种群生活史对策

第四章

种群生活史第一节生活史概述生活史：生物从出生到死亡所经历的全部过程。生活史的关键组合是个体大小（Size），生长率（growthrate）、繁殖（reproduction）和寿命（longevity）。现在是1页\一共有69页\编辑于星期二从微生物—大型动植物都有生活史；出生-生长-分化-繁殖-衰老-死亡；一个生物从出生到死亡所经历的全部过程成为生活史（lifehistory）；有些生物一生繁殖多次有些植物一生仅繁殖一次（例：箭竹）；生活史受遗传控制，但具有一定的可塑性。现在是2页\一共有69页\编辑于星期二血吸虫生活史现在是3页\一共有69页\编辑于星期二一、个体大小地球上生物的个体大小差异很大；个体大：在生境中调节能力强；在种间竞争能力强；捕食能力强；生活期长；繁殖时间长；个体小：寿命短；世代更新快；遗传变异快；进化速度快；生态可塑性大；在生活史格局中，个体的大小要和生活史的其他内容联系起来才有实际的意义。

现在是4页\一共有69页\编辑于星期二物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系，并与内禀增长率有同样强的负相关关系。现在是5页\一共有69页\编辑于星期二个体大小与世代周期的关系现在是6页\一共有69页\编辑于星期二目前世界上恐龙脊椎化石最高高度为1.5米，而亚洲至今已发现的恐龙脊椎化石还没有超过1.1米的。宁夏灵武发掘出亚洲最大个体恐龙部分骨架。据专家凭借其中一根高达1.1米的脊椎判断，这是世界级的恐龙化石。现在是7页\一共有69页\编辑于星期二二、生长与发育（1）生长（gowth）：生物体质量的增加；生物细胞数量的增加；（2）发育（development）：生物体的结构和功能从简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的个体的转变过程；（3）很多生长过程都符合逻辑斯谛方程—“S”型生长曲线；现在是8页\一共有69页\编辑于星期二现在是9页\一共有69页\编辑于星期二现在是10页\一共有69页\编辑于星期二异速增长理论狭义的是指个体躯干各部分以不同的速率生长，是其中的各个部分随者另一部分或整个躯体的改变二呈幂函数的速率发生改变，这里指的是个体异速增长，静态异速增长指的是在一系列具有大小不同的相关分类群间生长速率的成比例转换进化异速增长指的是在进化过程中某一部分的生长速率随着个体整体大小的改变二等比的逐渐改变。现在是11页\一共有69页\编辑于星期二现在是12页\一共有69页\编辑于星期二三、繁殖1.繁殖方式有机体生产出与自己相似后代的现象；营养繁殖：部分生物营养体生长发育成一个新个体的繁殖方式；孢子生殖：生殖细胞孢子不经过有性过程而直接发育成新个体的繁殖方式；有性生殖：两性细胞核结合形成新个体的繁殖方式；2.繁殖意义增加在现存环境中的扩展性；对多变环境的适应性；繁殖速度；繁殖潜力；进化速度。现在是13页\一共有69页\编辑于星期二四、扩散植物的扩散：一般称为繁殖体的传播；可动性，传播相关因子，地形条件；动物的扩散：迁出，迁入，迁移；外因性迁移：环境变化引起；周期性和非周期性迁移；内因性迁移：由种群繁殖特性决定；现在是14页\一共有69页\编辑于星期二扩散的生物学和生态学意义可以使种群内和种群间的个体得以交换；可以补充或维持在正常分布区以外的暂时分布区域的种群数量；扩大种群的分布区种群可能获得更多的可利用资源；种群也可能承担更大的风险；现在是15页\一共有69页\编辑于星期二植物的扩散

除水生浮游植物外，其他植物的个体均为固着生长，只有繁殖体具可动性，而大多数植物繁殖体的扩散均需要借助于某种媒介，属于被动扩散，所以，植物的扩散一般称为繁殖体的传播。植物的繁殖体包括孢子、种子、果实、鳞茎、块根、块茎、根茎以及能够繁殖的植物体的任何部分（例如，某些种类的叶和老根）。

