植物的衰老脱落与休眠

植物的衰老脱落与休眠第1页，共53页，2023年，2月20日，星期五第2页，共53页，2023年，2月20日，星期五一.植物衰老的概念、类型与意义

1.概念：植物的器官或整体的生命功能衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程。

2.衰老的类型

（1）整体衰老:如一次结实植物的衰老。

（2）地上部分衰老:多年生宿根植物的衰老。

（3）脱落衰老:由于气象因子的胁迫导致叶片季节性衰老脱落。

（4）渐进衰老:多年生植物的整体衰老。

第一节植物的衰老第3页，共53页，2023年，2月20日，星期五第4页，共53页，2023年，2月20日，星期五整体衰老---竹子开花第5页，共53页，2023年，2月20日，星期五3.衰老的意义是任何物种在个体水平上的新陈代谢，物种在代谢中进化，在代谢中更新和发展。是物种在长期的系统发育中所形成的对于不良环境的生理适应。有利于保存和延续种族的发展。二.衰老的形态特征：黄化;生长减缓;先端萎缩。第6页，共53页，2023年，2月20日，星期五2.物质代谢失衡

特点:多种物质合成代谢↓，分解代谢↑

3.细胞膜结构异常

4.细胞器异常甚至解体

三、植物衰老的生理生化特征(衰老时的生理生化变化)1.激素代谢失常促长类激素合成减缓,抑制类激素合成加强，造成生长速度下降乃至停止。第7页，共53页，2023年，2月20日，星期五第8页，共53页，2023年，2月20日，星期五5.呼吸失常

⑴速率失常,先升后降或失去稳态，或出现类似呼吸高峰的特征;⑵呼吸商变化,呼吸基质由糖转变为氨基酸;⑶氧化磷酸化解偶联,P/O比下降，产生ATP减少。6.光合速率下降叶绿素含量及a/b比值下降,叶绿体外膜消失，类囊体膜解体。7.植株抗逆性整体下降。第9页，共53页，2023年，2月20日，星期五三.植物衰老机理(一)营养与衰老认为是生殖器官的出现使养分亏缺导致衰老。依据:一次结实植物开花后死亡;不断摘除生殖器官可延缓衰老。问题:即使为植物补充充分的营养或不断摘除花果,但只能延缓衰老,并不能阻止衰老；雌雄异株植物的雄株不结实,但并不能避免衰老.说明：衰老是有着特定属性的生命过程的一个必然阶段，是由基因决定的本质属性之一。因此任何物种都有不同的寿命范畴。第10页，共53页，2023年，2月20日，星期五(二)核酸与衰老认为是核酸的结构出错或含量不足引发衰老。1.差误理论认为复制.转录.翻译过程中的错误导致蛋白质的一级结构或高级结构出现错误,无功能蛋白的积累导致衰老。2.核酸降解核酸的分解大于合成，使核酸含量下降。第11页，共53页，2023年，2月20日，星期五(三)自由基与衰老认为自由基对生物大分子结构的破坏是造成衰老的主要原因。1.自由基的概念：指具有不配对电子的原子、原子团、分子或离子。生物自由基：是通过生物自身代谢产生的一类自由基，分为氧自由基和非氧自由基。第12页，共53页，2023年，2月20日，星期五无机氧自由基:O2ˉ和OH·、HOO·(氢过氧自由基).有机氧自由基:RO·(脂氧自由基)和ROO·(脂过氧自由基).氧自由基非氧自由基:CH3·，蛋白质自由基活性氧：H2O2、1O2(单线态氧)不是自由基，但有类似自由基的作用。第13页，共53页，2023年，2月20日，星期五2.自由基的特点:⑴极不稳定,寿命极短,只能瞬时存在;⑵化学性质极活泼，有极强的氧化还原能力，容易导致被攻击物结构的破坏;⑶具有连锁反应特性，反应一经启动，便会不断进行下去，不断引发新的自由基产生，直至被清除或自由基之间碰撞结合而猝灭。因此,认为生物体自由基产生和清除的失衡，自由基对生物大分子的破坏是衰老的主要原因。第14页，共53页，2023年，2月20日，星期五3.生物体内自由基的产生:细胞壁和所有细胞器都可以产生自由基。叶绿体：NADP+不足时，以O2为电子受体，产O2ˉ·,激发态叶绿素将能量传给分子氧，形成1O2。线粒体：O2还原成H2O时，单电子还原产生O2ˉ·和OH·、H2O2和活性氧。第15页，共53页，2023年，2月20日，星期五O2·

ˉ

在发生歧化反应时也会生成1O2和H2O2

自发歧化或酶促歧化2O2·

ˉ+

2H+————————————→1O2+H2O2其它：高能辐射、光分解、H2O2

的歧化反应；共价键的断裂等。第16页，共53页，2023年，2月20日，星期五4.自由基对生物大分子的伤害⑴造成生物大分子的氧化或还原;⑵通过加成反应破坏大分子结构;⑶通过夺氢反应,使生物大分子转化成大分子自由基,如脂性自由基,蛋白质自由基,核糖自由基（夺H）;第17页，共53页，2023年，2月20日，星期五

