蛋白质的生物合成3

蛋白质生物合成的生物学意义维持生物体的多种生命活动适应环境的变化参与组织的更新和修复2023/4/111现在是1页\一共有106页\编辑于星期五本章内容第一节蛋白质生物合成体系第二节肽链的生物合成过程第三节蛋白质翻译后修饰和靶向输送第四节蛋白质生物合成的干扰和抑制

2023/4/112现在是2页\一共有106页\编辑于星期五蛋白质合成体系ProteinBiosynthesisSystem第一节2023/4/113现在是3页\一共有106页\编辑于星期五蛋白质生物合成(proteinbiosynthesis)过程十分复杂,几乎涉及细胞内所有种类的RNA分子和几十种蛋白质因子。2023/4/114现在是4页\一共有106页\编辑于星期五(一)mRNA结构不同生物mRNA序列，都具有5-端非翻译区、开放阅读框架区和3-端非翻译区。真核生物mRNA的5-端有帽子结构，3-端有多聚腺苷酸(polyA)尾。一、mRNA是蛋白质生物合成的直接模板1961年，Nirenberg

证明了mRNA的模板作用。2023/4/115现在是5页\一共有106页\编辑于星期五m7Gppp5'非翻译区3'非翻译区AAA……An5'3'ORF编码区AUGUAAmRNA包括5'-非翻译区(5'-untranslatedregion,5'-UTR)开放阅读框区(openreadingframe,ORF)3'-非翻译区(3'-untranslatedregion,3'-UTR)2023/4/116现在是6页\一共有106页\编辑于星期五

mRNA结构简图2023/4/117现在是7页\一共有106页\编辑于星期五顺反子(cistron)：遗传学将编码一个多肽的遗传单位称为顺反子。多顺反子(polycistron)：在原核细胞中，数个结构基因常串联排列而构成一个转录单位，转录生成的mRNA可编码几种功能相关的蛋白质，称为多顺反子。真核mRNA只编码一种蛋白质，为单顺反子(singlecistron)。2023/4/118现在是8页\一共有106页\编辑于星期五原核生物的多顺反子非编码序列核蛋白体结合位点起始密码子终止密码子编码序列PPP53蛋白质真核生物的单顺反子PPPmG-53蛋白质2023/4/119现在是9页\一共有106页\编辑于星期五(二)遗传密码遗传密码(geneticcoden)：在mRNA开放阅读框架区5-端至3-端，以每3个相邻的核苷酸为一组，代表一种氨基酸或蛋白质合成的起始、终止信号，这种三联体形式的核苷酸序列称为遗传密码(也称密码子)。开放阅读框架(openreadingframe,ORF)：从mRNA5′-端的起始密码子AUG到3-端终止密码子之间的核苷酸序列，称为ORF。2023/4/1110现在是10页\一共有106页\编辑于星期五遗传密码表2023/4/1111现在是11页\一共有106页\编辑于星期五1986年报道UGA代表selenocysteine(硒代半胱氨酸)。2002年报道在Archaea(产甲烷菌的甲胺甲基转移酶中发现

)和真菌中发现UAG可能是编码第22种氨基酸pyrrolysine(吡咯赖氨酸)的密码子。起始密码子(initiationcodon)•AUG终止密码子(terminationcodons)•UAA、UAG、UGA遗传密码动画2023/4/1112现在是12页\一共有106页\编辑于星期五遗传密码的特点1.方向性(direction)

翻译时的阅读方向只能是5→3，即读码从mRNA的起始密码子AUG开始，按5→3的方向逐一阅读，直至终止密码子。2023/4/1113现在是13页\一共有106页\编辑于星期五重叠密码不连续的密码非重叠连续的密码2.连续性(non-punctuation)