植物繁殖体的传播，首先决定其产生的数量，不过通常都有较大比率的繁殖体得不到繁殖的机会，使实际的繁殖率远远小于繁殖体的产生率，植物繁殖体的传播距离决定于3方面因素：可动性、传播因子、地形条件。

现在是16页\一共有69页\编辑于星期二可动性也就是繁殖体对扩散的适应性，它决定于繁殖体自身的重量、大小、体积、有无特殊的构造（例如，翅、冠毛、刺钩、气囊、气室等）。体积大而重量小或具有特殊构造的果实可以传播到较远的距离，那些既重又没有特殊钩子的果实几乎都要垂直坠落到母体的周围。现在是17页\一共有69页\编辑于星期二传播因子是指那些传播繁殖体的媒介和动力。靠风力传播的繁殖体一般小而轻，或具有翅、毛等构造。例如，蕨类植物孢子体型微小，在大气中可以飘扬很远；兰科植物的各个种具有非常小的种子，菊科植物的许多种果实具有冠毛，都能借助风力传播到较远的地方，其呈现出随着距离的增加而减少的趋势。例如，欧洲千里光（Seneciovulgaris）在新西兰牧场中的一个密集种群（20m2），有60％的种子都降落在群落的周缘，可传播到距株丛边缘4.6m处的种子仅占0.39％；9m处为0.08％；18m为0.02％；36m处为0.005％。靠水力传播的繁殖体，多具有可使之漂浮的气囊、气室，随着水流传播到很远的距离。借助于动物和人的活动而传播的种子和果实，一类为表面常具粘液，或具有钩、刺、芒等，靠附着在动物和人体上传播，另一类是具有坚硬种皮的种子或浆果，经过消化道仍具有生活力，靠动物吞食后携带到另外的地方，其传播距离因动物活动范围而异。自立传播属于主动扩散，靠果实成熟后炸开而把种子弹射出来，或者以地下走茎或地上匍匐枝远离母株，但传播的距离很短。既产生营养繁殖体又产生有性繁殖体的植物，同时具备主动扩散和被动扩散两种形成。

现在是18页\一共有69页\编辑于星期二地形条件对于传播的影响是间接的，主要是作用于传播因子。例如，平原、丘陵、高山、河流、湖泊海洋等等，有的有利于繁殖体的传播，有的却成为传播的障碍，而地形特点有时会影响到传播方向和传播速度。

现在是19页\一共有69页\编辑于星期二动物的扩散

动物的每个个体均具有或大或小的可动性，除了有些小型动物的扩散有时具有偶然性外（例如，幼小的昆虫碰上气流时容易因气流的影响呈现被动扩散），其他无论是幼体还是繁殖成体都可能表现出离开原栖息地的行为。所以，动物的扩散大多数表现为主动扩散。

引起动物扩散的原因包括食物资源不足；在社会结构和领域性处于低等级地位的个体常被逐出；幼仔长大被亲代驱逐；自然环境与气候的季节性变化；躲避天敌；追寻配偶；生境灾变；环境污染等等。

现在是20页\一共有69页\编辑于星期二动物的扩散有3种形式：迁出（enigration）、迁入（immigration）和迁移（migration）。分离出去而不再归来的单方向移动称为迁出；进入的单方向移动称为迁入；周期性的离开和返回称为迁移。迁移时动物往往集群行动，经过相同的路线，在一定时间到达一定的地点。有的学者还把迁移进一步分为分为外因性迁移（exogenousmigration）和内因性迁移（endogenousmigration）。前者是由周围环境的变化引起，后者与动物种群数量繁殖有直接关系。

