医学细胞生物学细胞的内膜系统

医学细胞生物学细胞的内膜系统1第1页，共125页，2023年，2月20日，星期四一、概念：

指位于细胞质内，在结构、功能乃至发生上相关的膜围绕的细胞器或细胞结构的总称二、组成：

包括核膜、内质网、高尔基体、溶酶体、过氧化物酶体及液泡和其他各种小泡三、特点：

内膜系统是真核细胞特有的结构内膜系统的细胞器在细胞质中有相对固定的毗邻关系内膜系统第2页，共125页，2023年，2月20日，星期四第一节内质网第二节高尔基复合体第三节溶酶体第四节过氧化物酶体内膜系统第3页，共125页，2023年，2月20日，星期四第一节内质网一、内质网的形态结构三、内质网的化学组成四、内质网的功能五、内质网的病理改变二、内质网的类型第4页，共125页，2023年，2月20日，星期四

1945年K.R.Porter等在培养的小鼠成纤维细胞中发现，因最初看到的是位于细胞质内部的网状结构，故名内质网（endoplasmicreticulum，ER）。内质网第5页，共125页，2023年，2月20日，星期四一、内质网的形态结构由一层单位膜所构成的相互连续的小管、小泡和扁囊结构组成的连续的三维网状膜系统约占细胞总膜面积的一半，是封闭的系统，膜厚5~6nm

内质网形态结构、分布状态、数量与细胞类型、生理状态及分化程度极为相关第6页，共125页，2023年，2月20日，星期四内质网小管小泡扁囊细胞膜核膜第7页，共125页，2023年，2月20日，星期四8第8页，共125页，2023年，2月20日，星期四(一)粗面内质网（RER):膜表面附着核糖体；形态多为板层状排列的扁囊；网腔内含低电子或中等电子密度的物质；多分布在分泌活动旺盛或分化较完善的细胞内。(二)滑面内质网(SER):膜表面无核糖体附着；形态多为分枝小管或小泡；多分布在一些特化的细胞中。核糖体粗面内质网滑面内质网二、内质网的类型第9页，共125页，2023年，2月20日，星期四10第10页，共125页，2023年，2月20日，星期四11第11页，共125页，2023年，2月20日，星期四ER（内质网）第12页，共125页，2023年，2月20日，星期四RER（粗面内质网）第13页，共125页，2023年，2月20日，星期四SER（滑面内质网）14第14页，共125页，2023年，2月20日，星期四ER膜中含大约60%的蛋白和40%的脂类，脂类主要成分为磷脂，磷脂酰胆碱含量较高，鞘磷脂含量较少，没有或很少含胆固醇。

ER约有30多种膜结合蛋白，另有30多种位于内质网腔，这些蛋白的分布具有异质性，如：葡萄糖-6-磷酸酶，普遍存在于内质网，是其标志酶，核糖体结合糖蛋白（ribophorin）只分布在RER，细胞色素P-450只分布在SER，是滑面内质网特有的标记酶。

三、内质网的化学组成第15页，共125页，2023年，2月20日，星期四微粒体（Microsome）：细胞匀浆和超速离心，特别是密度梯度离心过程中，由破碎的内质网等形成的近似球形的封闭小泡结构，它包括内质网膜与核糖体两种基本成分。很好的研究材料微粒体仍具有内质网的基本特征；粗面微粒体仍保留RER所具备的功能φ100nm第16页，共125页，2023年，2月20日，星期四微粒体（microsome）17第17页，共125页，2023年，2月20日，星期四

四、内质网的功能第18页，共125页，2023年，2月20日，星期四1.蛋白质合成 2.蛋白质折叠 3.蛋白质修饰4.蛋白质运输5.脂类的合成

（一）粗面内质网（RER）的功能：第19页，共125页，2023年，2月20日，星期四

附着核糖体合成的蛋白质包括：

向细胞外分泌的蛋白质、抗体、激素跨膜蛋白需要与其他细胞组分严格隔离的蛋白质需要进行修饰的蛋白质1.