编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码连续阅读，密码间既无间断也无交叉。2023/4/1114现在是14页\一共有106页\编辑于星期五基因损伤引起mRNA阅读框架内的碱基发生插入或缺失，使读码产生错译，造成翻译的氨基酸序列改变，这种突变称为框移突变(frameshiftmutation)。框移突变2023/4/1115现在是15页\一共有106页\编辑于星期五2023/4/1116现在是16页\一共有106页\编辑于星期五3.简并性(degenerate)一种氨基酸可具有两个或两个以的密码子为其编码，这一特性称为遗传密码的简并性。遗传密码中，除色氨酸和甲硫氨酸有1个密码子外,其余氨基酸有2、3、4个或多至6个三联体为其编码。2023/4/1117现在是17页\一共有106页\编辑于星期五为同一种氨基酸编码的各密码子,亦称简并性密码子。•前两个碱基均相同，只是第三个碱基不同。•若头两个碱基发生点突变，可译出不同氨基酸，而第三个碱基的突变，不会影响氨基酸的翻译。•遗传密码的特异性主要取决于前两位碱基。同义密码子GCUACUGCCACCGCAACAGCGACGAlaThr密码子简并性的生物学意义：减少基因突变对蛋白质功能的影响。2023/4/1118现在是18页\一共有106页\编辑于星期五简并性允许的突变2023/4/1119现在是19页\一共有106页\编辑于星期五蛋白质生物合成整套密码，从原核生物到人类都通用。已发现少数例外，如线粒体、叶绿体以AUG、AUU、AUA为起始密码子，而AUA兼有Met密码子功能。终止密码子是AGA、AGG，Trp密码子是UGA等。密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先。

4.通用性(universal)生物AUAAUGUGAUGUUAAUAG一般生物IleMet(起始)终止Trp终止终止支原体Trp纤毛虫GlnGln四膜虫GlnGln2023/4/1120现在是20页\一共有106页\编辑于星期五5.摆动性(wobble)转运氨基酸的tRNA的反密码子需要通过碱基互补与mRNA上的遗传密码反向配对结合，但反密码子与密码子之间的并不严格遵守常见的碱基配对规律，称为摆动配对(wobblebasepairing)。这一现象常见于反密码子的第一位碱基与密码子的第三位碱基之间。2023/4/1121现在是21页\一共有106页\编辑于星期五I摆动配对GUC,UA,GC,A,UmRNA密码子第3位碱基CAGUItRNA反密码子第1位碱基密码子、反密码子摆动配对2023/4/1122现在是22页\一共有106页\编辑于星期五核糖体的组成二、核糖体是蛋白质生物合成的场所2023/4/1123现在是23页\一共有106页\编辑于星期五核蛋白体原核生物真核生物蛋白质S值rRNA蛋白质S值rRNA小亚基21种30S16S33种40S18S大亚基36种50S23S5S49种60S28S5.8S5S核蛋白体70S80S核糖体的组成2023/4/1124现在是24页\一共有106页\编辑于星期五

30S小亚基：有mRNA结合位点

50S大亚基：E位：排出位（Exitsite）转肽酶活性大小亚基共同组成：

A位：氨基酰位(aminoacylsite)

P位：肽酰位(peptidylsite)原核生物翻译过程中核糖体结构模式2023/4/1125现在是25页\一共有106页\编辑于星期五三、tRNA是氨基酸的运载工具反密码环氨基酸臂

tRNA在翻译过程中起适配器（adaptor）作用，又是氨基酸的运载体。转运载体tRNA动画2023/4/1126现在是26页\一共有106页\编辑于星期五原料：20种氨基酸(AA)四、参与蛋白质生物合成的物质

三种RNAmRNA（messengerRNA,信使RNA）rRNA（ribosomalRNA,核蛋白体RNA）tRNA（transferRNA,转移RNA）2023/4/1127现在是27页\一共有106页\编辑于星期五氨基酰-tRNA合成酶：存在于胞液中，催化氨基酸的活化。转肽酶：核糖体大亚基的组成成分，催化核糖体P位上的肽酰基转移至A位氨基酰-tRNA的氨基上，使酰基与氨基结合形成肽键，它受释放因子的作用后发生变构，表现出酯酶的水解活性，使P位上的肽链与tRNA分离。转位酶：其活性存在于延长因子G中，催化核糖体向mRNA3-端移动一个密码子的距离，使下一个密码子定位于A位。重要的酶类2023/4/1128现在是28页\一共有106页\编辑于星期五起始因子（initiationfactor，IF）延长因子（elongationfactor，EF）释放因子（releasingfactor，RF）真核生物分别写作eIF、eEF、eRF。蛋白质因子能源物质及离子能源物质：ATP、GTP