现在是21页\一共有69页\编辑于星期二外因性迁移又可分为周期性迁移和非周期性迁移两种。昼夜迁移是一种周期性迁移，它是适应于外界生活条件周期性变化的又规律的移动。例如，水生浮游生物的昼夜垂直迁移，陆生的土壤无脊椎动物常随昼夜的交替而上下移动。季节性迁移是另一种周期性迁移，在许多鱼类、鸟类、某些哺乳类和一些昆虫中都可看到，这与气候条件、食物条件的季节性变化有密切关系，但同时也是一种内分泌系统所控制的遗传行为。非周期性迁移与外界条件的非周期变化有密切关系，特别与生活条件的剧烈恶化有关。例如，在缺少食物的年代里，松鼠成群向远处迁移至200km。冬季地面积雪过厚，也会迫使一些在地面上取食的留鸟迁移。此外，自然灾害（例如，火灾、水灾、风灾等）也能引起动物的迁移。现在是22页\一共有69页\编辑于星期二

内因性迁移是由于种群内部，主要是由于繁殖和密度的影响而发生的。例如，旅鼠、蝗虫在种群密度上升到特别高的年份表现出大规模的迁出，而这种迁出是单向性的，绝大部分个体均在中途死亡，但也有以此种方式扩大种的分布区的记载。

现在是23页\一共有69页\编辑于星期二第二节

繁殖成效繁殖成效是衡量个体在生产子代方面对未来世代生存与发展的贡献；现在是24页\一共有69页\编辑于星期二五、休眠六、衰老现在是25页\一共有69页\编辑于星期二分配给生活史一个方面的能量不能再用于另一个方面。生物不可能使其生活史的每一组分都这样达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”。在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。资源或许分配给一次大批繁殖——单次生殖，或更均匀地随时间分开分配——多次生殖。适合度：适合度是衡量遗传物质在进化过程中传递能力的尺度，适合度包括繁殖和存活能力。各种生活史对策的价值，就决定于这一生活史对策对于生存和繁衍后代所作的贡献的大小，即适合度的值。权衡：因为有机体在一定时间内所获得的能量是有限的，不可能同时和等量地用于生长、生殖、维持消耗、存储、修复、抵抗等各种生命过程。投入抵抗不利环境(如低温、干旱和逃避天敌)的能量太多就会影响对生殖的投入，而生殖中生产后裔的数量增多就要减少对保护后裔的投入。换言之，各种生命过程之间有彼此抵触的利害关系，所谓权衡(trade-off)就是指由某一过程所获得的好处，要以减少对另一生命过程的投入为代价。按这两个原理，自然选择必然有利于形成这样的生活史对策：其能量分配合理，各个生命过程协调最佳，并使物种的繁殖和存活效益或适合度达到最大。

能量分配与权衡现在是26页\一共有69页\编辑于星期二生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”。在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。资源或许分配给一次大批繁殖----单次生殖，或更均匀地随时间分开分配----多次生殖。同样的能量分配，可产生或者许多小型后代，或者少量大型的后代。现在是27页\一共有69页\编辑于星期二一、繁殖价值

繁殖价值：某一生物个体现在和潜在的繁殖贡献；繁殖价值（RV）=当年生育力（M）+剩余繁殖期望值（RRV）。现在是28页\一共有69页\编辑于星期二繁殖价值由现时繁殖价值和剩余繁殖价值构成RVx=Mx+∑(lx+i/lx)Mx+i