加成反应夺氢反应第18页，共53页，2023年，2月20日，星期五⑷ROO·自动转化为膜脂过氧化物，并降解成MDA，破坏膜结构;⑸MDA使蛋白质发生分子内交联或分子间交联,其结构被破坏,导致功能丧失。(P245)第19页，共53页，2023年，2月20日，星期五第20页，共53页，2023年，2月20日，星期五(四)内源激素与衰老

认为两类激素的产生失衡是植物衰老的主要原因。ETH和ABA是引发衰老的激素，ETH可增加膜的透性，引起呼吸加强；并可改变呼吸途径,使抗氰呼吸加强，消耗呼吸基质增多,但产生ATP减少；还可以加速活性氧的产生;

有人认为植物体内存在着死亡激素，如JA和MJ就有明显的促进衰老的作用。第21页，共53页，2023年，2月20日，星期五四.植物衰老的调节(一)生境条件对衰老的调控1.温度高温和低温伤害都可引发自由基产生,引发衰老，高温的作用更明显;2.光照光下延迟衰老,黑暗启动衰老。长日照促进GA合成，延缓衰老；短日照促进……;3.气体成分O2含量高引发衰老，CO2抑制衰老;4.水分不适的水分条件引发衰老;5.矿质营养N、Ca2+、Ag+、Ni2+等延缓衰老。第22页，共53页，2023年，2月20日，星期五（二）植物自身对衰老的调节1.激素调节促长类激素可拮抗衰老激素2.自身防护⑴非酶促防护体系:通过抗氧化物清除自由基.如:Cytf和PC可夺取O2ˉ·上的不配对电子,形成O2。

Vc可提供H,使O2ˉ·形成H2O2.

硒可防止-SH的过氧化,保持蛋白质的活性;

锌可代替O2接受电子，阻止自由基的产生，并可稳定膜结构;

胡萝卜素可接受1O2的能量，使之猝灭。第23页，共53页，2023年，2月20日，星期五⑵酶促防护体系:SOD:超氧化物歧化酶:SOD2O2·ˉ+

2H+——————→O2+H2O2POD:过氧化物酶,利用H2O2作为电子受体使有机物脱氢氧化，在此过程中H2O2被分解。

PODAH2+H2O2——————→A+2H2OCAT:过氧化氢酶,直接分解H2O2.CATH2O2+H2O2——————→O2+2H2O第24页，共53页，2023年，2月20日，星期五(三)人类对衰老的基因调控

认为生物体内存在着衰老基因,该基因的启动可启动衰老，因此认为应用基因工程可对衰老过程进行调控。实例1.美国的萨托(Sato,1989)已获得抗衰老的转基因番茄：首先获得ACC合成酶的反义RNA，将之导入番茄，使乙烯生成量下降99.8%,推迟了衰老与成熟。反义RNA:一种有调控作用的RNA,指与mRNA互补的RNA分子，阻止其翻译。第25页，共53页，2023年，2月20日，星期五第二节器官的脱落一.概念：植物器官自然脱离母体的现象.正常脱落胁迫脱落生理脱落第26页，共53页，2023年，2月20日，星期五正常脱落：衰老或成熟引起的脱落。如叶片和花朵的衰老脱落，果实和种子的成熟脱落；胁迫脱落：环境胁迫引起的脱落。（高温、低温、干旱、水涝、盐渍和病虫等）；生理脱落：植物本身生理活动不协调而引起的脱落，比如营养生长与生殖生长的竞争，源与库不协调等，均能引起生理脱落。第27页，共53页，2023年，2月20日，星期五二.脱落机理1.离层与脱落:离层的出现是器官脱落的结构基础。

离区:叶柄基部脱落时与植株脱离之处。

离区细胞特点:体积小，排列紧密而整齐，有浓稠的原生质和较多的淀粉粒，核大而突出.第28页，共53页，2023年，2月20日，星期五StemtissuesCellofabscissionzone第29页，共53页，2023年，2月20日，星期五决大多数植物在离层形成之后叶片才脱落，但也有例外。

有些植物不产生离层，也脱落，如禾谷类植物叶片或植物的花瓣。不产生离层叶片也不脱落，如烟草。所以离层的形成并不是脱落的唯一原因。第30页，共53页，2023年，2月20日，星期五2.激素与脱落⑴生长素含量学说:认为IAA不足是脱落原因。⑵生长素梯度学说:认为离层两侧的IAA浓度差控制脱落。远轴端/近轴端比值高-不落;远轴端/近轴端比值低-脱落；IAA促进脱落IAA防止脱落离区⑶激素平衡学说认为两类激素的平衡关系控制脱落。ETH、ABA促进脱落;IAA、GA、CTK抑制脱落。

IAA/ABA的比值控制着离层是否能够形成。第31页，共53页，2023年，2月20日，星期五3.营养与脱落矿质元素:缺乏N、Zn、Ca等导致脱落。糖供应不足更容易导致生殖器官脱落。第32页，共53页，2023年，2月20日，星期五4.外界环境与脱落

