高等植物中的转化酶

高等植物中的转化酶第一页，共二十六页，2022年，8月28日转化酶的概念转化酶的分类分布转化酶在植物糖代谢中的作用转化酶基因的进化第二页，共二十六页，2022年，8月28日1

概念

转化酶（Invertase)，又称蔗糖酶或β-呋喃果糖苷酶。是与蔗糖代谢密切相关的一种酶，催化蔗糖不可逆水解成葡萄糖和果糖。

Sucrose+H2O-----Glucose+Fructose

与糖代谢相关的酶第三页，共二十六页，2022年，8月28日蔗糖磷酸合成酶（SPS）磷酸蔗糖磷酸化酶（SPP）蔗糖合成酶（SuSy）转化酶(Inv)第四页，共二十六页，2022年，8月28日2.1转化酶的分类转化酶类型最适pH范围溶解性底物是否糖基化细胞壁类型(酸性,细胞外)

4.5-5.0

不溶或可溶

蔗糖/棉籽糖…

是液泡类型(酸性)

4.5-5.0

可溶

蔗糖/棉籽糖…

是细胞质类型(中性/碱性)

7.0-7.5

可溶

蔗糖

否第五页，共二十六页，2022年，8月28日2.2转化酶在源和库细胞中的分布淀粉VACINV质外体细胞质液泡CYTINV

VACINV叶绿体CALVIN

循环

丙糖蔗糖葡萄糖果糖葡萄糖果糖蔗糖液泡蔗糖CYTINVCWINV库细胞源细胞蔗糖葡萄糖果糖果糖葡萄糖葡萄糖果糖蔗糖第六页，共二十六页，2022年，8月28日调节植物的生长发育和器官建成

细胞壁转化酶在蔗糖的卸载中发挥作用

液泡转化酶促进成熟器官液泡的蔗糖积累

调节淀粉合成

一些酸性转化酶基因作用于病原防治

细胞壁转化酶与抗衰老有关

酸性转化酶与植物的非生物（干旱）抗性有关

转化酶在信号传导中的作用3

转化酶在植物糖代谢中的作用第七页，共二十六页，2022年，8月28日3.1调节植物生长发育和器官建成a.一般在植物的分生组织和快速生长的幼嫩的组织和器官中（如幼嫩的叶片、茎、根尖和果实等）细胞壁转化酶以及液泡转化酶的活性较高（Estruch和Beltran,1991;Xu等,1989）b.细胞壁转化酶和单糖转运蛋白互作控制细胞分裂和生长（Weschke等,2003）c.抑制转化酶基因表达植物生长异常（反义RNA技术）第八页，共二十六页，2022年，8月28日PhenotypicChangesinTransgenicPlantletsExpressingAntisensemRNAforVacuolarInvertaseorCellWallInvertaseAllplantletsweregrownonhalf-strengthMurashigeandSkoogmediumcontainingonlymacroelementsandmicroelementsand3%sucrose.ThetransgeniccontrolplantletsharborthepromoterofthegeneforcarrotcellwallinvertasefusedtotheGUSreportergene.(A)Antisenseplantletsforcellwallinvertase(Acwi-59,Acwi-65,andAcwi-76)andwild-type(WT)andtransgeniccontrolplantlets(B)Antisenseplantletsforvacuolarinvertase(Avi-34,Avi-47,andAvi-65)andwild-type(WT)andtransgeniccontrolplantlets反义mRNA技术研究转化酶功能（1）Source:PlantCell,Vol.11,177-190,February1999,Copyright©1999,AmericanSocietyofPlantPhysiologists第九页，共二十六页，2022年，8月28日PhenotypicChangesinMatureTransgenicPlantsPlantsweregrowninsoilinagrowthchamber.ThecontrolplantsaretransgenicandharborthepromoterofthegeneforcarrotcellwallinvertasefusedtotheGUSreportergene.(A)AnAcwiplantandacontrolplant(B)AnAviplantandacontrolplantSource:PlantCell,Vol.11,177-190,February1999,Copyright©1999,AmericanSocietyofPlantPhysiologists反义mRNA技术研究转化酶功能（2）第十页，共二十六页，2022年，8月28日Electronmicroscopicpicturesofpollenfromwild-type(AandB)andtransgenicplants

(C-F)

(A)SEMpictureofwild-typepollen.(Bar

=

5

µm.)(B)TransmissionEM(TEM)pictureofwild-typepollen.(Bar

=

5

µm.)(C)SEMpictureofpollenfromNT23-4.(Bar

=

5

µm.)(D)TEMpictureofpollenfromNT23-4.(Bar

=

5

µm.)(E)SEMpictureofpollenfromNT23-6.(Bar

=

5

µm.)(F)TEMpictureofpollenfromNT23-6.(Bar

=

5

µm.)NT23-4representsoneoftheplantswhosepollenshowsgerminationefficienciesbetween25%and40%;NT23-6isoneoftheplantswithgerminationefficiency<2%Source:MarcGoetz,PNAS2001;98:6522-6527反义mRNA技术研究转化酶功能（3）第十一页，共二十六页，2022年，8月28日3.2细胞壁转化酶在蔗糖的卸载中发挥作用