RRVx=∑(lx+i/lx)Mx+iM为个体平均生育力，lx+i/lx为存活率结论大多数生物的繁殖价值在开始繁殖时较低，随年龄的增长而升高，然后再随衰老而下降现在是29页\一共有69页\编辑于星期二现在是30页\一共有69页\编辑于星期二现在是31页\一共有69页\编辑于星期二所有生物都不得不在分配给当前繁殖的能量和分配给存活的能量之间进行权衡，而后者与未来的繁殖相关联。x龄个体的生殖价是该个体马上要生产的后代数量，加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量（未来繁殖输出）。特点：如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。生殖效率也是生殖对策的一个重要问题。生物是通过提高后代的质量与投入能量的比值来达到提高生殖效率的目的。大型和小型小天蓝绣球（Phloxdrummondi）生殖价随年龄的变化个体的生殖价必然会在出生后升高，并随年龄老化降低。现在是32页\一共有69页\编辑于星期二二、亲本投资有机体在生产子代以及抚育和管护所消耗的能量、时间、和资源量称为亲本投资（parentalinvestment）；雌雄个体之间的亲本投资差异很大；不同物种的亲本投资差异很大；植物的亲本投资与生境有关；现在是33页\一共有69页\编辑于星期二绝大多数鸟类都单独营巢，每一对鸟占据一个巢区。筑巢一般是由雌鸟承担的，如山雀等，还有雌雄鸟协作每筑巢的，如家燕、黄鹂等。也有专门由雄鸟筑巢的，如黄莺等。孵卵通常由雌鸟承担，雄鸟只在附近“守卫”，并提供食物。也由雌雄鸟共同孵卵的，如麻雀、鸠鸽等。鸟类抚育幼雏是一种复杂的行为。亲鸟喂养雏鸟，并不是由雌雄鸟平均承担的。如山雀，最初由雄鸟带回食物喂雏，有时还要兼喂养留在巢中抱孵的雌鸟。３－５天后，靠雌雄亲鸟一起哺育雏鸟。捕食昆虫的鸟类，在喂食时大都由亲鸟衔取食物，直接喂入雏鸟口中。捕食肉类的鸟，则把大块肉撕碎，然后喂养雏鸟。现在是34页\一共有69页\编辑于星期二三、繁殖成本有机体在繁殖后代时对能量或资源的所有消费称为繁殖成本；成功的生活史是使能量协调使用的结果；动物在繁殖期有较高的死亡危险；植物在果实很多时减少木材生长；应用事例：人工限制家畜繁殖；人工疏果，剪枝等；现在是35页\一共有69页\编辑于星期二现在是36页\一共有69页\编辑于星期二现在是37页\一共有69页\编辑于星期二现在是38页\一共有69页\编辑于星期二第三节繁殖格局一、一次繁殖和多次繁殖：一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草本植物；多年生植物（例竹类植物）；多次性繁殖生物：多年生植物；大型动物（特别是哺乳类动物）；一年生植物是适应恶劣环境的一种进化；现在是39页\一共有69页\编辑于星期二二、生活年限与繁殖：植物：一年生植物；二年生植物；多年生植物；动物：短命型；中等寿命型；长寿型；动植物的繁殖类型与环境条件有密切关系；现在是40页\一共有69页\编辑于星期二第四节繁殖策略生态对策或生活史对策：各种生物在进化过程中形成各自特有的生活史，人们可以把它想象为生物在生存斗争中获得生存的对策。如生殖对策、取食对策、逃避对策、扩散对策等。现在是41页\一共有69页\编辑于星期二一、r选择和K选择：LackD法则：动物两种对立的进化选择：一种是高生育率但无亲代抚育；另一种是低生育率但有亲代抚育；MacArthurR(1962)r-K选择的自然选择理论；r对策者；K对策者；生殖对策现在是42页\一共有69页\编辑于星期二1）r-选择种类特征机会主义者，以量取胜，快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高繁殖能量分配，短的世代周期,使种群增长率最大化.r-对策者死亡率高，但高rm值能使种群快速恢复；且具有高扩散能力；更有利于形成新物种。现在是43页\一共有69页\编辑于星期二2）k-选择种类特征保守主义者，以质取胜，慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配，长的世代周期。使种群竞争能力最大化，达到环境承载量K.K-对策者种群竞争性强，数量较稳定；但一旦受危害造成数量下降，种群恢复比较困难。现在是44页\一共有69页\编辑于星期二3r-K连续系统r选择和K选择只是两个基本类型。实际上在同一地区或同一生态条件下可以发现更多的类型。对于大多数物种来说可能是介于而这之间的，因次将r和K选择看作是连续变化的两个极端。现在是45页\一共有69页\编辑于星期二r-选择K-选择气候多变，难以预测、不确定稳定、可预测、较确定死亡常是灾难性的、无规律、非密度制约比较有规律、受密度制约存活存活曲线C型，幼体存活率低存活曲线A、B型，幼体存活率高种群大小时间上变动大，不稳定，通常低于环境容纳量K值时间上稳定，密度临近环境容纳量K值种内、种间竞争多变，通常不紧张经常保持紧张选择倾向发育快；增长力高；提早生育；体型小；单次生殖发育缓慢；竞争力高；延迟生育；体型大；多次生殖寿命短，通常小于1年长，通常大于1年最终结果高繁殖力高存活力现在是46页\一共有69页\编辑于星期二现在是47页\一共有69页\编辑于星期二在进化过程中，动物面临着两种相反的，可供选择的进化对策：一种是低生育力的，亲体良好的育幼行为；另一种高生育力的，没有亲体关怀的行为。MacArthur和Wilson推进了Lack的思想，将生物按栖息环境和进化对策分为r-对策者和K-对策者两大类，前者属于r-选择，后则属于K-选择。E.Pianka又把r/K对策思想进行了更详细、深入的表达，统称为r-选择和K-选择理论。该理论认为r-选择种类是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率r最大。K-选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中进化的，因而适应竞争。r-选择种类具有所有使种群增长率最大化的特征：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。K-选择种类具有使种群竞争能力最大化的特征：慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。现在是48页\一共有69页\编辑于星期二生物在生存竞争和进化过程中可能采取的两类基本的生态对策。r-对策以提高生育力为主要目标，K-对策以提高竞争力为主要目标。在鸟类中，麻雀、山雀等小型鸟类通常产小卵，每窝卵数多，其生育力较高。鹰、鹫等大型鸟产大卵，生育力低，但保护幼鸟能力强。由于可利用资源有限，若把有限的能量用于保护幼仔的存活，就难以同时具有很高的生育力。雀等小型鸟类属r-对策者，r是逻辑斯谛增长方程中的内禀增长能力，这类对策者把能量主要分配于提高生育力上。鹰等大型鸟类把能量主要分配于提高竞争能力和保护幼鸟上，属K-对策者，K是环境容纳量，K-对策者种群的大小多处于K值附近。用通俗但在科学上不很严格的语言表示：在进化过程中，r-对策者以“量”取胜。而K-对策者则以“质”取胜。鹰猎隼山雀麻雀现在是49页\一共有69页\编辑于星期二在农业生态系统中，人类对作物精心管理，杂草和害虫多有较高的生殖和扩散能力，例如狗尾草、马唐、飞蓬、以及螟虫、黏虫和褐飞虱等都是r-对策者。飞蝗可被看作两种对策交替的特殊类型，群居相是r-对策的，散居相是K-对策的蚜虫的有翅和无翅的世代交替也是这样。在选择拟寄生物作为害虫的防治手段时，就必须考虑r-和K-对策者不同的反应。