光照：光照不足，器官容易脱落。因光照过弱，不仅使光合速率降低，形成的光合产物少，光直接影响碳水化合物的积累与运输，所以光线不足，叶、花、果因营养缺乏而脱落。日照长度对衰老和脱落也有影响，短日照促进衰老和落叶而长日照延迟衰老和落叶。第33页，共53页，2023年，2月20日，星期五水分：过高或过低均可导致激素失衡而脱落。干旱:使树木落叶，干旱促使衰老和脱落，是因为干旱引起内源激素的变化，1AA氧化酶活性增加，可扩散的1AA减少；CTK下降；ETH增加；ABA大增。淹水条件也造成叶、花、果的大量脱落，其原因是淹水使土壤中氧分压降低，并产生逆境乙烯。温度：高温使消耗增大,低温使酶活性下降.第34页，共53页，2023年，2月20日，星期五O2

棉花外植体脱落与氧关系时，得到双S曲线，当氧浓度增至10％时，器官脱落率急剧增加，10－20％氧浓度时，脱落率曲线平稳，25－30％氧浓度时，脱落率又剧增，氧浓度达到30％以上，脱落率不再增加，高浓度氧增加脱落的原因可能是由于乙烯的生成。10203040506070809050100O2浓度%脱落%第35页，共53页，2023年，2月20日，星期五第三节植物的休眠休眠:在不良环境和季节来临之前,植物整体或某些器官代谢缓慢，甚至完全停止生长的现象。一.休眠器官、类型和阶段1.休眠器官：种子休眠：一、二年生植物。芽休眠：多年生落叶树以休眠芽过冬。变态地下器官休眠：而多种二年生或多年生草本植物则以休眠的根系等度过不良环境。第36页，共53页，2023年，2月20日，星期五块根（红薯）鳞茎（洋葱）块茎（马铃薯）球茎（荸荠）第37页，共53页，2023年，2月20日，星期五2.休眠类型：（1）真正休眠(绝对休眠,生理休眠)：内因性休眠。未完成时,再适宜的生长条件也不萌发（种子、休眠芽、贮藏器官）。（2）强迫休眠(相对休眠)：外因性休眠。条件适宜时就萌发。第38页，共53页，2023年，2月20日，星期五3.休眠的阶段：

⑴前休眠:深休眠的准备阶段。特点:代谢减弱，养分回流，临时性器官脱落。诱导休眠当在此期采取措施。⑵深休眠:完全进入休眠状态，代谢活动降至最低，对环境变化极不敏感,抗逆性最强，此时采取打破休眠的措施基本无效。⑶后休眠:是休眠期向生长期的过渡。北方多数越冬植物此期属于强迫休眠。打破休眠可在此期采取措施。第39页，共53页，2023年，2月20日，星期五二.诱导与解除休眠的气象因子(一)光照的影响光照长度和光质均影响休眠.1.光照长度与休眠光照长度对休眠的影响:

冬眠植物：短日照诱导休眠,长日照解除休眠。夏眠植物:长日照诱导休眠,短日照解除休眠。如：水仙、仙客来、百合、郁金香第40页，共53页，2023年，2月20日，星期五水仙仙客来百合郁金香第41页，共53页，2023年，2月20日，星期五

橡胶草在干旱的夏季休眠第42页，共53页，2023年，2月20日，星期五2.光质对休眠的影响:暗间断处理，红光抑制休眠，远红光促进休眠。说明光敏素参与休眠过程的控制。3.光照感受部位:叶片,顶端分生组织。第43页，共53页，2023年，2月20日，星期五4.光照影响休眠的机理：与内源激素合成有关。冬眠植物:短日照→ABA合成→GA/ABA↓→休眠长日照→GA合成→GA/ABA↑→解除休眠夏休眠的机理不详第44页，共53页，2023年，2月20日，星期五(二)温度与休眠

1.休眠期的低温需要量:植物在冬眠期对低温有质和量的要求。质:0~7.2℃为有效低温。量:完成冬眠所需要的最低低温时数。北方植物＞南方植物不能满足植物休眠的低温需要量，延长休眠。在0~7.2℃范围内,较低温度可以减少低温时数。第45页，共53页，2023年，2月20日，星期五2.休眠期的高温延长在低温需要量没有满足的情况下，如果出现20℃以上高温，不但不能打破休眠，反而会使休眠期延长，高温出现次数越多，休眠期就越长。3.被迫休眠的解除与温度的关系在满足低温需要量后，提高温度可解除休眠。第46页，共53页，2023年，2月20日，星期五第47页，共53页，2023年，2月20日，星期五(三)环境因子与休眠

一个环境因子对休眠的影响,往往需要以另一条件为保障。如短日照是休眠的主导因子,但只有在21~27℃下，短日照的效应才明显。15~21℃下，作用就不明显。水分及N肥缺乏也可引发休眠。水肥充足时，首先是温度制约，在一定温度范围内光照控制休眠。第48页，共53页，2023年，2月20日，星期五三、休眠的生理生化变化