家畜育种学第3章选择原理与方法2011课件

第三章选择原理与方法4/8/20231家畜育种学怎样才能准确地选种呢？4/8/20232家畜育种学本章内容选择的作用质量性状的选择数量性状的选择选择的方法第三章第九章第四章第四章对应教科书内容4/8/20233家畜育种学一、自然选择(naturalselection)查理·达尔文:生物考察与物种起源学说1831——1836年随贝格尔舰（Beagleship）五年的环球生物考察提出物种起源学说论证了生物的进化及其机制生物进化首先要有变异;（进化的内因）其次是通过生存斗争的自然选择（进化的外因）进化是自然选择对微小的不定变异长期作用的结果

4/8/20235家畜育种学物种起源有三个主要的环节个体的遗传性产生变异突变和基因重组;有利变异在种群内的发展基因频率的增高;(自然选择起主导作用)种群的隔离和性状分歧的加深，导致新种的形成。一、自然选择(naturalselection)4/8/20236家畜育种学达尔文：太平洋岛屿上的昆虫与大陆上的相近物种不同太平洋岛屿上的昆虫

从19世纪中叶开始：工业的发展→树干变成暗黑色→黑色尺蛾增多→淡色尺蛾消亡一、自然选择(naturalselection)4/8/20237家畜育种学Continued稳定化选择(stabilizingselection)定向选择(directionalselection)定向选择(directionalselection)岐化选择(disruptiveselection)：选择有利于一种以上的表现型4/8/20239家畜育种学二、人工选择(artificialselection)动植物在人工选择下的变化更为明显

丹麦，1926-1976年：长白猪定向选择日增重提高8-10%，背膘厚大约减少了30%A级屠体的百分率：40%→93%。4/8/202310家畜育种学USDA(1967)：约克夏和杜洛克背膘选择连续选择了11-13代。根据活重80kg时所测背膘，约克夏每代变化0.9mm(选11代，遗传力40%)，杜洛克每代变化1.2mm(选13代，遗传力48%)。

二、人工选择4/8/202311家畜育种学选择的创造性作用

针对某种数量性状进行系统选育可能育成新品种猪、肉用牛和肉用羊等肉用家畜

系统选择某种质量性状同样可能育成新品种毛色和角,家禽的冠型

选择有益突变也能培育新品种二、人工选择4/8/202313家畜育种学三、自然选择与人工选择的比较1、人工选择的方向性强人工选择目的明确，选择的是对人有利的极端高产个体，故能打破群体的平衡状态，提高有利基因或增效基因的频率，从而提高下一代。自然选择所选择的个体往往是中间型，即杂合子受到优待，故群体往往处于平衡状态，使群体产量保持在均值水平。4/8/202314家畜育种学三、自然选择与人工选择的比较2、人工选择的性状（变异）单纯人工选择可着重于选择对人类经济活动有利的单个或少数几个性状，而不着重于选择对生物本身生存有利的涉及适应性的所有性状。3、人工选择有可能依据基因型进行选择4、人工选择如结合近亲交配，尚可进一步促进畜群的改良效果。4/8/202315家畜育种学四、人工选择时需考虑自然选择作用2、使人工选择的离心压大于自然选择的向心压的措施连续若干代进行定向选择，以抵抗自然选择的向心作用，使自然选择的作用降至最低程度。着眼于群体，使群体朝着预定育种目标逐步改变所选性状的平均值。为使那些直接或间接具有重要经济意义的性状得到表现，应给予合理的环境条件。选择生产力时，应适当兼顾适应性状与体质。4/8/202317家畜育种学选择的作用质量性状的选择数量性状的选择选择的方法4/8/202318家畜育种学第二节质量性状的选择家畜的性状分为两大类质量性状（qualitativetraits）：由单个或少数几个基因座所决定的，性状不受或很少受环境因素的影响，表型变异为间断分布数量性状（quantitativetraits）：由微效多基因（polygenes）所决定，性状很大程度上受环境因素的影响，表型变异是连续分布4/8/202319家畜育种学质量性状选择的一般方法基本工作——判定基因型主要依据——表型分类

