(10)-14转录生物化学与分子生物学

1、原核生物参与DNA复制的酶有哪些？各有何作用？2、造成DNA损伤的因素是什么？损伤的修复方式有哪几种？3、遗传信息传递的中心法则。4、RNA的主要类型、结构特点及功能。

课前复习第十四章RNA的生物合成（转录）RNABiosynthesis,Transcription

本章内容第一节原核生物转录模板和酶第二节原核生物转录过程第三节真核生物转录过程第四节真核生物RNA的加工和降解1958年，F.CricK

DNA

RNA

蛋白质翻译转录逆转录复制

遗传信息传递的中心法则转录

(transcription)

生物体以DNA为模板合成RNA的过程。转录RNADNA

相似性：都是酶促的核苷酸聚合过程以DNA为模板都需依赖DNA的聚合酶生成磷酸二酯键方向：5→3遵从碱基配对规律2.复制、转录的相似性及区别复制和转录的区别A-U，T-A，G-CA-T，G-C配对mRNA，tRNA，rRNA子代双链DNA（半保留复制）产物RNA聚合酶（RNA-pol）DNA聚合酶酶NTPdNTP原料模板链转录（不对称转录）两股链均复制模板转录复制A-U，T-A不需要，G-CA-T需要，G-C配对引物mRNA，tRNA，rRNA子代双链DNA（半保留复制）产物RNA聚合酶（RNA-pol）DNA聚合酶酶NTPdNTP原料模板链转录（不对称转录）两股链均复制模板转录复制

3.参与转录的物质原料:

NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)

模板:

DNA酶:

RNA聚合酶(RNApolymerase,RNA-pol)其他蛋白质因子:2004NO29A.下列关于复制和转录过程异同点的叙述,错误的是

A.复制和转录的合成方向均为5’→3’

B.复制和转录过程均需以RNA为引物

C.复制的原料dNTP,转录的原料为NTP

D.二者的聚合酶均催化形成3’,5’磷酸二酯键

E.DNA的双股链中只有一条链转录,两条链均可被复制

2011NO35A．下列关于转录作用的叙述，正确的是

A．以RNA为模板合成cDNAB．需要4种dNTP为原料C．合成反应的方向为3’→5’D．转录起始不需要引物参与

原核生物转录的模板和酶TemplatesandEnzymes第一节一、原核生物转录模板

结构基因(structuralgene)

DNA分子上转录出RNA的区段，称为结构基因(structuralgene)。5′···GCAGTACATGTC···3′3′···cgtcatgtacag···5′5′···GCAGUACAUGUC···3′N······Ala·Val·His·Val······C

编码链

模板链mRNA蛋白质转录翻译

DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成RNA的一股单链，称为模板链(templatestrand)。与模板链相对的另一股单链是编码链（codingstrand）。

2.模板链和编码链

3.不对称转录

(asymmetrictranscription)

一个基因的双链DNA分子中只有一条链作为转录模板进行转录,这种转录方式称为不对称转录。概念:5335模板链编码链编码链模板链结构基因转录方向转录方向12

在DNA分子双链上某一区段，一股链作模板指引转录，另一股链不转录；模板链并非永远在同一条单链上。不对称转录含义:二、RNA聚合酶催化RNA合成

※大肠杆菌的RNA聚合酶组分核心酶

(coreenzyme)全酶

(holoenzyme)RNA聚合酶DNA指导的RNA聚合酶（DDRP）

(DNA-depentendRNApolymerase)特点：

1、催化5→3核苷酸聚合过程

2、以DNA为模板

3、底物是NTP4、产物是RNA5、不需要引物

抗结核药:利福平和利福霉素能专一性结合亚基,抑制转录。2008A．RNA聚合酶的α亚基

B．RNA聚合酶的σ因子

C．RNA聚合酶的β亚基

D．RNA聚合酶的β'亚基

129．原核生物中识别DNA模板转录起始点的亚基是B

130．原核生物中决定转录基因类型的亚基是A

原核生物一个转录区段视为一个转录单位，称为操纵子(operon)。

结构基因

调控序列（启动子和操纵基因）【三、RNA聚合酶结合到DNA的启动子上启动转录5335结构基因调控序列RNA-polRNA聚合酶结合模板DNA的部位,称为启动子(promoter)。RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合

研究启动子:RNA聚合酶保护法目录开始转录TTGACAAACTGT-35区(Pribnowbox)TATAATPuATATTAPy-10区1-30-5010-10-40-205335