蛋白质的合成第20页，共125页，2023年，2月20日，星期四核糖体小亚基mRNA穿通隧道大亚基中央通道正在合成的多肽链3’5’第21页，共125页，2023年，2月20日，星期四核糖体是合成蛋白质的细胞器主要成分——蛋白质和rRNA功能：按照mRNA的指令合成多肽链mRNA核糖体22第22页，共125页，2023年，2月20日，星期四A部位：氨基酸部位或受位，接受氨酰基tRNAP部位：肽基部位或放位，肽基tRNA移交肽链后，tRNA被释放的部位T因子：肽基转移酶催化P位上的氨酰基结合到A位的氨酰tRNA上G因子：GTP酶，催化tRNA从A位→P位第23页，共125页，2023年，2月20日，星期四核糖体是蛋白质合成的场所5’tRNA循环3’mRNA第24页，共125页，2023年，2月20日，星期四附着的多聚核糖体，主要合成分泌性蛋白质游离的多聚核糖体，主要合成结构性蛋白质RERmRNA第25页，共125页，2023年，2月20日，星期四G.Blobel等1975年提出了信号假说(Signalhypothesis)，认为蛋白质N端的信号肽，指导蛋白质转至内质网上合成，为此获1999年诺贝尔生理医学奖。信号假说第26页，共125页，2023年，2月20日，星期四蛋白质转移到内质网合成涉及以下成分：

信号密码信号肽（signalpeptide）信号识别颗粒（SRP）

SRP受体（SPRreceptor）信号肽酶信号假说第27页，共125页，2023年，2月20日，星期四信号假说信号密码：位于起始密码(AUG)之后，有一组编码特殊氨基酸序列的密码子。信号肽：蛋白质合成时，首先在游离核糖体上由信号密码翻译出一段肽链，这一小段额外的肽链为疏水的氨基酸序列，约有15～30个氨基酸组成。信号肽是个信号，是附着核糖体的标记。第28页，共125页，2023年，2月20日，星期四信号识别颗粒(signalrecognitionparticle，SRP)，它是由6条不同的肽链结合在1分子的7SrRNA上组成的11S核糖体蛋白，它能特异识别并结合信号肽。SRP占据了核糖体的A位，阻挡了携带氨基酸的tRNA进入核糖体，使蛋白质的合成暂时中止。SRP受体(SRPreceptor)，它是结合在内质网膜上的镶嵌蛋白，分子量约72000，它可以识别结合SRP。信号肽酶：水解信号肽的酶。第29页，共125页，2023年，2月20日，星期四信号识别颗粒模式图第30页，共125页，2023年，2月20日，星期四内质网腔细胞质SRP受体信号识别颗粒

(SRP)

核糖体结合蛋白tRNAAP核糖体mRNA信号肽A信号假说第31页，共125页，2023年，2月20日，星期四附着核糖体与蛋白质的合成过程：

1.游离核糖体上信号肽合成；

2.胞质中SRP识别信号肽，形成SRP-核糖体复合体，从而使多肽链合成暂停。

3.核糖体与粗面内质网结合，形成SRP-SRP

受体-核糖体复合体；

第32页，共125页，2023年，2月20日，星期四

4.SRP脱离并参加再循环，核糖体上的多肽链合成继续进行。

5.信号肽被ER膜上的信号肽酶切掉，合成的多肽链落入内质网腔中；

6.附着核糖体脱离内质网膜，大小亚基分开，回到胞质基质中参加再循环，内质网膜上的受体小管消失。第33页，共125页，2023年，2月20日，星期四34第34页，共125页，2023年，2月20日，星期四①附着核糖体：主要合成分泌性蛋白质

②游离核糖体：主要合成结构性蛋白质

③功能状态都为多聚核糖体，非功能状态为大、小亚基分开核糖体的存在形式第35页，共125页，2023年，2月20日，星期四2.蛋白质折叠

分子伴侣：蛋白质折叠需要内质网腔内的某些可溶性驻留蛋白参与，这类蛋白能特异性地识别新生肽链或部分折叠的多肽并与之结合，帮助这些多肽进行折叠、装配和转运，而其本身并不参与最终产物的形成。第36页，共125页，2023年，2月20日，星期四2.蛋白质折叠