现在是50页\一共有69页\编辑于星期二生境分类自然选择有利于哪一类型生活史对策的形成，决定于各种生物所生活的栖息地特征。栖息地好象一个模板，它影响物种在进化过程中形成的生活史对策的特点。一种常用的、从生物学观点来划分的栖息地分：

(1)不变的生境生存条件总是有利或不利；

(2)季节性生境生存条件具有利期和不利期的有规则的交替，其可预测性强；

(3)不可预测性生境有利期和不利期的变化是不规则的；

(4)短期生存的生境。

生活史式样现在是51页\一共有69页\编辑于星期二高繁殖付出（高—CR）生境：竞争激烈。低繁殖付出（低—CR）生境：竞争弱。“两面下注”

（bet-hedging)理论：

如成体与幼体死亡率相比相对稳定，分配给繁殖的能量就应该低

，进行多次生殖；

如幼体死亡率低于成体，分配给繁殖的能量就应该高

，就进行单次生殖。现在是52页\一共有69页\编辑于星期二植物的潜在生境有3种类型：

①低严峻度，低干扰；②低严峻度，高干扰；③高严峻度，低干扰。

格里姆于1978年曾经根据植物的生活史和栖息地划分为三类：竞争型对策（competitivestrategy）、耐受型对策（stress-tolerantstrategy）和杂草型对策（ruderalstrategy）。当栖息地的资源丰富，干扰(指人类损害，动物取食和细菌致病)稀少，能建立拥挤的植物种群，有利于形成竞争型对策，它与K-对策相当。当资源丰富，条件不严酷，但干扰频繁，则易形成杂草型对策，它与r-对策相当。当资源稀少，条件严酷(指营养贫乏，光照和气候条件不利)，但干扰不常见，就易形成耐受型对策。