原核生物启动子保守序列RNA-pol辨认位点(recognitionsite)55RNA聚合酶保护区结构基因33原核生物启动子包括三个功能区启动部位:+1区2.结合部位:-10bp处（TATAAT）

(RNA聚合酶与启动子结合)3.识别部位:-35bp处（TTGACA）

(亚基识别并结合处)

TATA盒

CAAT盒

GC盒

增强子

顺式作用元件

结构基因-GCGC---CAAT---TATA转录起始

真核生物启动子保守序列2007NO35A．基因启动子是指A.编码mRNA的DNA序列的第一个外显子B.开始转录生成RNA的那段DNA序列C.阻遏蛋白结合的DNA序列D.RNA聚合酶最初与DNA结合的DNA序列原核生物转录过程TheProcessofTranscription

第二节

需解决两个问题：RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的起始区域。DNA双链解开，使其中的一条链作为转录的模板。一、转录起始P265RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合

2.DNA双链解开;1.RNA聚合酶全酶(2)与模板结合;

3.

在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形成转录起始复合物。5-pppG-OH+NTP

5-pppGpN

-OH3+ppi转录起始过程:Animation:转录起始过程

RNApol(2)-DNA–pppGpN’-OH3二、转录延长

1.亚基脱落，RNA–pol聚合酶核心酶变构，与模板结合松弛，沿DNA模板前移；

2.在核心酶作用下，NTP不断聚合，RNA链不断延长。(NMP)n+NTP(NMP)n+1

+PPiP266

转录空泡（transcriptionbubble） 在转录延长过程中，由局部打开的

DNA双链、RNA聚合酶核心酶及新生成的RNA三者结合在一起的复合体，为空泡状结构，又称转录复合物。转录空泡(transcriptionbubble)：RNA-pol（核心酶）

····

DNA

····

RNAAnimation:转录延长53DNA原核生物转录过程中的羽毛状现象核糖体RNARNA聚合酶三、转录终止(1)RNA聚合酶在DNA模板上停顿下来不再前进;(2)转录产物RNA链从转录复合物上脱落下来。

P267依赖Rho(ρ)因子的转录终止非依赖Rho因子的转录终止转录终止分类:ATP（一）依赖Rho因子的转录终止

Rho因子终止转录的特点①Rho因子与转录产物3端polyC结合;②Rho因子发挥ＡＴＰ酶和解螺旋酶活性，使ＲＮＡ－ＤＮＡ杂化双链拆离，ＲＮＡ释放。

（二）非依赖Rho因子的转录终止DNA模板上靠近终止处，有些特殊的碱基序列;转录出RNA后，RNA产物形成特殊的结构来终止转录。3端有4~6个连续的U，有时U不连续；连续的U区上游是反向重复序列形成的发夹（茎环）结构，茎的底部富含G-C。（1）转录产物RNA3端有两个明显的结构特征：5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`

RNA

5TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT...3

DNAUUUU...…

UUUU...…5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`茎环(stem-loop)/发夹(hairpin)结构（2）茎环结构终止转录的机理

使RNA聚合酶变构，转录停顿；使转录复合物趋于解离，RNA产物释放。5´pppG5335RNA-polAnimation:非依赖Rho因子的转录终止

2005NO34A．原核生物的mRNA转录终止需要下列哪种因子?A．释放因子

B．Rho因子

C．信号肽D．σ因子

E．DnaB2002NO28A.原核生物中识别DNA模板上转录起始点的是

A．RNA聚合酶的核心酶B．RNA聚合酶的σ因子

C．RNA聚合酶的α亚基D．RNA聚合酶的β亚基

E.

p因子

真核生物转录过程TheProcessofTranscription

第三节

※一、真核生物的RNA聚合酶

种类ⅠⅡⅢ对鹅膏蕈碱的反应45S-rRNAhnRNA5S-rRNAtRNAsnRNA耐受极敏感中度敏感转录产物

定位

核仁

核质核质2003NO28A、真核生物中，催化转录产物为hnRNA的RNA聚合酶是

A、RNA聚合酶核心酶B、RNA聚合酶IC、RNA聚合酶IID、RNA聚合酶IIIE、RNA聚合酶β亚基

2009NO35A、2010.真核生物RNA聚合酶II催化转录后的产物是A.tRNAB.hnRNAC.5.8S-rRNAD.5S-rRNA1996A．mRNA

B．tRNA及5SrRNA

C．18S，28S，5.8S及5SrRNA

D．18S，28S及5.8SrRNA

E．18S，28SrRNA

99．RNA聚合酶II催化生成之产物A

100．RNA聚合酶III催化生成之产物B2004NO32A.真核生物RNA聚合酶I转录后可产生的是

A.

hnRNAB.