基因遗传方式决定判别其基因型的难易程度质量性状选择的主要方法现有群体的表型分析和系谱分析组织测交试验，以期基因型出现更典型的分离生化遗传学、免疫遗传学和分子遗传学技术4/8/202321家畜育种学二、对隐性基因的选择对隐性基因的选择实际上是对显性基因的淘汰过程当显性基因的外显率是100%，且杂合子与显性纯合子的表型相同时，则可以通过表型鉴别，一次性地将显性基因全部淘汰但一次性淘汰的做法会使部分“高产基因”随之丢失。明智的育种策略是，在保证生产性能不下降的前提下，逐步完成对隐性基因的选择4/8/202322家畜育种学某性状由一对基因控制，其基因型为AA、Aa和aa。A对a完全显性。AA和Aa表型相同，均表现为显性性状。设原始群体的基因型频率：D=p2，H=2pq，R=q2。S为留种率，淘汰率即为1-S。于是可得下表:二、对隐性基因的选择4/8/202323家畜育种学Continued设选择后的基因型频率分别为D’、H’、R’，下一代的基因频率(q1)即选择后的基因频率：当s=1时，则q1＝q，隐性基因的频率未发生变化，当s=0时，q1=1，则显性基因一次性被淘汰。以q为变量对隐性基因选择，下一代频率决定于群体频率和留种率4/8/202325家畜育种学例题在一个100头牛的牛群中，有角牛81，无角牛19头。要想建立一个有角牛群，但又由于某种原因不能全部淘汰无角牛，只能部分淘汰，设留种率S=50%，则经一代选择后隐性基因的频率为多少？4/8/202326家畜育种学方法1：根据表型淘汰隐性纯合个体淘汰所有可识别的隐性纯合个体，开始能较快地降低群体中隐性基因的频率，但逐渐变缓，且很难降至0。

Why？4/8/202329家畜育种学

qn

：在所有纯合隐性个体被淘汰n代后，隐性基因的频率q0：淘汰纯合隐性个体以前，隐性基因的频率N：淘汰隐性纯合个体的代数4/8/202330家畜育种学设群中隐性基因的频率是0.10，每代均将隐性纯合个体淘汰，经6代选择，其隐性基因的频率（F6）为：

隐性基因频率的理论下降的过程

4/8/202331家畜育种学方法2：应用测交鉴定和淘汰杂合体

(鉴定和淘汰Aa型，留下AA型)1、让待测公畜与隐性纯合的母畜交配2、让待测公畜与已知为杂合体的母畜交配3、让待测公畜与其女儿或与另一已知杂合公畜的女

儿交配4、让待测公畜与其未经选择的半姐妹交配5、让待测公畜与其全同胞交配方法：一、查系谱（测交的翻版）二、测交4/8/202332家畜育种学方法2：应用测交鉴定和淘汰杂合体

一、查系谱（依据系谱信息进行推断

）（未知基因型个体）A＿×aa(依表型已知基因型）

Aa？aa？4/8/202333家畜育种学二、测交（testmating):概念：通过被测个体与一定亲属关系个体的配种计划，观察后代的表现，以期判断个体的基因型作用：淘汰全部隐性纯合个体，同时鉴定出显性杂合个体并予以淘汰，这样可很快在群体中清除隐性基因意义：鉴定杂合个体的可靠性，直接关系到选择显性基因的效率制订测交方案，或发展更准确的检测技术，以鉴定隐性基因的携带者，是选择的关键方法2：应用测交鉴定和淘汰杂合体

4/8/202334家畜育种学测交1：依据祖先信息（系谱鉴定）某个体表型为显性，其任一个亲本是隐性纯合体，那么它必是杂合体已知为携带者的后代有50%的可能性仍是携带者4/8/202335家畜育种学测交2：依据后裔信息（后裔测定）

若某可疑公畜，通过测交，其后代出现隐性纯合个体，则可判定它为隐性基因携带者

通过人工授精技术进行繁殖的畜种，判定种公畜是否为隐性有害基因的携带者尤为重要这种测交往往是与后裔测定结合进行4/8/202336家畜育种学测交3：与配母畜为隐性纯合体此法所需测交家畜头数最少，但要求所要检出的隐性基因是无害的A_×aa，当后代中有aa，A_为携带者但当后代中无aa，不能直接否定