无机离子：如Mg

2+、K+等。2023/4/1129现在是29页\一共有106页\编辑于星期五（一）氨基酸活化形成氨基酰-tRNA氨基酸+tRNA氨基酰-tRNAATP

AMP＋PPi氨基酰-tRNA合成酶氨基酰-tRNA由氨基酰-tRNA合成酶(aminoacyl-tRNAsynthetase)催化生成，每个氨基酸活化需消耗2个高能磷酸键。氨基酰-tRNA合成酶催化氨基酰-tRNA合成过程分二步进行：五、氨基酸的活化2023/4/1130现在是30页\一共有106页\编辑于星期五第一步反应氨基酸＋ATP-E—→氨基酰-AMP-E＋PPi

2023/4/1131现在是31页\一共有106页\编辑于星期五第二步反应氨基酰-AMP-E＋tRNA↓

氨基酰-tRNA＋AMP＋E2023/4/1132现在是32页\一共有106页\编辑于星期五氨基酰-tRNA合成酶对氨基酸和tRNA都有高度特异性氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性，即将任何错误的氨基酰-AMP-E或氨基酰-tRNA的酯键水解,再换上与密码子相对应的氨基酸。氨基酰-tRNA的表示方法：Ala-tRNAAla、Ser-tRNASer、Met-tRNAMet

氨基酸的活化形式：氨基酰－tRNA氨基酸的活化部位：α－羧基氨基酸与tRNA连接方式：酯键氨基酸活化耗能：2个~P2023/4/1133现在是33页\一共有106页\编辑于星期五原核生物：fMet-tRNAifMet真核生物：Met-tRNAiMet（二）起始肽链合成的氨基酰-tRNA

fMet-tRNAifMet的生成：

Met-tRNAifMetfMet-tRNAifMet转甲酰基酶2023/4/1134现在是34页\一共有106页\编辑于星期五

第二节肽链的生物合成过程TheProcessofProteinBiosynthesis2023/4/1135现在是35页\一共有106页\编辑于星期五蛋白质合成中mRNA模板的方向：5′→3′蛋白质的合成方向：N端→C端蛋白质合成过程：起始、延长、终止

蛋白质合成动画2023/4/1136现在是36页\一共有106页\编辑于星期五一、原核生物的肽链合成过程2023/4/1137现在是37页\一共有106页\编辑于星期五指mRNA和起始氨基酰-tRNA分别与核糖体结合而形成翻译起始复合物(translationalinitiationcomplex)的过程。参与起始物质：30S小亚基、50S大亚基、mRNA、fMet-tRNAfMet、起始因子、GTP和Mg2+。（一）肽链合成的起始翻译起始动画2023/4/1138现在是38页\一共有106页\编辑于星期五参与起始过程的蛋白质因子称起始因子(initiationfactor，IF)。原核生物起始因子有三种：IF-1：占据A位防止结合其他tRNA。IF-2：促进起始tRNA与小亚基结合。IF-3：促进大小亚基分离，提高P位对结合起始氨基酰-tRNA（fMet-tRNAfMet）敏感性。2023/4/1139现在是39页\一共有106页\编辑于星期五原核生物翻译起始复合物形成核糖体大小亚基分离；mRNA在核糖体小亚基定位结合；起始氨基酰-tRNA的结合；核糖体大亚基结合。2023/4/1140现在是40页\一共有106页\编辑于星期五IF-3IF-1核糖体大、小亚基分离：IF-3、IF-1与小亚基结合，促进大、小亚基分离。2023/4/1141现在是41页\一共有106页\编辑于星期五

SD序列：

在原核生物mRNA起始密码AUG上游约8～13个核苷酸部位，存在一段由4~9个核苷酸组成的一致性序列，富含嘌呤碱基，如-AGGAGG-,称为SD序列。又称为核糖体结合位点(ribosomalbindingsite，RBS)。