有些无法完成正确折叠的蛋白质被输出内质网，转入溶酶体中降解掉，大约90%的新合成的T细胞受体亚单位和乙酰胆碱受体都被降解掉，而从未到达靶细胞膜。第37页，共125页，2023年，2月20日，星期四3.蛋白质修饰包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等。其中最主要的是糖基化，几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖基化。第38页，共125页，2023年，2月20日，星期四蛋白质的糖基化

蛋白质的糖基化：是指单糖或寡糖与蛋白质共价结合形成糖蛋白。第39页，共125页，2023年，2月20日，星期四蛋白质糖基化的意义使蛋白质能够抵抗消化酶的作用赋予蛋白质传导信号的功能某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠在细胞表面形成糖萼（细胞膜的外表有一层糖蛋白构成的外被

）第40页，共125页，2023年，2月20日，星期四蛋白质糖基化作用方式N-连接的糖基化：发生在内质网腔内，是糖蛋白中最普遍的一种O-连接的糖基化：主要或全部在高尔基复合体中进行。第41页，共125页，2023年，2月20日，星期四

在粗面内质网中，糖链被连接在多肽链中天冬酰胺残基(Asn)的氨基上，故称之为N-连接糖基化。在内质网腔中N-乙酰葡萄糖胺(GlcNAc)、甘露糖（Man）和葡萄糖（Glc）的多个分子按顺序先后被连接到内质网膜中叫多萜醇的脂质分子上，成为寡聚糖，并使寡聚糖活化。已活化的寡聚糖即由糖基转移酶催化，转移到天冬酰胺残基(Asn)的氨基上N-连接的糖基化第42页，共125页，2023年，2月20日，星期四第43页，共125页，2023年，2月20日，星期四蛋白质糖基化（proteinglycosylation）

N-连接寡聚糖转移酶Asn=天冬酰胺44第44页，共125页，2023年，2月20日，星期四O-连接的寡糖的糖基化O-连接的寡糖是指与蛋白质的丝氨酸、苏氨酸和酪氨酸残基侧链上的羟基基团连接的寡糖。

O-连接的寡糖的糖链中又增加了半乳糖（Gal）、岩藻糖和唾液酸（NANA）等糖残基。第45页，共125页，2023年，2月20日，星期四4.蛋白质运输

向细胞外分泌的蛋白质：

RER合成→糖基化作用→小泡(含分泌蛋白)→经高尔基体→浓缩泡→分泌颗粒→排出；膜嵌入蛋白质，即膜蛋白需要与其他细胞组分严格隔离的蛋白质需要进行复杂修饰的蛋白质第46页，共125页，2023年，2月20日，星期四5.脂类的合成合成大部分细胞膜和细胞内膜系统的膜脂合成脂类的酶都位于内质网脂质双层，活性部位朝向胞质面翻转酶：能选择性地将合成的脂类分子从细胞质基质面的膜层翻转至内质网腔面的膜层中。磷脂酰胆碱的生物合成过程：酰基转移酶、磷脂酸酶、胆碱磷酸转移酶第47页，共125页，2023年，2月20日，星期四（二）滑面内质网（SER）的功能1.脂类的合成2.糖原的分解3.解毒作用4.肌肉收缩(肌质网)5.盐酸的分泌、渗透压调节第48页，共125页，2023年，2月20日，星期四1.脂类的合成肾上腺皮质细胞、睾丸间质细胞、卵巢共黄体细胞等类固醇激素细胞SER含有合成胆固醇全套酶系和使胆固醇转化为类固醇激素(肾上腺激素、性激素)的酶类及与脂类合成有关的酶类第49页，共125页，2023年，2月20日，星期四2.光面内质网在糖原分解中的作用

第50页，共125页，2023年，2月20日，星期四3.SER的解毒作用肝细胞的解毒作用------SER通过氧化、甲基化、结合等方式，降低或排除毒性物质 药物、毒物─→(SER膜上的氧化酶系)→解毒或转化如：氨基酸代谢→氨→尿素(无毒)；苯巴比妥类药物+葡萄糖醛酸→水溶性物质第51页，共125页，2023年，2月20日，星期四4.盐酸的分泌、渗透压调节

