第七章植物信号转导

细胞信号转导（cellsignaltransduction）是研究细胞感受环境刺激，调节代谢、调节基因表达分子途径的一门科学。植物体受到刺激，然后把相关的信息传递到有关的靶细胞，并诱发胞内信号转导，调节基因的表达或改变酶的活性，从而使细胞作出反应。这种信息的胞间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号传导。

现在是1页\一共有50页\编辑于星期五现在是2页\一共有50页\编辑于星期五第一节细胞通讯方式与细胞间信号传递一、细胞通讯方式

经过漫长的生物进化，除了反馈调节外，多细胞生物已经具备了依赖于细胞间的通讯与信号转导以调节不同细胞行为的能力，这就是细胞的通讯联络、识别等。

细胞通讯的方式可分为两种基本类型，一是直接接触型，二是非直接接触型。现在是3页\一共有50页\编辑于星期五二、胞外刺激信号传递“环境刺激-细胞反应偶联信息系统”，可划分为四个阶段，一是胞外（胞间）刺激信号传递至胞膜；二是跨膜信号转换；三是细胞内次级信号释放、放大和蛋白质可逆磷酸化组成的胞内信号转导；四是特异信号表达产生细胞反应。现在是4页\一共有50页\编辑于星期五细胞信号转导的主要分子途径现在是5页\一共有50页\编辑于星期五环境刺激因子（一）环境刺激现在是6页\一共有50页\编辑于星期五（二）胞间信号当环境刺激的作用位点与效应位点处在植物体不同部位时，就会有胞间信号产生。1、化学信号2、物理信号3、气体信号现在是7页\一共有50页\编辑于星期五（三）胞间信号的传递当环境信号刺激的作用位点与效应位点处在植物不同部位时，胞间信号就要作长距离的传递，主要有以下几种。

1.易挥发性化学信号在体内气相的传递

2.化学信号的韧皮部传递3.化学信号的木质部传递4.电信号的传递5.水力学信号的传递现在是8页\一共有50页\编辑于星期五第二节胞间信号的跨膜转导一、信号受体（一）受体的功能1.识别特异的信号物质---配基2.把胞间信号转换为胞内信号（二）受体的特性1.特异性2.亲和性3.饱和性4.有效性现在是9页\一共有50页\编辑于星期五（三）受体的种类与分布1.膜受体（1）离子通道偶联受体（2）G蛋白偶联受体（3）酶联受体2.细胞内受体（1）胞质受体（2）核受体现在是10页\一共有50页\编辑于星期五现在是11页\一共有50页\编辑于星期五现在是12页\一共有50页\编辑于星期五现在是13页\一共有50页\编辑于星期五现在是14页\一共有50页\编辑于星期五二、植物G蛋白参与细胞信号转导的G蛋白分为异三元G蛋白（异三聚体G蛋白）、小G蛋白和超大G蛋白现在是15页\一共有50页\编辑于星期五（一）植物异三元G蛋白1.植物异三元G蛋白组成及结构特点三元G蛋白由3种不同亚基α、β、γ构成，α亚基含有GTP结合的活性位点，并具有GTP酶活性，β和γ亚基一般以稳定的复合状态存在。现在是16页\一共有50页\编辑于星期五2.植物异三元G蛋白在跨膜信号转导过程中的作用异三元G蛋白参与胞外信号跨膜转换的特点是：胞外信号被细胞表面的受体识别后，通过膜上的G蛋白转换到膜内侧的效应酶上，并产生胞内第二信使，从而把胞外的信号转换到胞内。异三元4.G蛋白参与的植物发育的过程主要有：1.病原信号转导；2.光信号转导和光控发育；3.激素信号转导现在是17页\一共有50页\编辑于星期五3.异三元G蛋白信号转导机制