45S-rRNAC.

tRNAD.

5S-rRNAE.snRNA

某些常用的转录抑制剂抑制剂靶酶抑制作用利福霉素细菌的全酶与β亚基结合，阻止起始链霉溶菌素细菌的核心酶与β亚基结合，阻止延长放线菌素D真核RNA聚合酶Ⅰ与DNA结合，并阻止延长α-鹅膏蕈碱真核RNA聚合酶Ⅱ与RNA聚合酶Ⅱ结合α-鹅膏蕈碱──双环八肽

是从鹅膏蕈（毒蘑菇）提取出来的毒素，毒性极强，吃1－3朵就足以致命。受害者在吃的时候不会觉得有异味，吃后要过8－24小时才出现中毒症状。

二、顺式作用元件和转录因子--真核生物的转录起始

真核生物的转录起始上游区段比原核生物多样化，转录起始时，RNA-pol不直接结合模板，其起始过程比原核生物复杂。P270转录起始点TATA盒CAAT盒GC盒

增强子顺式作用元件(cis-actingelement)1.

转录起始前的上游区段

AATAAA切离加尾

转录终止点

修饰点

外显子

翻译起始点内含子

OCT-1

OCT-1：ATTTGCAT八聚体2.转录因子

能直接、间接辨认和结合转录上游区段DNA的蛋白质，统称为反式作用因子(trans-actingfactors)或转录因子(transcriptionalfactors,TF)。

反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚合酶的，则称为通用转录因子。

P271参与RNA-polⅡ转录的TFⅡ

转录因子功能TFⅡDTBP亚基结合TATA盒TFⅡA辅助TBP-DNA结合TFⅡB稳定TFⅡD-DNA复合物，结合RNA-polTFⅡE解螺旋酶，结合TFⅡHTFⅡF促进RNA-polⅡ结合及作为其他因子结合的桥梁TFⅡH解螺旋酶、作为蛋白激酶催化CTD磷酸化3.

转录起始前复合物(pre-initiationcomplex,PIC)

真核生物RNA-pol不与DNA分子直接结合，而需依靠众多的转录因子。

真核生物的转录起始是在转录因子的 协助下，RNA聚合酶辨认结合转录起 始点上游的DNA序列(启动子)，生成 起始复合物。TFⅡHPOL-ⅡTFⅡFⅡAⅡB由RNA-PolⅡ催化转录的PIC

POL-ⅡTFⅡFⅡHⅡETBPTAFTFⅡD-ⅡA-ⅡB-DNA复合物TATAⅡAⅡBTBPTAFTATAⅡHⅡECTD-PPIC组装完成，TFⅡH使CTD磷酸化三、转录延长真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象。

RNA-pol前移处处都遇上核小体。转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现象。

P273RNA-PolRNA-PolRNA-Pol核小体转录延长中的核小体移位转录方向5------AAUAAA-5------AAUAAA--核酸酶-GUGUGUGRNA-polAATAAAGTGTGTG转录终止的修饰点55333加尾AAAAAAA······3mRNA四、转录终止——

和转录后修饰密切相关P274原核生物和真核生物转录起始比较原核生物真核生物亚基辨认转录起始点：-35区特定序列真核生物RNA-pol不与DNA分子直接结合，而需依靠众多的转录因子，形成转录起始前复合物。原核生物和真核生物转录延长比较原核生物真核生物转录与翻译同步转录与翻译不同步（有核膜相隔）；核小体移位和解聚转录终止比较原核生物依赖Rho(ρ)因子的转录终止ρ因子识别来自转录产物RNA的终止信号：①Rho因子与转录产物RNA3端polyC结合;②Rho因子发挥ＡＴＰ酶和解螺旋酶活性，使ＲＮＡ－ＤＮＡ杂化双链拆离，ＲＮＡ释放。非依赖Rho因子的转录终止转录产物RNA3端有发夹（茎环）结构和富含polyU片段真核生物与转录后修饰相关Animation:转录过程真核生物RNA的加工和降解Post-transcriptionalModification第四节几种主要的修饰方式1.剪接(splicing)2.剪切(cleavage)3.

修饰(modification)4.

添加(addition)一、真核生物mRNA的转录后加工（一）首、尾的修饰1.