A_

是携带者，应根据后代个数判定结果的概率4/8/202337家畜育种学可能出现全部都是携带显性基因表型的概率

设一头杂合公畜通过测交得5个后代，则出现5个全是显性表型的概率仅为0.031（1/32）,即导致对杂合公畜的错误判断的可能不足5％。测交若要获得95％以上的可信度，需5个或5个以上的后代。一头公畜与隐性纯合母畜交配，假定该公畜为杂合子，其几个子女表型都是显性个体的概率是(1/2)n。4/8/202338家畜育种学测交的与配母畜为已确认的隐性基因携带者被测公畜A＿，则通过这种交配方式A_×Aa，后代只要出现aa，则被测公畜为携带者但若后代不出现aa，需计算检测概率：测交4：与配母畜为已知隐性基因携带者一个后代是显性表型的概率是3/4；则n个后代中，都是显性表型的概率为(3/4)n

检验概率=1－P(

A_×Aa的后代全部是A_的概率)=1-(3/4)n当检验概率≥0.95时，n≌114/8/202339家畜育种学约翰逊(Johansson，1963)提出的测交后裔没有隐性缺陷的安全概率的公式是：D—公畜配偶中显性纯合子的比例H—杂合子的比例k—每胎产仔数n—配偶数p—此公畜产生全部正常后代的概率，即断定该公畜为纯合子的机误。当D=0,k=l时,此公式可简化为杂合子×杂合子的正常后代概率为(3/4)n。安全概率公式4/8/202340家畜育种学在这种测交时，如果有11头子女中没有一头表现为隐性的个体,可以说，断定该畜不是一个隐性基因携带者的机误≤0.05，因为这时p=0.05,D=0,H=1,k=1,代入上式，0.05=(0.75)nlg0.05=nlg0.75如果这种测交产生16头子女，其中没有一头隐性个体，就有99%的把握断定它是一个显性纯合体[0.01=(0.75)n,n=16]。4/8/202341家畜育种学一些隐性基因，在群体中的基因频率往往很低一头已确认为携带者公畜，其后代小群中，则具有很高的隐性基因频率使用这种基因频率确定的母畜群作为测交的与配母畜，可提高测交的效率被测公畜为Aa，即其a的频率为0.5，在与已知携带者的女儿交配，后代出现aa的概率：0.25×0.5=0.125，

即，后代出现正常表型的概率为7/8。检测概率为：P（检验概率）=1-（7/8)n，按此式计算，达到95％的置信水平时，需要至少23个已知携带者的女儿

。（试用安全概率公式计算）测交5：与配母畜为已知携带者的女儿

4/8/202342家畜育种学这种交配方式是高度近交设被测公畜是杂合体Aa，初始与其交配的母畜均为AA，其女儿群体中a的频率为0.25被测公畜与其女儿交配的检验概率同测交5测交6：与配母畜为被测公畜自己的女儿与测交5相比的差别公畜的女儿必须达到繁殖年龄，才能测交，需要较长的时间测交5只能检测某一特定基因座，而测交6可以同时检测几乎所有的隐性有害基因4/8/202343家畜育种学测交7：与一母畜群随机交配设被测公畜Aa，a频率为0.5，随机母畜群中a频率为q，公畜与母畜群随机交配所产生的后代中，出现aa的概率为0.5q，检验概率为：P（检验概率）=1－（1－0.5q）n测交的检测概率取决于母畜群中的a频率和后代个数4/8/202344家畜育种学伴性基因所决定的多是表型等级分明的质量性状判定伴性基因主要通过对个体的表型伴性基因选择在家禽生产中较好地应用在鸡的Z染色体上有着丰富的伴性基因伴性基因等位基因间均表现为显隐性遗传方式ZZ和ZW在决定鸡性别的同时，Z染色体上携带的伴性基因也随着性别而表现为特殊的遗传规律四、对伴性基因的选择4/8/202345家畜育种学绝大部分伴性基因仅在性染色体上哺乳动物的X染色体或鸟类的Z染色体雄(XY)雌(XX)公(ZZ)母(ZW)鸡的伴性基因头纹基因(Ko-ko)真皮黑色素基因(Id-id)芦花羽色基因(B-b)慢-快羽基因(K-k)肝坏死基因(N-n)小体型基因(Dw-dw)无翅基因（Wl-wl)上述伴性基因之间均表现为显隐性遗传方式四、对伴性基因的选择4/8/202346家畜育种学鸡羽速（色）自别雌雄建立隐性纯合父系和显性母系快羽基因k(隐性)慢羽基因K(显性)快羽公鸡ZkZk母鸡ZkW慢羽公鸡ZKZK和