现在是18页\一共有50页\编辑于星期五现在是19页\一共有50页\编辑于星期五现在是20页\一共有50页\编辑于星期五（二）植物小G蛋白小G蛋白参与胞内的信号传递，是受上游的鸟嘌呤核苷酸交换因子的活化，并将信号传递给下游的组分。小G蛋白结合GDP而钝化，结合GTP又活化，成为在植物信号网络中起着重要作用的分子开关。（三）植物超大G蛋白现在是21页\一共有50页\编辑于星期五通常将胞外信号视为初级信号（第一信使）第二信使：细胞内传递和放大细胞外的刺激信号，最终引起细胞中生化反应的化学物质，如Ca2+、cAMP、IP3、DAG等。第三节cAMP信号转导现在是22页\一共有50页\编辑于星期五第一信使第二信使现在是23页\一共有50页\编辑于星期五一、cAMP的发现及第二信使学说的提出cAMP是第一个被发现的第二信使。萨瑟兰（EarlW.Sutherland,Jr）1915.11.9~1974.3.91971年获诺贝尔生理学和医学奖现在是24页\一共有50页\编辑于星期五Sutherland及其同事于1972年提出了初步的第二信使模型：胞外化学物质（第一信使）不能进入细胞内部，它作用于细胞表面转移受体，而导致产生细胞内第二信使，从而激发一系列的生化反应，产生一定的细胞生理效应，最后第二信使降解，其信号作用终止。现在是25页\一共有50页\编辑于星期五现在是26页\一共有50页\编辑于星期五二、cAMP信号转导途径（一）cAMP的产生G蛋白α亚基与AC（腺苷酸环化酶）结合，并使之激活，使ATP脱去一个焦磷酸，转化而生成第二信使cAMP。现在是27页\一共有50页\编辑于星期五（二）cAMP作用的靶分子1.蛋白激酶A(PKA)蛋白激酶（PKA）是cAMP最主要的效应因子。它将代谢途径中的一些靶蛋白中的丝氨酸或者苏氨酸残基磷酸化，将其激活或者钝化。当cAMP信号终止后，靶蛋白的活性在蛋白质脱磷酸化酶作用下恢复原状。PKA是目前了解最清楚的一种蛋白激酶，常用于蛋白激酶模型进行研究。2.环化核苷酸门控阳离子通道(CNG)3.鸟苷酸交换因子（GEF)现在是28页\一共有50页\编辑于星期五（三）cAMP信号的灭活cAMP信号在cAMP特异的环核苷酸磷酸二脂酶（cAMPspecificcyclicnucleotidephosphodiesterase,cAMP-PDE）催化下水解，产生5´-AMP，将信号灭活。现在是29页\一共有50页\编辑于星期五PDE的类别PDE1Ca2+依赖型，型对cGMP专一，型对cAMP和

cGMP活力相等。PDE2cGMP刺激型，对cAMP和cGMP活力相等。PDE3cGMP抑制型，对cAMP专一。PDE4在协同下才有效水解cAMP，对抑制敏感。PDE5以cGMP为特异底物。PDE6被G活化。PDE7专一水解cAMP。PDE8对cAMP专一。PDE9对cGMP高度专一。PDE10可水解cAMP和cGMP。现在是30页\一共有50页\编辑于星期五（四）cAMP信号转导通路产生cAMP和跨膜转换及其下游胞内信号传递途径模型：细胞膜上存在cAMP信号系统的三个组分：受体(R)、G蛋白、腺苷酸环化酶（AC）；胞外的刺激信号与抑制信号分别被刺激性或抑制性受体（Rs及Ri）所接受，通过Gs和Gi传递给一个共同的AC，使其激活或者钝化；当腺苷酸环化酶被激活时，细胞溶质产生cAMP信号，并通过PKA使蛋白质磷酸化，进而调节细胞反应。cAMP信号可以被PDE(环核苷酸磷酸二脂酶)分解灭活，终止信号。现在是31页\一共有50页\编辑于星期五

胞外信号受体G蛋白ACcAMPPKA5’-AMPPDE蛋白质磷酸化生物学效应现在是32页\一共有50页\编辑于星期五现在是33页\一共有50页\编辑于星期五三、cAMP的生理调节功能（一）调控离子通道（二）参与植物细胞生长（三）参与逆境胁迫的信号转导（四）参与植物抗病的防御反应现在是34页\一共有50页\编辑于星期五第四节肌醇三磷酸、二酰甘油信号转导