哺乳动物胃底壁细胞的胞质中，SER能将血浆中的Cl-传递到细胞内分泌小管的膜上，Cl-可与胞质中由碳酸解离的H+在膜上结合产生HCl，排出细胞外第52页，共125页，2023年，2月20日，星期四四、内质网的病理改变病理条件下内质网肿胀(低氧、病毒性肝炎)

肥大(B淋巴细胞、巨噬细胞)

物质累积(a1-抗胰蛋白酶缺乏病人的血清中缺乏a1-抗胰蛋白酶，而在肝细胞的粗面内质网和滑面内质网中却储存着a1-抗胰蛋白酶)癌变细胞中的内质网变化第53页，共125页，2023年，2月20日，星期四第二节高尔基复合体

最早发现于1855年。1889年，Golgi用银染法在猫头鹰的神经细胞内观察到了清晰的网状结构，定名为高尔基体。20世纪50年代应用电镜技术证实高尔基体是由几个部分膜性结构共同构成的，所以现在一般用高尔基复合体(Golgicomplex)第54页，共125页，2023年，2月20日，星期四高尔基复合体只存在于真核细胞中,通常在分泌功能旺盛的细胞内高尔基复合体数目很多，如杯状细胞、胰腺外分泌细胞、唾液腺细胞等。在未分化的干细胞（或母细胞）中，高尔基复合体往往较同类成熟细胞少得多。

第55页，共125页，2023年，2月20日，星期四一、高尔基复合体的形态结构二、高尔基体的化学组成三、高尔基复合体的功能四、高尔基复合体与疾病第二节高尔基复合体56第56页，共125页，2023年，2月20日，星期四一、高尔基复合体的形态结构光镜：网状结构电镜扁平囊成熟面(反面)小囊泡大囊泡形成面(顺面)第57页，共125页，2023年，2月20日，星期四一、高尔基复合体的形态结构第58页，共125页，2023年，2月20日，星期四第59页，共125页，2023年，2月20日，星期四扁平囊呈盘状，3-10层称————高尔基堆

凹面：成熟（反）面

凸面：形成（顺）面；凸面：形成（顺）面形成面膜厚：6nm;成熟面膜厚：8nm小囊泡30-80nm球形小泡膜厚：6nm;囊腔内含：中等电子密度的物质泡内含物质：低电子密度物质，较透明。来源：小囊泡融合。来源：由rER‘芽生’而来。大囊泡100-500nm;膜厚：8nm;泡内含物质：高电子密度物质，浓缩泡。来源：扁平囊周边或局部球状膨突脱落形成凹面：成熟（反）面第60页，共125页，2023年，2月20日，星期四第61页，共125页，2023年，2月20日，星期四第62页，共125页，2023年，2月20日，星期四