ZKZk母鸡ZKW

ZkZkZKW

公ZKZk母ZkW

慢羽快羽四、对伴性基因的选择4/8/202347家畜育种学五、采用生化遗传和分子遗传技术检测质量性状基因以猪应激敏感综合征的遗传检测为例

MHS：猪恶性高温综合征

(MalignantHyperthermiaSyndrome)PSS：猪应激敏感综合症（PorcineStressSyndrome）常染色体单基因座位隐性基因控制的遗传缺陷MHS基因携带者表现应激敏感性、瘦肉率较高MHS基因携带者常出现PSE肉（灰软出水肉）4/8/202348家畜育种学MHS基因的发现与研究上世纪初德国香肠业发现个别肉质低劣20－30年代猪因应激导致骨骼肌变性和PSE肉的报道40－50年代经统计个别猪种如皮特兰PSE肉频率极高60年代揭示了应激敏感与PSE肉的伴随发生关系1968年，“猪应激综合症（PSS）”一词产生1974年，猪MHS的氟烷测定法建立80年代CK生化检测技术和单倍体分析技术建立90年代分子遗传学检测技术建立五、采用生化遗传和分子遗传技术检测质量性状基因4/8/202349家畜育种学（1）生化遗传检测技术

（猪应激敏感综合症为例）通过生化手段诱导性状表现氟烷测定法测定个体在特定质量性状表现时的某些指标CK（磷酸肌酸激酶）测定法生化遗传标记辅助测定法通过大量的试验和遗传分析来识别4/8/202350家畜育种学l

4/8/202351家畜育种学4/8/202352家畜育种学高低猪机体应激水平猪肌肉组织能量代谢水平高低人工对猪刺激低CK酶活性高NNNnnnCK法测定猪应激敏感综合症基因型（1）生化遗传检测技术4/8/202353家畜育种学（2）分子遗传学检测技术4/8/202354家畜育种学PCR原理4/8/202355家畜育种学4/8/202356家畜育种学限制性内切酶消化HhaI

限制性内切酶能特异性地识别DNA分子中的某些碱基序列，并定点切开。

RYR1/CRCcDNA1843位的碱基C突变为T

限制酶HhaI能在-5’GCG↓C3’-处切断DNA

由C突变为T后就不能切开了（2）分子遗传学检测技术4/8/202357家畜育种学4/8/202358家畜育种学江苏农业学报1995年11(1)：1～5（2）分子遗传学检测技术4/8/202359家畜育种学用限制酶HhaI酶切用限制酶BsihkaI酶切4/8/202360家畜育种学

M1234567猪应激敏感基因PCR-RFLP电泳图4/8/202361家畜育种学选择的作用质量性状的选择数量性状的选择选择的方法4/8/202362家畜育种学第三节数量性状的选择数量性状一般受微效多基因控制，基因型比较复杂，必须应用生物统计和数量遗传学的原理，从性状的表型值中排除环境的影响，而根据或接近根据多数基因的加性效应—育种值来进行选择。4/8/202363家畜育种学一、相关概念留种率(fractionselected)被选留种用个体的数量占被测定个体数量的比值选择差(selectiondifferential)△P选择差＝被选留个体均数－群体均数此处”均数”是指所选择性状的均数选择反应(selectionresponse)△G=遗传优势通过人工选择，在一定时间内，使得性状向着育种目标方向改进的程度选择反应＝子代均数－亲代均数

(系统环境效应为零)4/8/202364家畜育种学遗传进展(selectionprogress)选择反应除以平均世代间隔也称改良速度选择强度(selectionintensity)标准化的选择差i=△P/σp=S/σp