PIP2

DAGIP3

磷脂酶C(PLC)质膜磷酸肌醇磷脂的分解现在是35页\一共有50页\编辑于星期五一、肌醇磷脂信号分子的产生与灭活现在是36页\一共有50页\编辑于星期五磷脂酶C(PCL)激素激酶C(PKC)RPIP2IP3IP3受体内质网Ca2+G蛋白蛋白ATPADPDAGDAGCa2+Ca2+/CaM钙调蛋白(CaM)蛋白激酶（无活）蛋白激酶（有活性）蛋白质蛋白质ATPADPPGTP生理效应蛋白P生理效应内质网IP3/Ca2+的和DAG/PKC信号转导途径现在是37页\一共有50页\编辑于星期五二、肌醇磷脂信息传递系统的生理调节功能（一）参与光信号的传递（二）传递重力信号（三）响应温度信号（四）参与细胞壁酶解过程（五）参与杜氏盐藻细胞的渗透胁迫（六）参与及发子诱导的信号传导现在是38页\一共有50页\编辑于星期五第五节植物钙信号的转导一、植物细胞Ca2+动态及其调控机制（一）细胞内Ca2+分布现在是39页\一共有50页\编辑于星期五植物细胞钙离子转运体系现在是40页\一共有50页\编辑于星期五（二）影响胞质自由Ca2+水平的细胞内因素1.肌醇三磷酸（IP3）细胞内重要的第二信使。液泡膜上有对IP3起反应的钙释放机制。2.环腺苷二磷酸核糖（cADPR）普遍存在于动植细胞的第二信使。如ABA引起细胞合成cADPR，胞内钙离子上升。3.环核苷酸细胞内cAMP、cGMP合成并积累时，钙离子水平上升。推测是胞内外钙库被刺激释放钙，机制不清。4.pH梯度胞内钙浓度与之有很强的相关性。使细胞质酸化的药剂往往使胞内钙增加；液泡pH上升，液泡膜上钙离子通道开放，钙进入细胞质。现在是41页\一共有50页\编辑于星期五（三）Ca2+流入细胞质的调控机制1.电压门控通道大阳离子通道，对阳离子选择性低；电压依赖性阳离子通道2，对阳离子高选择性，可由膜去极化激活。2.配体门控通道IP3(1，4，5-三磷酸肌醇)、cADPR(环腺苷二磷酸核糖)控制的钙通道。如气孔关闭、渗透调节、膨压调节、花粉管生长、白交不亲和反应等。3.张力控制通道受张力激活的钙通道，允许钙、钾通过。现在是42页\一共有50页\编辑于星期五1.电压门控通道现在是43页\一共有50页\编辑于星期五2.配体门控通道现在是44页\一共有50页\编辑于星期五（四）胞质Ca2+外流的调控终结Ca2+信号恢复到静息水平、装入内质网或液泡等作为Ca2+源、为细胞提供适量Ca2+以维持功能。1.Ca2+-ATPase（钙泵）：对Ca2+具有高亲和力，可被CaM激活，植物的内质网、液泡膜上已有发现。ER型和PM（质膜）型。2.Ca2+/nH+（反向运输器）：是不直接需求ATP的次级运输器，利用跨膜的质子驱动力。现在是45页\一共有50页\编辑于星期五（五）Ca2+流动过程中的反馈机制胞内钙升高，CaM激活Ca-ATPase，迅速降低胞内钙。

反馈机制使细胞内Ca离子浓度受到精细控制，对外界刺激作出准确反应，对下游细胞反应进行质量和数量调控。现在是46页\一共有50页\编辑于星期五二、植物细胞Ca2+信号特异性的产生（一）．钙指纹：

细胞对某刺激产生独特的Ca时空特异性变化。1.Ca2+峰：

不同刺激形成特异的Ca2+

峰，激活特异的生理反应。2.Ca2+振荡：

植物细胞对刺激产生的重复性的钙浓度增加，即产生重复性、连续性不同形式的钙峰，称钙振荡。3.钙波：

指钙离子在细胞某一个位点开始升高，并从该点向周围扩散。钙波不是钙离子向前运动，而是钙释放的向前运动。4.钙信号的空间定位：

决定钙离子信号特异性的另一因素是钙信号的空间定位。现在是47页\一共有50页\编辑于星期五（二）生理学地址：指细胞内将信号转导的组成成分。不同的细胞生理学地址不同，同一细胞在不同的发育阶段、经受某种刺激前后的生理学地址也不同。

如植物受环境刺激后细胞内生理学地址发生变化，对信号发生反应的形式也相应改变。现在是48页\一共有50页\编辑于星期五三、植物细胞Ca2+信号的下游靶蛋白