2.mRNA在小亚基定位结合：2023/4/1142现在是42页\一共有106页\编辑于星期五S-D序列

AUG5'3'IF-3IF-12023/4/1143现在是43页\一共有106页\编辑于星期五IF-3IF-1IF-2GTPAUG5'3'3.起始氨基酰tRNA(fMet-tRNAfMet)与小亚基结合：A位被IF-1占据，fMet-tRNAfMet与结合了GTP的IF-2一起，识别并结合对应于小亚基P位的mRNA序列上的起始密码子AUG，促进mRNA的准确就位。2023/4/1144现在是44页\一共有106页\编辑于星期五IF-3IF-1IF-2GTPGDPPiAUG5'3'4.核糖体大亚基结合：结合了mRNA、fMet-tRNAfMet的小亚基再与核糖体大亚基结合，同时结合于IF-2的GTP被水解，释放的能量促使3种IF释放，形成由完成核糖体、mRNA、fMet-tRNAfMet组成的翻译起始复合物。此时A位空着，P位被起始氨基酰-tRNA占据。起始过程消耗1个GTP。2023/4/1145现在是45页\一共有106页\编辑于星期五翻译起始动画2023/4/1146现在是46页\一共有106页\编辑于星期五（二）肽链合成的延长指在mRNA密码序列的指导下，氨基酸依次进入核糖体并聚合成多肽链的过程。这一阶段是在核糖体上连续循环进行的，故称核糖体循环(ribosomalcycle)。翻译延长动画2023/4/1147现在是47页\一共有106页\编辑于星期五每次核糖体循环，使肽链延长一个氨基酸。每个循环分为以下三步：进位（entrance）成肽（peptidebondformation）转位（translocation）

2023/4/1148现在是48页\一共有106页\编辑于星期五原核延长因子生物功能对应真核延长因子EF-Tu促进氨基酰-tRNA进入A位，结合分解GTPEF-1-αEF-Ts调节亚基EF-1-βγEFG有转位酶活性，促进mRNA-肽酰-tRNA由A位前移到P位，促进tRNA卸载释放EF-2肽链合成的延长因子

2023/4/1149现在是49页\一共有106页\编辑于星期五1、进位指一个氨基酰-tRNA按照mRNA模板指令进入并结合到核糖体A位的过程。

2023/4/1150现在是50页\一共有106页\编辑于星期五TuTsGTPGDPAUG5'3'TuTsGTP2023/4/1151现在是51页\一共有106页\编辑于星期五2、成肽：是由在转肽酶（transpeptidase）的催化下，核糖体P位上起始氨基酰-tRNA的N-甲酰甲硫氨酰基或肽酰-tRNA的肽酰基转移到A位并与A位上氨基酰-tRNA的α-氨基结合形成肽键的过程。2023/4/1152现在是52页\一共有106页\编辑于星期五2023/4/1153现在是53页\一共有106页\编辑于星期五3、转位在转位酶（translocase）的催化下，核糖体向mRNA的3-端移动一个密码子的距离，使mRNA序列上的下一个密码子进入核糖体的A位，而占据A位的肽酰-tRNA移入P位的过程。2023/4/1154现在是54页\一共有106页\编辑于星期五

2023/4/1155现在是55页\一共有106页\编辑于星期五fMetAUG5'3'fMetTuGTP2023/4/1156现在是56页\一共有106页\编辑于星期五进位转位成肽翻译延长动画2023/4/1157现在是57页\一共有106页\编辑于星期五（三）肽链合成的终止指核糖体A位出现mRNA终止密码子后，多肽链合成停止，肽链从肽酰-tRNA中释出，mRNA、核糖体大、小亚基等分离的过程。

肽链合成的终止动画2023/4/1158现在是58页\一共有106页\编辑于星期五终止相关的蛋白因子称为释放因子(releasefactor,RF)识别终止密码，如RF-1特异识别UAA、UAG；而RF-2可识别UAA、UGA。诱导转肽酶改变为酯酶活性，使肽链从核糖体上释放。释放因子的功能原核生物释放因子：RF-1，RF-2，RF-3

真核生物释放因子：eRF2023/4/1159现在是59页\一共有106页\编辑于星期五原核肽链合成终止过程2023/4/1160现在是60页\一共有106页\编辑于星期五UAG5'3'RFCOO-肽链合成终止动画2023/4/1161现在是61页\一共有106页\编辑于星期五

原核生物蛋白质合成的能量计算 氨基酸活化：2个~P ATP

起始： 1个 GTP

延长： 2个 GTP

终止： 1个 GTP

结论：每合成一个肽键至少消耗4个~P。2023/4/1162现在是62页\一共有106页\编辑于星期五

多聚核糖体polysome一条mRNA模板链可同时有多个核糖体进行肽链的合成，这种mRNA和多个核糖体的聚合物称为多聚核糖体。2023/4/1163现在是63页\一共有106页\编辑于星期五二、真核生物的肽链合成过程2023/4/1164现在是64页\一共有106页\编辑于星期五（一）起始

真核生物翻译起始复合物形成核糖体大、小亚基分离；Met-tRNAiMet(起始氨基酰-tRNA)与核糖体小亚基结合；mRNA在核糖体小亚基就位；核糖体大亚基结合。2023/4/1165现在是65页\一共有106页\编辑于星期五