一、相关概念4/8/202365家畜育种学4/8/202366家畜育种学正态分布下的留种率对应的选择强度

4/8/202367家畜育种学育种值在影响性状表型的三种遗传效应，即加性效应（A）、显性效应（D）和上位效应（I）中，只有加性效应能够稳定遗传给后代？育种值相关概念加性效应值：控制一个数量性状的所有基因座上基因的加性效应（独立的基因效应）总和育种值：个体的加性效应值也称育种值。加性效应值高低反映了个体在育种上的贡献大小4/8/202368家畜育种学表型值（P）＝遗传效应（G）＋环境效应（E）＝加性效应（A）＋系统环境效应（Es）＋显性效应（D）＋随机环境效应（ER）＋上位效应（I）A—独立的基因效应（加性效应），其效应可以累加、可以遗传;D—等位基因间的互作效应;I—非等位基因间的互作效应：不独立的基因效应（非加性效应），其遗传效应不可累加、不可遗传.表型值的剖分育种值相关概念4/8/202369家畜育种学AB假设控制某一性状的座位（loci）共有2个，A、B座位各有2个等位基因，其独立的基因效应分别是α1、α2、α3、α4。该性状的育种值A为：

A＝独立的基因效应之和＝α1+α2+α3+α4＝加性效应之和遗传效应A、D、I的解释：AB等位基因间的互作效应D非等位基因间的互作效应I不可遗传可以遗传4/8/202370家畜育种学举例：假设一个性状受5个座位（loci）控制，每个座位各有2个等位基因，则共有10个基因。假设10个基因的独立基因型值分别为+3.0、-0.6、+0.2、+4.2、-1.4、-2.3、+0.4、-0.1、+0.9、+1.5。求个体该性状的育种值（加性效应值）？A=3.0+(-0.6)+0.2+4.2+(-1.4)+(-2.3)+0.4+(-0.1)+0.9+1.5=+5.84/8/202371家畜育种学估计育种值（estimatedbreedingvalue,EBV）：育种值无法直接测量，只能通过一定的统计学方法，利用表型信息加以估计，该估计值称为估计育种值个体祖先同胞后裔估计育种值信息4/8/202372家畜育种学

估计传递力（estimatedtransmittingability,ETA）：是个体育种值的一半，ETA=EBV/2。一个亲本只有一半的基因遗传给下一代，对数量性状而言，个体育种值只有一半传递到下一代A0.50.5AsAd4/8/202373家畜育种学相对育种值（relativebreedingvalue,RBV）定义：个体育种值与所在群体表型均值的百分比，是没有单位的相对值形式目的：比较不同环境下的个体4/8/202374家畜育种学个体育种值：利用某一类亲属（包括个体本身）的表型信息进行的育种值估计复合育种值：同时利用多类亲属（个体、祖先、同胞、后裔）的表型信息进行的育种值估计将个体育种值和复合育种值统称为个体育种值针对单性状选择4/8/202375家畜育种学综合育种值（totalbreedingvalue,TBV）:定义：考虑不同性状在育种和经济上的重要性不同，给予不同性状育种值对应的经济加权值（economicweight，w），综合成的一个以货币为单位的指数。也称综合选择指数针对多性状选择：例如产蛋数、蛋重4/8/202376家畜育种学育种值估计育种值估计传递力估计值估计育种值的一半个体育种值复合育种值个体育种值综合育种值单信息多信息单性状多性状4/8/202377家畜育种学二、选择反应公式推导选择反应的几种表达形式4/8/202378家畜育种学二、选择反应公式推导选择反应△G=σA·i·

h

4/8/202379家畜育种学二、选择反应公式推导4/8/202380家畜育种学二、选择反应公式推导利用选择反应公式预测选择反应

一牛群305天平均产奶量为6000kg，标准差为500kg，遗传力为0.3。现从中选留10%的母牛留种，选留3头公牛的选择差（后裔测定结果）分别为3000kg、2800kg、3500kg。计算下一代的预期选择反应。

4/8/202381家畜育种学二、选择反应公式推导利用选择反应公式预测选择反应

一牛群305天平均产奶量为6000kg，标准差为500kg，遗传力为0.3。现从中选留10%的母牛留种，选留3头公牛的选择差（后裔测定结果）分别为3000kg、2800kg、3500kg。计算下一代的预期选择反应。