高尔基复合体的化学组成介于细胞膜与内质网之间，如含蛋白质、磷脂酰胆碱。高尔基复合体是一种过渡性的细胞器。

高尔基复合体含有多种酶，有糖基转移酶、甘露糖苷酶、磷脂酶，其中糖基转移酶为高尔基体的标志酶。能将寡糖转移到蛋白质分子上形成糖蛋白。

二、高尔基体的化学组成第63页，共125页，2023年，2月20日，星期四1.参与细胞的分泌活动2.对蛋白质、脂类的糖基化修饰3.对蛋白质的水解加工4.对蛋白质的分选运输5.参与溶酶体的形成6.参与膜的转化三、高尔基复合体的功能第64页，共125页，2023年，2月20日，星期四3H标记亮氨酸3分钟20分钟90分钟高尔基复合体在细胞分泌活动中起着重要的运输作用；在分泌颗粒的形成过程中起着浓缩、修饰、加工等作用。1.参与细胞的分泌活动3分钟出现在内质网20分钟出现在高尔基体90分钟出现在分泌小泡第65页，共125页，2023年，2月20日，星期四1.参与细胞的分泌活动上述实验说明：分泌蛋白质在粗面内质网合成后运送到高尔基复合体在高尔基复合体加以修饰后被转入分泌小泡分泌小泡将分泌蛋白质运送到细胞外第66页，共125页，2023年，2月20日，星期四2．对蛋白质、脂类的糖基化修饰参与糖蛋白的合成和修饰N-连接的糖蛋白（内质网）O-连接的糖蛋白（高尔基体）糖蛋白3H标记半乳糖（Gal）和唾液酸（NANA）3H标记甘露糖（Man）3H标记N-乙酰葡萄糖胺(GlcNAc)高尔基复合体是蛋白质糖基化的场所第67页，共125页，2023年，2月20日，星期四2．对蛋白质、脂类的糖基化修饰上述实验说明：甘露糖、N-乙酰葡萄糖胺存在糖蛋白寡糖链的核心在内质网腔内已经完成与蛋白质的结合半乳糖、唾液酸存在寡糖链的端部区域，在高尔基体复合体内被加到寡糖链上第68页，共125页，2023年，2月20日，星期四蛋白质糖基化类型

特征

N-连接

O-连接合成部位糙面内质网糙面内质网或高尔基体合成方式来自同一个寡糖前体一个个单糖加上去与之结合的氨基酸残基天冬酰胺丝、苏、羟赖、羟脯最终长度至少5个糖残基一般1~4个糖残基（ABO）第一个糖残基N-乙酰葡萄糖胺N-乙酰半乳糖胺等第69页，共125页，2023年，2月20日，星期四第70页，共125页，2023年，2月20日，星期四N-乙酰葡糖胺GlcNAc甘露糖Man半乳糖Gal唾液酸NANA高甘露糖寡聚糖复合寡聚糖第71页，共125页，2023年，2月20日，星期四

高尔基复合体除了对蛋白质进行糖基化外，还对糖脂进行糖基化

如脑苷脂、神经节苷脂等含有半乳糖和唾液酸的糖基化末端第72页，共125页，2023年，2月20日，星期四无活性的前体物质（某些肽类激素）加工改造有生物活性的物质（激素）

3.对蛋白质的水解和加工

⑴直接酶解切除新生蛋白原中的N-端或中间或两端的氨基酸序列，使之成为具有生物活性的蛋白质，如胰岛素原、甲状腺激素原和血清蛋白原等转换酶第73页，共125页，2023年，2月20日，星期四胰岛素原的一级结构第74页，共125页，2023年，2月20日，星期四⑵新生蛋白原中含有多个氨基酸序列相同的区段，经酶解加工后形成多个序列相同的有活性的多肽链，如神经肽。

⑶新生蛋白原中含有数种不同的信号序列，经过不同的加工方式可形成多种不同活性的多肽链，同时增加了分子的多样性，如一些信息分子。

3.对蛋白质的水解和加工第75页，共125页，2023年，2月20日，星期四4．对蛋白质的分选运输蛋白质合成溶酶体酶的糖磷酸化溶酶体顺面高尔基网中间囊反面囊反面高尔基网rER高尔基复合体顺面囊高尔基垛(磷酸转移酶)

高尔基复合体不同的生化区室含有不同的酶，对蛋白质寡糖链按顺序依次修饰。这种顺序加工有利于糖蛋白的分选。第76页，共125页，2023年，2月20日，星期四高尔基体的区室和功能back77第77页，共125页，2023年，2月20日，星期四溶酶体的酶是由RER上的核糖体合成RER腔内运输小泡高尔基复合体（加工修饰）

溶酶体的酶含有甘露糖-6-磷酸，高尔基复合体反面扁囊膜上有甘露糖-6-磷酸受体，能特异与其结合，诱导溶酶体酶聚集并‘出芽’离开高尔基复合体形成溶酶体。第78页，共125页，2023年，2月20日，星期四N-乙酰葡萄糖胺磷酸转移酶N-乙酰葡萄糖胺磷酸糖苷酶5.参与溶酶体的形成第79页，共125页，2023年，2月20日，星期四5.参与溶酶体的形成第80页，共125页，2023年，2月20日，星期四6．参与膜的转化膜流：

