨磷酸盐10万吨磷酸盐地壳8×109G.W.Cox全球磷循环模式（单位1011摩尔）海水40000磷的循环×1012gPBIOGEOCHEMICALCYCLE-PHOSPHORUSPhosphateleachesfromphosphate-richrocksorfromfertilizersandentersplantsandotherproducerswhereitisincorporatedintobiologicalmolecules.Thesearepassedthroughthetrophiclevels.一个池塘生态系统的磷循环在农业生态系统中，P的调节主要是使用P肥，由于工农业生产的发展，世界P肥用量大幅度增长。大量使用P肥，P矿资源面临着枯竭。按含P量8%以上的P矿石计算，全世界约有纯P198亿吨。磷矿石的贮量有限，因此，磷资源的合理利用一直是农业生产中的重要问题。在农业生产中，应注意以下几个方面：2.农业生态系统中磷循环及其调节（1）开发新的P矿资源。（2）重视多条途径，实现P的再循环，

尤其是有机途径。（3）提高肥效，节约P肥，减少流失。（4）注意P肥使用中的环境污染问题。

P肥中含有重金属和放射性物质。降水99×103降水324×103蒸发62×

103蒸发361×103径流37

×10337×103大气0.013×106Km3陆地生物中水0.6

×103海洋1350×106（五）水循环1.生物圈中的水循环(71)(111)(385)(425)(40)TheHydrologicCycle地球上总水量分布数量%地表水淡水湖94×1030.009盐湖内海75×1030.008流水0.9×1030.0001地下水土壤水50×1030.005800米地下水3000×1030.31更深地下水3000×1030.31冰川29×1062.15大气9（13）×1030.001海洋980（1350）×10697合计15亿Km3项目占%项目占%极地、冰盖、冰山、冰川77.23江河淡水0.003地表～800米深地下水9.86地球矿物0.001800～4000米地下水12.35动植物和人体0.003土壤水0.17大气0.04淡水湖泊0.35合计100（1）地球上咸水多、淡水少。全球水量15亿Km3，海洋占97%，淡水占3%。（2）淡水中，固态水多，液态水少，能直接利用的少。

淡水中，3/4为固态水，分布在两极的冰川。1/4为

液态水，其中多为地下水，地下水中只有1%能为

植物根系利用。

（3）陆地、大气和海洋中的水形成一个循环系统。生态系统中的水循环降雨截留穿透雨蒸腾渗透土壤吸收地表径流地下径流消费者地面蒸发2.农业生态系统水循环农业生态系统

降水径流水地下水种子、有机肥等蒸发蒸腾地表径流产品输出农业生态系统水分循环模式输入量减少且水质变差。降水和地下水贮量是系统中水分的主要来源，江河湖泊径流水的供给量，不同地区差别较大。农业生态系统水分循环特点水分的输入主要包括：降水地下水地表径流水降水：基本稳定。但年际间变率大，年内分布不均。由于大气温度升高，CO2浓度增加，降水分布（地区、季节）正发生较大变化，陆地上降水有减少趋势。由于大气污染，酸雨加重。地下水：正过度使用，入不敷出。地下水位下降，开采量大于补给量。地表径流补给地下水量明显减少，渗入土壤的时间、面积均逐渐减少。补给的地下水的水质变差。地表径流水：可利用的地表径流水的量减少，水质变差。

水分需求量增加，供给量减少且水质变差。因此，不管我们是否情愿，都将减少用水量，节约用水。输出量增加（1）提高产量，用水量增加。作物每形成1㎏

干物质需要蒸发300～800㎏的水。（2）地表径流量增加。三个方面：改变了地

表性状，使地表变硬，下渗面积小；增

大河沟某一时期的流量，下渗时间短；

森林过度砍伐，固水量减少，径流量增加。（3）其他用水增多。如工业、商业、环境、生

活用水等。人均水资源m3大于100005000～100001000～5000小于1000等级上中低很低3.中国水资源及其利用水资源总量多，人均资源少：全年降水628㎜，2.8×1012立方米，世界第6位。每耕亩土地1700立方米，相当于世界平均2/3，人均2600立方米，相当于世界人均的1/4，列世界第88位，已被列为世界贫水国之一。地区耕地亿人口亿人均耕地亩人均水量m3耕亩水量m3人均灌溉面积亩粮食单产㎏粮食总产亿㎏南方（中南、华南）6.176.0511500～26001400～23000.8230～2602423北方（华北、|东北）4.872.182.41500～1600270～5300.5～1.0100～200833时间分布不均：50～70%集中在夏季。地区分布不均：南多北少。项目总用水量农业用水工业用水城镇生活农村人畜其它数量（全国）4433381129255140135%（全国）

85.96.61.23.23.1农业灌溉发展迅速：全国灌溉面积由建国初的2.4亿亩发展到7.2亿亩。不到50%的灌溉面积生产了2/3的粮食。农业是用水大户：农业用水占全国总用水量的85%，高于美国（48.6%），俄罗斯（59%），意大利（69%），日本（72%）(1)保护森林、草地植被，增加对降水的截