5端形成帽子结构(m7GpppGp—)

（1）帽子结构5pppGp…5GpppGp…pppG

ppi鸟苷酸转移酶5

m7GpppGp…甲基转移酶SAM

（2）帽子生成过程5ppGp…磷酸酶

PiAnimation:mRNA加帽过程（3）

帽子的功能:在蛋白质合成中,供核糖体小亚基识别与结合;保护合成中的转录产物RNA,免受核酸外切酶降解；使成熟的转录产物从核内输送到胞质。

2.

3端加上多聚腺苷酸尾巴(polyAtail)（1）生成：mRNA前体的3端在核酸外切酶作用下，切除一些多余的核苷酸；在多聚A聚合酶催化下，ATP聚合，生成3polyA

。（2）功能：

维持mRNA作为翻译模板的活性；增加mRNA本身的稳定性。（二）mRNA的剪接1.

hnRNA和snRNA

核内的初级mRNA称为杂化核RNA(hetero-nuclearRNA,hnRNA)snRNA(smallnuclearRNA)核内的蛋白质小分子核糖核蛋白体(snRNP)（RNA剪接场所）snRNA真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。断裂基因(splitegene)CABD编码区A、B、C、D非编码区

过去人们一直认为，基因的遗传密码子是连续不断地并列在一起，形成一条没有间隔的完整的基因实体。但以后通过对真核蛋白质编码基因结构的分析发现，在它们的核苷酸序列中间插入有与氨基酸编码无关的DNA间隔区，使一个基因分隔成不连续的若干区段。我们称这种编码序列不连续的间断基因为断裂基因。

Sharp（夏普）1944年6月6日出生于美国肯塔基州的法尔默斯（Falmouth）。“因断裂基因的发现对当今生物学的基础研究，对有关癌症和其他疾病发展的研究，有十分重要的意义”。与英国生物学家Robert(罗伯茨)共享1993年诺贝尔生理学和医学奖。Robert(罗伯茨)档案

1943年9

月生于英格兰的德比（Derby）；1965年和1968年先后在英国谢菲尔德大学获学士学位和博士学位。1969年开始，在哈佛大学从事生物化学方面的研究；20世纪70年代末，开始参与基因测序工作，并得到关注；1992年至今，在新英格兰生物实验室工作。

1977年，在对通常会引发感冒的腺病毒进行实验时发现，在电子显微镜下，可以发现基因有断裂现象。

这一发现打破了以往认为基因是由一条连续的DNA分子构成的观点，并促使人们对基因结构和生物进化的认识发生了根本的变化，对生物学基础研究有着重要的意义。

1993年，因其对上述“断裂基因”的发现而与美国生物学家夏普共享诺贝尔生理学和医学奖。

2.外显子(exon)和内含子(intron)（1）外显子在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达为成熟RNA的核酸序列。（2）内含子隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列。

鸡卵清蛋白基因hnRNA首、尾修饰hnRNA剪接成熟的mRNA鸡卵清蛋白基因及其转录、转录后修饰鸡卵清蛋白成熟mRNA与DNA杂交电镜图DNAmRNA3.

内含子的分类

根据基因的类型和剪接的方式，通常把内含子分为4类。I：主要存在于线粒体、叶绿体及某些低等真核生物的rRNA基因；II：也发现于线粒体、叶绿体，转录产物是mRNA；III：是常见的形成套索结构后剪接，大多数mRNA基因有此类内含子；IV：是tRNA基因及其初级转录产物中的内含子，剪接过程需酶及ATP。内含子：hnRNA核苷酸链中的一些片段，而不出现在相应的mRNA中。内含子：被转录但不被翻译的序列。外显子：保留在mRNA中的片段。外显子：被转录也被翻译的序列。1991NO21A．DNA上的内含子（INTORN）是：

A.不被转录的序列B.被转录但不被翻译的序列

C.被转录也被翻译的序列D.编码序列E.以上都不对1993NO17A．DNA上的外显子（exon）是

A．不被转录的序列B．被转录，但不被翻译的序列

C．被转录也被翻译的序列D．调节基因序列E．以上都不对

1998

A．不被转录的序列B．被转录但不被翻译的序列C．二者均是D．二者均不是

123．DNA上的内含子（intron）是指B

124．DNA上的外显子（exon）是指D

4.mRNA的剪接——除去hnRNA中的内含子，将外显子连接。snRNP与hnRNA结合成为剪接体①②③UACUACA-AGUGU4U5U6E1E2U1U2UACUACA-AGUGU6E1E2U1、U4、U5pG-OH(ppG-OH,pppG-OH)U-OHGpUpGpA第一次转酯反应第二次转酯反应UpAGpU外显子1内含子外显子2G-OHUpUpGpA剪接过程的二次转酯反应