细胞的各种膜性结构之间相互联系和转移的现象称膜流。内质网运输小泡高尔基复合体大囊泡细胞膜第81页，共125页，2023年，2月20日，星期四膜流第82页，共125页，2023年，2月20日，星期四第83页，共125页，2023年，2月20日，星期四6．参与膜的转化由膜流现象可以看出,高尔基复合体的膜是处于一种不断消耗又不断补充的动态平衡中。高尔基复合体在40分钟内可完全更新一次。第84页，共125页，2023年，2月20日，星期四修饰加工运输核糖体内质网高尔基体细胞膜合成肽链折叠、组装运输分泌线粒体供能

细胞内的各种生物膜在功能上也既有分工，又有紧密的联系第85页，共125页，2023年，2月20日，星期四四、高尔基复合体与疾病

1.癌细胞中的高尔基复合体结构(不发达)2.中毒细胞中的高尔基复合体的变化(形态萎缩、结构破坏、甚至消失)3.功能亢进时的高尔基复合体结构(肥大)第86页，共125页，2023年，2月20日，星期四第三节溶酶体溶酶体（Lysosome）：一种广泛存在于真核细胞中专门从事细胞内消化作用的含有酸性水解酶的膜性细胞器。第87页，共125页，2023年，2月20日，星期四第三节溶酶体一、溶酶体的形态特征与化学组成二、溶酶体的类型三、溶酶体的功能四、溶酶体的发生五、溶酶体与疾病的关系第88页，共125页，2023年，2月20日，星期四一、溶酶体的形态特征与化学组成溶酶体的一般特征：溶酶体是由一层单位膜包围而成的一种异质性(heterogeneous)的细胞器,不同来源的溶酶体形态、大小，甚至所含有酶的种类都有很大的不同。溶酶体呈小球状,大小变化很大，直径一般0.25～0.8μm。溶酶体的酶溶酶体的膜第89页，共125页，2023年，2月20日，星期四第90页，共125页，2023年，2月20日，星期四溶酶体的酶

有60余种，这些酶的最适pH值是5.0，它们都是水解酶类，在酸性pH条件下具有最高的活性，故均为酸性水解酶(acidhydrolases)

。溶酶体的酶主要包括：酸性磷酸酶、α-葡萄糖苷酶、蛋白酶、核酸酶、脂酶等，其中酸性磷酸酶是溶酶体的标志酶。第91页，共125页，2023年，2月20日，星期四溶酶体的外被是一层单位膜,含有较多的鞘磷脂。溶酶体膜中嵌有质子泵,以此维持溶酶体内部的酸性环境(pH约为5)具有多种载体蛋白用于将水解的产物向外运送溶酶体膜含有高度糖基化膜整合蛋白,

这些膜整合蛋白的功能可能是保护溶酶体的膜免遭溶酶体内酶的攻击,有利于防止自身膜蛋白的降解。溶酶体的膜第92页，共125页，2023年，2月20日，星期四二、溶酶体的类型1.初级溶酶体(primarylysosome)2.次级溶酶体(secondarylysosome)3.残余体第93页，共125页，2023年，2月20日，星期四第94页，共125页，2023年，2月20日，星期四初级溶酶体

呈球形，直径约0.2～0.5um，此类溶酶体是刚刚从反面高尔基体形成的小囊泡，仅含有水解酶类，但无作用底物，外面只有一层单位膜，其中的酶处于非活性状态。第95页，共125页，2023年，2月20日，星期四次级溶酶体

溶酶体中含有水解酶和相应的底物，是一种将要或正在进行消化作用的溶酶体。根据所消化的物质来源不同，分为自噬性溶酶体、异噬性溶酶体。第96页，共125页，2023年，2月20日，星期四次级溶酶体

自体吞噬体

异体吞噬体内体性溶酶体自噬性溶酶体异噬性溶酶体第97页，共125页，2023年，2月20日，星期四98第98页，共125页，2023年，2月20日，星期四

RER上合成溶酶体酶→Golgi器上加工、分装→运输小泡（有被小泡→无被小泡） +

内体（细胞的胞吞作用） →内体性溶酶体

内体的主要特征：酸性的、不含溶酶体酶的胞吞小泡。第99页，共125页，2023年，2月20日，星期四

溶酶体酶的糖链中含有甘露糖-6-磷酸（M6P），可特异地与Golgi复合体反面扁囊上的甘露糖-6-磷酸受体结合，从而达到分装的目的受体第100页，共125页，2023年，2月20日，星期四自噬性溶酶体：作用底物是内源性