流量，减少径流。森林可截留夏季雨量的20～30%，草地5～13%，林地径流量比无林地少10%以上。(2)修筑水库、塘坝，增加对降水的蓄积量。(3)防止过量开采地下水，尤其是深层地下水，避免区域性水资源的枯竭。(4)减少有毒物质的排放，防止水域污染。(5)节约用水。农业用水占全部用水量的80%，

是用水大户，节水潜力巨大。4.农业生态系统中水循环的调控◆四川的都江堰，造就了天府之国；◆新疆的坎儿井，使吐鲁番盆地变成了沙漠中的绿洲；◆陕西的径惠渠，富足秦川八百里；◆黄河河套灌区，造就了塞外江南。中国历史上四大著名的水利工程（六）硫循环酸雨的形成ACIDRAININTHEUNITESSTATESThemostacidicrainisconcentratedinthenortheast,butthousandsoflakesinthewestarealsovulnerable.ACIDRAININTHEWORLD伦敦烟雾事件伦敦1952年12月5日到9日，雾大无风，家庭和工厂排出的烟尘经久不散，大气中SO2含量3.8毫克/立方米，烟尘4.5毫克，居民普遍呼吸困难、咳嗽、喉痛、呕吐和发烧，4天内死亡约4000人（七）有毒有害物质循环有毒有害物质循环：对有机体有毒有害物质进入生态系统后，沿着食物链在生物体内富集或被分解的过程。生物放大作用：某些物质当他们沿食物链移动时，既不被呼吸消耗，又不容易被排泄，而是浓集在有机体的组织中，其浓度达到环境浓度的百倍、千倍、万倍，甚至百万倍。这一现象称为生物放大作用。有毒有害物质循环的实例（1）DDTDDT是人工合成的有机氯杀虫剂；DDT不溶于水，而溶于脂肪，极易通过食物链而浓集；DDT通过食物链进入动物体后，使钙代谢功能丧失，从而使鸟类蛋壳变薄，雌鸟孵卵时将蛋压破，从而使禽类的数量减少。危害消灭害虫的同时，无选择地将益虫、益鸟和害虫的天敌杀死如美国加利福尼亚州，由于滥用DDT，1967年有19%的蜜蜂被杀死，导致水果和蜂蜜急剧减产。BIOMAGINIFICATIONOFDDTBIOMAGINIFICATIONOFDDT水体中的DTT浓度约为0.00005ppm↓浮游生物0.04ppm

↓刚毛藻0.08ppm

↓网茅0.33ppm

↓螺0.26ppm

蛤0.42ppm

鱼1.24ppm

↓燕鸥3.42ppm

↓河鸥幼体55.3ppm

成体18.5ppm

↓秋沙鸭22.8ppm

↓鹭鸟26.4ppm

↓银鸥75.5ppm有毒有害物质循环的实例（2）汞日本一家工厂把含汞的未加处理的废气废渣排入水俣湾，汞进入鱼虾体内，经食物链传递到人体内积存，引起甲基汞慢性中毒。

1953年开始出现发病，病人手脚麻木，听觉失灵，运动失调，严重时呈疯癫状态，直至死亡，人称水俣(yǔ)病水俣湾中螃蟹体内含汞24ppm，受害人肾中含14ppm，而鱼的允许水平为0.5ppm。三、生态系统中的环境污染问题（一）环境污染的概念和种类（二）有毒物质在食物链上的富集作用污染（pollution）：是指空气、陆地、水的物理、化学和生物学特性具有了人们不希望的改变，这种改变可能会有害于人类的生命、有益的物种、工农业生产、文化财产等，它可能或将会废弃和恶化人们所需的资源。环境污染：随着工农业的发展，各种除草剂、杀虫剂、杀菌剂的使用，矿山的开发，核电站的建立，以及各种工业“三废”（废水、废物、废气）的排放等，使引入环境的化学、物理、生物因素超过了环境可能忍受的限度，从而使环境受到污染，引起公害。（一）环境污染的概念和种类1.概念根据污染物不同，常分为两个类型：生物降解污染：指一些经过自然过程能很快分解的物质如食品加工的废弃物、生活垃圾等引起的污染。非降解性污染：由非降解性污染物引起。指环境中增加了一些不降解或降解很慢的物质如汞（Hg）、铬（Cr）、镉（Cd）、砷（As）铅（Pb）等重金属和一些长键的苯酚化合物、DDT等。其危害最大，具有持久性和长期性。（1）大气污染指大气中SO2、烟铅（汽车燃油时排放）、粉尘、氟化物等含量较多。其危害为，在城市中主要是有毒气体聚集在一起形成毒雾，影响人们身体健康；对农业生产来讲，主要是工业排放的SO2在大气中扩散，遇水蒸气形成硫酸雾，与粉尘一起改变降水的性质，形成酸雨、酸雾（pH小于5.6）。酸雨被称为空气中的死神，它使土壤、河湖酸化，动植物受害、鱼类死亡。2.环境污染的种类根据污染的环境，可分为三种类型：（2）水域污染