真核生物翻译起始的特点核糖体是80S；起始因子种类多；起始tRNA的Met不需甲酰化；mRNA的5’帽子和3’polyA尾结构与mRNA在核糖体就位有关；起始tRNA先与核蛋白体小亚基结合，然后再结合mRNA2023/4/1166现在是66页\一共有106页\编辑于星期五真核生物翻译起始因子

起始因子生物功能eIF-2促进起始tRNA与小亚基结合eIF-2B,eIF-3促进大小亚基分离eIF-4AeIF-4F复合物成分，有解螺旋酶活性，促进mRNA结合小亚基eIF-4B促进mRNA扫描定位起始AUGeIF-4EeIF-4F复合物成分，结合mRNA5’帽子eIF-4GeIF-4F复合物成分，结合eIF-4E和PABeIF-5促进各种起始因子从小亚基解离，进而结合大亚基eIF-6促进核蛋白体分离成大小亚基2023/4/1167现在是67页\一共有106页\编辑于星期五2023/4/1168现在是68页\一共有106页\编辑于星期五Met40SMetMet40S60SmRNAeIF-2B、eIF-3、eIF-6①elF-3②GDP+Pi各种elF释放elF-5④ATPADP+PielF4E,elF4G,elF4A,elF4B,PAB③真核生物翻译起始复合物形成过程Met-tRNAiMet-elF-2-GTPMet60S2023/4/1169现在是69页\一共有106页\编辑于星期五2023/4/1170现在是70页\一共有106页\编辑于星期五真核生物肽链合成的延长过程与原核生物基本相似，只是反应体系和延长因子不同。另外，真核细胞核蛋白体没有E位，转位时卸载的tRNA直接从P位脱落。（二）延长2023/4/1171现在是71页\一共有106页\编辑于星期五（三）终止真核生物肽链合成的翻译终止过程与原核生物基本相似，但只有1种释放因子eRF，可识别所有终止密码子，完成原核生物各类RF的功能。2023/4/1172现在是72页\一共有106页\编辑于星期五转录与翻译总结2023/4/1173现在是73页\一共有106页\编辑于星期五蛋白质翻译后修饰和靶向输送PosttranslationalProcessing&ProteinTransportation第三节2023/4/1174现在是74页\一共有106页\编辑于星期五从核糖体释放出的新生多肽链不具备蛋白质生物学活性，必须经过复杂的加工过程才能转变为天然构象的功能蛋白质，这一加工过程称为翻译后修饰(posttranslationalmodification)。主要包括:多肽链折叠为天然的三维构象

肽链一级结构的修饰空间结构修饰2023/4/1175现在是75页\一共有106页\编辑于星期五一、多肽链折叠为天然构象的蛋白质新生肽链的折叠在肽链合成中、合成后进行，新生肽链N端在核糖体上一出现，肽链的折叠即开始。可能随着序列的不断延伸肽链逐步折叠，产生正确的二级结构、模体、结构域到形成完整的空间构象。大多数天然蛋白质折叠都需要其他酶和蛋白质的辅助。2023/4/1176现在是76页\一共有106页\编辑于星期五几种有促进蛋白折叠功能的大分子1.分子伴侣(molecularchaperon)2.蛋白二硫键异构酶(proteindisulfideisomerase,PDI)3.肽-脯氨酰顺反异构酶(peptideprolylcis-transisomerase,PPI)2023/4/1177现在是77页\一共有106页\编辑于星期五1.分子伴侣分子伴侣是细胞内一类可识别肽链的非天然构象、促进各功能域和整体蛋白质正确折叠的保守蛋白质。封闭待折叠蛋白质暴露的疏水区段；创建一个隔离的环境,可以使蛋白质的折叠互不干扰；促进蛋白质折叠和去聚集；遇到应激刺激，使已折叠的蛋白质去折叠。分子伴侣的功能核糖体结合性分子伴侣:触发因子、新生链相关复合物非核糖体结合性分子伴侣:热休克蛋白、伴侣蛋白分子伴侣的分类2023/4/1178现在是78页\一共有106页\编辑于星期五（1）热休克蛋白(heatshockprotein,HSP)大肠杆菌包括HSP70、HSP40和GreE族热休克蛋白促进蛋白质折叠的基本作用：结合保护待折叠多肽片段，再释放该片段进行折叠。形成HSP70和多肽片段依次结合、解离的循环。