（1）计算母牛的选择差：SD=iσp=1.758*500=879（2）计算公牛的选择差：Ss=1/3*（3000+2800+3500）=3100（3）计算亲代平均选择差：S=1/2*（879+3100）=1989.5（4）预期选择反应：R=Sh2=1989.5*0.3=596.854/8/202382家畜育种学通径分析知识复习(略)《动物遗传学》（第二版）p178单箭头表示因果关系，方向是由因到果双箭头表示平行的相关关系通径系数（pathcoefficient）表明每条线的相对重要性，它是标准化的回归系数，在多变量的情况下，就是标准化的偏回归系数4/8/202383家畜育种学通径分析知识复习(略)通径系数的平方称为决定系数，如A到P的通径系数为h,决定系数则为h2;R到P的通径系数为r，决定系数则为r2当一个后果的诸原因都互不相关时，各原因对此后果的各决定系数之和等于1，则这里有h2+r2=1；各原因到此后果的通径系数等于该原因与该后果间的相关系数。本例则有通径系数h=相关系数rAP4/8/202384家畜育种学三、影响选择成效的因素选择反应的大小与以下三个值成正比：可利用的遗传变异(加性遗传标准差)选择强度育种值估计的准确度(通过表型估计育种值的准确性)世代间隔(种用子女出生时父母的年龄)制定育种措施和育种方案时，应从以上三点出发，尽可能使这3因素处在最优组合4/8/202385家畜育种学评价纯种选育效率的指标是遗传进展三、影响选择成效的因素4/8/202386家畜育种学（一）可利用的遗传变异(加性遗传标准差)育种群应保持一定的规模小规模种群将较早地出现遗传变异度下降育种初群应具有足够的遗传变异尽可能多的血统关系和较远的亲缘关系经常进行参数估计用育种方法扩大变异导入外血(种畜、精液、胚胎)4/8/202387家畜育种学（二）选择强度在畜种群中建立足够规模的育种群选择强度的数学模型是在“大群体”

(理论上是无穷大)中进行的尽量扩大生产性能测定的规模有效留种率=被选留种个体数/参加性能测定的个体数实施特殊育种措施改善留种率降低选留种畜数量(延长种畜使用年限、“一雄多雌”、更严格选留公畜)增加适于留种的个体数(人工授精、胚胎移植)4/8/202388家畜育种学（三）育种值估计的准确度影响育种值估计准确度的主要因素信息来源只有一个记录时，个体本身优于其他信息信息量信息量越大，育种值估计准确度越高性状的遗传力h2越大育种值估计越准确4/8/202389家畜育种学提高育种值估计准确度的措施提高遗传力的估计准确性rAI就是h校正环境效应对遗传力估计的影响扩大可利用的数据量信息量越大，育种值估计准确度越高选用更科学的育种值估计方法BLUP(BestLinearUnbiasedPrediction)最佳线性无偏预测法（三）育种值估计的准确度4/8/202390家畜育种学（四）世代间隔“世代间隔”定义：子代出生时其父母的平均年龄缩短世代间隔的措施缩短种畜的使用年限(与前面有矛盾)使选择强度降低了(为什么)挑选世代间隔较短的选种方法猪、鸡的肉用性状一般不用后裔测定早期选种利用蛋鸡36或40周龄累积产蛋成绩进行选种4/8/202391家畜育种学四、相关选择反应由此可见相关选择反应公式与直接选择反应公式大体相同，只是多了一项rA2A1(选择性状与相关性状间的遗传相关)，另外还要注意脚标“1”、“2”，“1”是选择性状，“2”是相关性状。4/8/202392家畜育种学育种中的相关选择效应rA2A1>0,遗传正相关时，选择性状的选择可促进相关性状的遗传进展乳脂量￪泌乳量和乳蛋白量￪日增重￪目标体重日龄￪

rA2A1<0,遗传负相关时，选择性状的选择可降低相关性状的遗传进展乳脂量￪乳脂率￬鸡产蛋性能￪产肉性能￬

猪、羊的繁殖力￪肉用性能￬猪的瘦肉率￪肉质￬只有明确了解相关选择效应，才能更好地制定育种规划4/8/202393家畜育种学小结：影响数量性状选择效果的因素

一、遗传力

△遗传力高低直接影响选择反应的大小△遗传力影响选择的准确性二、选择差与留种率三、世代间隔四、性状间的相关五、选择性状的数目六、近交七、环境4/8/202394家畜育种学选择的作用质量性状的选择数量性状的选择选择的方