(twicetransesterification)

•

RNA编辑作用说明，基因的编码序列经过转录后加工，是可有多用途分化的，因此也称为分化加工(differentialRNAprocessing)。5.mRNA的编辑(mRNAediting)

人类apoB基因

mRNA（14500个核苷酸）肝脏apoB100（分子量为500000）肠道细胞apoB48（分子量为240000）mRNA编辑Animation:真核生物mRNA的转录后加工二、rRNA的转录后加工真核细胞的rRNA基因属于丰富基因族的DNA序列;即染色体上纵列串联基因单位的重复。三、tRNA的转录后加工在酶的作用下，从5末端和3末端切除多余核苷酸；切除内含子进行剪接作用；3末端加CCA-OH；碱基修饰tRNA基因及转录初级产物RNApolⅢTGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNA核酸内切酶RNaseP、核酸外切酶RNase

DtRNA核苷酸转移酶、连接酶ATPADP碱基修饰1、甲基化

A→mA（或mG）

2、还原反应UDHU

3、核苷内的转位反应尿苷假尿苷（）4、脱氨反应AMPIMP列表：转录后加工修饰原核生物RNA转录真核生物RNA转录mRNA加工不需加工①5′加帽、3′加尾②剪接：除去内含子，连接外显子（剪接）（hnRNA）③G的甲基化tRNA加工①剪切：5′前导序列和3′拖尾序列（去头掐尾）②添加修复：3′-末端CCA序列③稀有碱基：①剪切：5′前导序列和内含子②添加修复：3′-末端CCA序列③稀有碱基：、甲基化、脱氨反应rRNA加工30SRNA:16、23、5S-rRNA剪接:45SrRNA:5.8、18、28S-rRNA；5S-rRNA不需加工1999NO29A．真核生物转录生成的mRNA前体的加工过程不包括

A．5′末端加帽B．3′末端加多聚A尾C．甲基化修饰

D．磷酸化修饰E．剪接去除内含子并连接外显子

2007135X.

tRNA的前体加工包括A

.剪切5’和3’末端的多余核昔酸B.

去除内含子C.3’末端加CCAD.化学修饰2011NO38A．hnRNA转变成mRNA的过程是

A．转录起始B．转录终止C．转录后加工D．翻译起始四、核酶(ribozyme)具有酶促活性的RNA称为核酶。四膜虫rRNA内含子的二级结构四膜虫rRNA的剪接采用自我剪接方式5´-端核苷酸序列(一)T．Cech的发现

1982年美国生物化学家

T．Cech和SydneyAltman在用四膜虫（Tetrahymena）研究rRNA剪接的过程中引出了一个非常出人意料的发现。四膜虫核糖体RNA的前体长6.4kb，必须除去一段414bp的内含子，才能产生成熟的26srRNA。T．Cech及其同事发现只需核苷酸存在下，RNA就能剪接自身或自我剪切（self-splicing）。即RNA分子本身具有高度的专一性和催化活性。

Cech获得1989年诺贝尔化学奖。

四膜虫(Tetrahymena)是一种单细胞真核生物，分布在全球的淡水水域中，属于原生生物门(Protista)纤毛虫纲(Ciliophora)，与一般人熟知的草履虫(Paramecium)在型态生理上十分相似。四膜虫外观呈椭圆长梨状，体长约50微米，全身布满数百根长约4-6微米长的纤毛，纤毛排列成数十条纵列，是不同种间纤毛虫分类的特征之一。四膜虫身体前端具有口器(oralapparatus)，有三组三列的口部纤毛，早期在光学显微镜下观察时看似有四列膜状构造，因此据以命名。

四膜虫易于在实验室里培养，这归功于研究人员已经找出可以适于四膜虫生长所需的液态培养基成分，因此四膜虫从早年开始即是一种实验生物学上所使用的模式生物(modelorganism)，用这种生物当作范例与工具，研究各种基础生物学的现象。由于可以大量培养四膜虫，所以它适于作为生化纯化分析的材料来源。(二)Ribozyme的催化机理1.3’-OH的产生2.414核苷酸的内含子的释放3.15核苷酸的片段的释放4.395核苷酸的环的形成5.环的打开GOH3´G5´OH5´3´GOH414G