Bachelier等（1997）认为处于细胞壁的转化酶能调节蔗糖从韧皮部卸出，并且控制蔗糖吸收速度。Sturm和Tang（1999）认为细胞壁转化酶使蔗糖在源和库之间形成了浓度梯度，是蔗糖卸载的关键酶。细胞壁转化酶主要作用于质外体卸载(Wobus和Weber,1999;Weschke等,2003)第十二页，共二十六页，2022年，8月28日3.3液泡转化酶有利于成熟器官液泡积累蔗糖a.蔗糖进入液泡具有代谢上的双重作用（Tauberger等,1999）b.液泡转化酶通过液泡的蔗糖循环，调节蔗糖从叶片输入液泡的有效性（Scholes等,1996）c.液泡转化酶在控制一些库组织的糖分平衡以及保持膨压上扮演重要角色（Koch和Zeng,2002)

第十三页，共二十六页，2022年，8月28日3.4

转化酶调节淀粉合成a.蔗糖和淀粉的代谢直接相关，而转化酶则被认为是控制淀粉合成的关键酶（Tiessen等,2002）b.转化酶活性与玉米子房的淀粉量有关(Zinselmeieretal.,1999)c.细胞壁转化酶活性的下降导致花药淀粉含量下降的（SheoranandSaini,1996;Dorionetal.,1996）第十四页，共二十六页，2022年，8月28日第十五页，共二十六页，2022年，8月28日3.5

一些转化酶基因参于病原防治a.植物受到一些病菌侵染后酸性转化酶被激活（Tang等,1996，Wacheter等,2003;Herbers和Sonnewald,1998）b.Jang和Sheen（1996）认为防御相关的基因就是受到转化酶参与的糖信号传导途径而被激活的c.Roitsch等（2003）则直接认为细胞壁转化酶不仅是糖代谢的关键酶，而且它同时也是一个PR（pathogenesis-related）蛋白第十六页，共二十六页，2022年，8月28日植物激素细胞壁转化酶碳水化合物状态病菌侵染细胞壁转化酶在植物-病原相互反应中

的功能模拟图JournalofExperimentalBotany,vol.54,382第十七页，共二十六页，2022年，8月28日3.6

细胞壁转化酶与抗衰老有关在SAG12启动子下抑制衰老进程转化酶基因超量表达叶片衰老异常延迟抑制表达Cytokinin不再抑制衰老细胞壁转化酶是抑制衰老必不可少的因子(MariaEncarnacionetal.,2004)第十八页，共二十六页，2022年，8月28日转基因(SAG12:Cin1)抑制烟草叶片

的衰老Theplantcell,16:1276-1287,2004第十九页，共二十六页，2022年，8月28日3.7

酸性转化酶与植物的非生物（干旱）抗性有关a.酶的活性测定结果显示，干旱下蔗糖的积累是由于转化酶的活性下降所致(Sheoran和Saini,1996；Zinselmeier等1999)

b.玉米研究中发现，干旱情况下转化酶的活性下降恰好发生在花药败育开始之前(Dorion等,1996)

c.干旱胁迫下玉米叶片组织中己糖的积累伴随着液泡转化酶活性的大量诱导(Pelleschi等,1999)，并发现干旱下转化酶活性QTL与Ivr2连锁第二十页，共二十六页，2022年，8月28日渗透调节信号损伤细胞壁转化酶液泡转化酶干旱抗性细胞分裂&膨大调控干旱解毒反应信号生长抑制损伤控制和修复渗透平衡转化酶在植物干旱胁迫应对机制中的作用

-理想模式图第二十一页，共二十六页，2022年，8月28日3.8

转化酶在信号传导中的作用a.转化酶基因的表达受植物激素、非生物信号、致病信号的调控（Longetal.,2002;Trouverieetal.,2003;Roitschetal.,2000)b.由转化酶水解而来的己糖调控参与合成或感应激素的基因的表达（Rollandetal.,2002;Gibsonetal.,2004)第二十二页，共二十六页，2022年，8月28日蔗糖转化酶蔗糖合成酶果糖葡萄糖果糖UDP葡萄糖己糖信号？己糖信号蔗糖信号CurrentOpinioninPlantBiology,2004,7:235-246蔗糖裂解酶与糖信号传播途径第二十三页，共二十六页，2022年，8月28日4

转化酶基因的进化a.酸性转化酶与来自呼吸真菌（酵母）和需氧细菌的转化酶有着密切的关系（Sturm和Chrispeels,1990）液泡类型的转化酶源于细胞壁转化酶(Nielsen等,1997;Tague等,1990)b.中性/碱性转化酶与光合细菌的转化酶密切相关（Vargas等,2003