发生条件：①细胞内结构衰老、变性；②机体发生饥饿；③细胞本身发生病变④具有分泌功能的细胞调节细胞的分泌活动。第101页，共125页，2023年，2月20日，星期四异噬性溶酶体 作用底物是外源性的，常见于单核吞噬细胞系统第102页，共125页，2023年，2月20日，星期四3.残余小体

指溶酶体中残留的未被分解的物质（1）脂褐质：电子致密度高，常含浅亮的脂滴（2）含铁小体：50～60nm，充满含铁颗粒，正常的单核吞噬细胞常见 （3）多泡体：0.2～0.3μm，内含许多小泡（4）髓样结构：膜成分髓样排列第103页，共125页，2023年，2月20日，星期四各种残余体示意图

第104页，共125页，2023年，2月20日，星期四细胞内的消化作用自溶作用对细胞外物质的消化作用三、溶酶体的功能第105页，共125页，2023年，2月20日，星期四1.异噬作用：溶酶体对外源性异物的消化过程。

异噬作用的意义：①为细胞的生存提供营养物质。如胆固醇的摄取②对机体起着防御功能。如对病原体的消化作用（一）细胞内的消化作用第106页，共125页，2023年，2月20日，星期四2.自噬作用：溶酶体消化细胞自身受损伤的细胞结构、衰老的细胞器或细胞器碎片的过程。自噬作用的意义：①细胞新陈代谢的重要方式。如线粒体的平均寿命约10天，核糖体约5天。②机体和细胞的自我保护。应激状态时自噬作用会大大增加。如饥饿、受损伤或快要死亡的细胞等。具有分泌功能的细胞，常可通过自噬作用来调节细胞的分泌活动。第107页，共125页，2023年，2月20日，星期四第108页，共125页，2023年，2月20日，星期四（二）自溶作用自溶作用是指在细胞内溶酶体膜破裂，消化酶释放出来进入细胞质，结果细胞本身被消化。在正常情况下,溶酶体的膜是十分稳定的,不会对细胞自身造成伤害。在多细胞生物的发育过程中，生物体形态建成或需废弃一些或改造形成一些器官时，机体可产生生理性自溶。如蝌蚪尾部的吸收，人体卵巢黄体的萎缩。第109页，共125页，2023年，2月20日，星期四（三）溶酶体在细胞外发挥作用

溶酶体除了在细胞内具有消化作用外，也可以将水解酶释放到细胞外消化细胞外物质。如精子头部的顶端质膜下方有一膜包裹的囊状结构,称为顶体(acrosome),是一种特殊的溶酶体,在受精过程中,通过顶体反应,将顶体中的溶酶体的酶释放到细胞外,消化卵外膜滤泡细胞,使精子抵达卵子质膜,卵子和精子的细胞质膜相互融合,达到受精的目的。再如，骨质更新（破骨细胞）(分解骨基质)第110页，共125页，2023年，2月20日，星期四第111页，共125页，2023年，2月20日，星期四顶体第112页，共125页，2023年，2月20日，星期四四、溶酶体的发生溶酶体酶的M6P分选途径，这一途径的两个关键是:M-6-P标记和M-6-P受体蛋白。

M-6-P受体蛋白是反面高尔基网络上的膜整合蛋白,能够识别溶酶体水解酶上的M-6-P信号并与之结合,从而将溶酶体的酶蛋白分选出来。M-6-P受体蛋白主要存在于高尔基体的反面扁囊，但在一些动物细胞的质膜中发现有很多M-6-P受体蛋白的存在,这是细胞的一种保护机制。第113页，共125页，2023年，2月20日，星期四第114页，共125页，2023年，2月20日，星期四第115页，共125页，2023年，2月20日，星期四

（一）先天性溶酶体病

(二)溶酶体膜的稳定性失