3995´3´3955´3´I四膜虫RNA的自我剪接5´3´L19RNA具有催化活性的片段Animation:四膜虫RNA的自我剪接核酶研究的意义核酶的发现，对中心法则作了重要补充；核酶的发现是对传统酶学的挑战；利用核酶的结构设计合成人工核酶。改变了人们长期对生物催化剂的概念

EnzymesProteins生物催化剂Enzymes（Proteins）Ribozymes（RNAs）对生命系统起源的争论有重要启示蛋白质核酸？？早期RNA世界

在DNA和蛋白质出现之前，生命进化的早期存在着一个RNA的世界。这些RNA分子集信息编码和催化功能于一身，经过亿万年的衍变进化，开始合成蛋白质，由于蛋白质有20种氨基酸的多侧链，比RNA的4个碱基更为多样性，于是逐步替代RNA形成催化活性更高的酶；由RNA衍变，出现反转录开始形成DNA。由于DNA的双螺旋比单链的RNA更稳定，因此替代RNA成为遗传信息稳定的贮藏所，成为今天专管遗传信息编码的载体。由于核酶具有专一的核酸内切酶活性及解离后重复切割相同靶分子的能力，核酶很早就被用来抑制病毒繁殖。最近几年，HIV-1序列常被用作核酶攻击的靶序列来研究，研究频率要远远超过其他病毒，因此，这就使得HIV-1成为了抗病毒核酶研究中一个典型的研究例子，至今为止，几乎所有HIV-1的功能片断都用核酶切割过，包括编码区的基因片断和非编码区的信号序列以及5‘和3’长末端重复区。除了HIV外，核酶还用于其它病毒的研究如B型肝炎病毒的活性、C型肝炎病毒、免疫缺陷病毒、T细胞白血病病毒、B病毒等。因此，核酶在病毒基因工程中的作用将不可限量，很可能带来战胜艾滋病的福音。

最简单的核酶二级结构——槌头状结构(hammerheadstructure)底物部分通常为60个核苷酸左右同一分子上包括有催化部份和底物部份催化部份和底物部份组成锤头结构除rRNA外，tRNA、mRNA的加工也可采用自我剪接方式。人工设计的核酶粗线表示合成的核酸分子细线表示天然的核酸分子X表示一致性序列箭头表示切断点目录(三)其它催化活性RNA的发现

1.对大肠杆菌核糖核酸酶P（RnaseP）的研究2.真核的酵母和真菌的线粒体中的发现3.对核糖体大亚基的研究transcription

转录RNApolymerase,RNA-pol

RNA聚合酶structuralgene

结构基因templatestrand

模板链codingstrand

编码链coreenzyme

核心酶holoenzyme

全酶operon

操纵子promoter启动子transcriptionbubble

转录空泡cis-actingelement

顺式作用元件trans-actingfactors

反式作用因子transcriptionalfactors,TF

转录因子pre-initiationcomplex,PIC

转录起始前复合物splitegene

断裂基因exon

外显子intron

内含子ribozyme核酶1、一条DNA单链3’……ACATTGGCTAAG……5’试写出：（1）复制后生成的DNA单链碱基顺序；（2）转录后生成的mRNA链的碱基顺序。2、简述真核生物mRNA转录后加工过程。3、简述真核生物tRNA转录后加工过程。4、比较复制与转录异同点。5、试述原核生物转录过程。

思考题

单选题1．转录终止因子为A．σ因子

B．α因子C．β因子

D．ρ因子E．γ因子

2.关于DNA聚合酶和RNA聚合酶，下列说法正确的是A．都以dNTP为底物B．都需要RNA引物C．都有3’→5’核酸外切酶活性D．都有5’→3’聚合酶活性E．都有5’→3’核酸内切酶活性3．原核生物识别转录起点的是A．ρ(Rho)因子B．α亚基C．σ因子D.核心酶E．β亚基4．DNA指导的RNA聚合酶的核心酶组成是A．α2ββ’σ

B．α2ββ’C．αββ’D．α2β

E．ββ’5．关于大肠杆菌的RNA聚合酶，下列说法错误的是A．由四种亚基组成的α2ββ’σ蛋白质B．σ亚基辨认特定的转录起始点C．核心酶在转录的延长阶段起催化作用D．鹅膏蕈碱是其特异性抑制剂E．转录起始时，需要RNA聚合酶全酶发挥作用6．在真核生物中，RNA聚合酶Ⅲ催化的转录产物是A．tRNA、5s–rRNA和snRNA