极端对策（extremestrategy）：指在严重压迫和干扰下，不能发育（产生种子）的对策。123现在是53页\一共有69页\编辑于星期二桦木山毛榉现在是54页\一共有69页\编辑于星期二现在是55页\一共有69页\编辑于星期二现在是56页\一共有69页\编辑于星期二三、波动与稳定稳定点（最大环境容纳量）不稳定的平衡点（灭绝点）只有平衡点现在是57页\一共有69页\编辑于星期二最初是基于对动物的繁殖过程提出的，用以解释与动物求偶相关的行为特征。达尔文建立了性选择理论。性选择理论在生物界存在广泛。第五节性选择现在是58页\一共有69页\编辑于星期二选择受精（selectivefertilization）是指具有特定遗传基础的精核与卵细胞优先受精的现象。实际上，这种选择贯穿于授粉到受精的整个过程。选择受精主要表现为生理生化核遗传上的特征，包括自交不亲和性、远缘杂交不亲和性、多个花粉精核间竞争等现象。

植物的选择受精：现在是59页\一共有69页\编辑于星期二自交不亲和性：防止自花授粉或同株花粉受粉；远缘杂交不亲和性：阻止差异太大的花粉授粉，保持物种的相对稳定性；多个花粉精核间竞争受精：强者优先；现在是60页\一共有69页\编辑于星期二动物的性选择：动物的性选择（sexualselection）形式多种多样，主要以异性的外表和行为作为选择的依据。那些在婚配中适宜于表达给异性的特征，容易通过世代遗传而加强，所以在性选择的压力下，特别是在修饰（ornamentation）、色泽（coloration）、求偶行为（courtshipbehavior）等方面，通常形成明显的雌雄二形（sexualdimorphism）现象。达尔文在他的《人类的由来及性选择》（TheDescentofManSelectioninRelationtoSex）一书中首先提出，一些动物的雌雄二形现象可以用“适合于异性选择的变异”来加以解释。

现在是61页\一共有69页\编辑于星期二动物在繁殖中，绝大多数物种是先由雄性作出求偶行为，再由雌性选择各自喜欢的个体作为配偶，这样一来，某些动物雄性的显著特性，就是通过雌性的优先选择而发展起来的。据观察研究，鸟类雌雄个体在颜色和修饰上的差异，总是雄性更为美丽，而且雄性个体之间的差异要比雌性大。大多数鸟类的雌性都具有敏锐的洞察力，对色彩和声音都有较高的鉴别力。而雄性大多数都非常好斗，往往装饰着各式各样的肉冠、垂肉、隆起物、鼓起的囊、顶结、裸羽轴、修长的尾羽及华丽的色彩。在繁殖季节，雄鸟以浮夸的姿态或激烈竞争的手段，有时在地上，有时在天空做出古怪的滑稽表演来显示它们的魅力，雌鸟则选择并接受自己喜欢的雄鸟求偶。那些装饰最美丽的、鸣唱最动听的或表演最出色的雄鸟对雌鸟最具诱惑力，最容易优先被雌鸟选作配偶而留下大量的后代，并将它们的各种特征和体质也一并遗传给后代，尤其在形态及行为特征的优势基因型，仅在后代的雄性个体上表现。由于性选择一般只对雄性发生作用，结果就必然导致雌雄二形现象。

现在是62页\一共有69页\编辑于星期二对于雌性的婚配选择，以及雌性为争取交配机会而进行内部斗争的原因，可以通过亲本投资的不平衡现象及繁殖成效来加以解释。雄性个体的繁育能力与它们获得的交配次数成正比，而雌性个体的后代数量（如鸟类）除了受到产卵数量限定外，还与孵育成活及以后存活率有关。一只在繁殖季节的雌鸟，如果择偶不慎，孵化不出成活的幼鸟，或者养育不