2023/4/1179现在是79页\一共有106页\编辑于星期五HSP40结合待折叠多肽片段HSP70-ATP复合物HSP40-HSP70-ADP-多肽复合物ATP水解GrpE

ATPADP复合物解离，释出多肽链片段进行正确折叠蛋白质分子伴侣作用机制动画2023/4/1180现在是80页\一共有106页\编辑于星期五（2）伴侣蛋白(chaperonins)GroEL和GroES家族伴侣蛋白的主要作用:为非自发性折叠蛋白质提供能折叠形成天然空间构象的微环境。2023/4/1181现在是81页\一共有106页\编辑于星期五伴侣蛋白系统促进蛋白质折叠过程2023/4/1182现在是82页\一共有106页\编辑于星期五2.蛋白二硫键异构酶（PDI）

二硫键异构酶在内质网腔活性很高，可在较大区段肽链中催化错配二硫键断裂并形成正确二硫键连接，最终使蛋白质形成热力学最稳定的天然构象。2023/4/1183现在是83页\一共有106页\编辑于星期五3.肽-脯氨酰顺反异构酶多肽链中肽酰-脯氨酸间形成的肽键有顺反两种异构体，空间构象明显差别。肽酰-脯氨酰顺反异构酶可促进上述顺反两种异构体之间的转换。肽酰-脯氨酰顺反异构酶是蛋白质三维构象形成的限速酶，在肽链合成需形成顺式构型时，可使多肽在各脯氨酸弯折处形成准确折叠。2023/4/1184现在是84页\一共有106页\编辑于星期五2023/4/1185现在是85页\一共有106页\编辑于星期五二、蛋白质一级结构的修饰（一）肽链N-端和C-端切除和/或化学修饰（二）各种氨基酸残基的化学修饰：糖基化、羟基化、甲基化、磷酸化、二硫键形成、亲脂性修饰等。（三）水解加工可生成具有生物活性的蛋白质或多肽链2023/4/1186现在是86页\一共有106页\编辑于星期五鸦片促黑皮质素原(POMC)的水解修饰NC信号肽PMOCKRKR103肽(？)ACTH-LT-MSH-MSHEndophin2023/4/1187现在是87页\一共有106页\编辑于星期五三、蛋白质空间结构的修饰（一）通过非共价键亚基聚合形成具有四级结构的蛋白质

（二）辅基连接后形成完整的结合蛋白质2023/4/1188现在是88页\一共有106页\编辑于星期五蛋白质合成后需要经过复杂机制，定向输送到最终发挥生物功能的细胞靶部位，这一过程称为蛋白质的靶向输送。

四、合成后的蛋白质靶向输送蛋白质的靶向输送（proteintargeting）蛋白质的靶向输送动画一、二、三三种去向：保留在细胞液，进入细胞器，分泌到细胞外。2023/4/1189现在是89页\一共有106页\编辑于星期五所有靶向输送的蛋白质结构中存在分选信号，主要为N末端特异氨基酸序列，可引导蛋白质转移到细胞的适当靶部位，这一序列称为信号序列。•信号序列(signalsequence)2023/4/1190现在是90页\一共有106页\编辑于星期五靶向输送蛋白信号序列或成分分泌蛋白信号肽内质网腔蛋白信号肽，C端-Lys-Asp-Glu-Leu-COO-(KDEL序列)线粒体蛋白N端靶向序列（20～35氨基酸残基）核蛋白核定位序列（-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-，SV40T抗原）过氧化体蛋白-Ser-Lys-Leu-（PST序列）溶酶体蛋白Man-6-P（甘露糖-6-磷酸）靶向输送蛋白的信号序列或成分2023/4/1191现在是91页\一共有106页\编辑于星期五（一）分泌蛋白的靶向输送真核细胞分泌蛋白等前体合成后靶向输送过程首先要进入内质网，再分别被包装成分泌小泡而分泌出细胞。信号肽(signalpeptide)各种新生分泌蛋白的N端有保守的氨基酸序列称信号肽。信号肽假说动画2023/4/1192现在是92页\一共有106页\编辑于星期五信号肽的一级结构及特点N端侧碱性区疏水核心区C端加工区2023/4/1193现在是93页\一共有106页\编辑于星期五信号肽引导真核分泌蛋白进入