生殖生理11课件

第九章植物的生殖生理春化作用的机理和应用光周期现象及农业上应用光周期诱导的概念和机理本章重点和难点§1幼年期§2春化作用§3光周期现象

§4花器官形成及其生理§5受精生理幼年期控制植物开花的三个重要因素:光周期低温

幼年期:植物生长具有开花能力之前的早期阶段.在此阶段,任何处理都不能诱导开花.第一节幼年期一.

幼年期的长短

二.幼年期的特征

幼年期完成后（即花熟状态）才能感受环境刺激诱导开花。幼年期的长短因植物种类而异:1.木本植物长于草本植物；

大部分木本植物:几年三、四十年草本植物:几天-几周2.有的植物根本没有幼年期，因为种子中已具备花原基。幼年期:

生长快，呼吸强，核酸代谢和蛋白质合成都快。成熟期:

代谢生理活性较慢,光合和呼吸作用下降.幼年期和成熟期的生理特征比较:第二节春化作用一.春化作用的概念及类型二.春化作用的条件三.春化作用时期、部位和刺激传导四.春化过程中的生理生化变化五.春化作用的应用一春化作用的概念及类型

低温诱导促使植物开花的作用称春化作用(vernalization).一些二年生植物（如芹菜、胡萝卜、葱、蒜、甜菜、白菜、天仙子)和一些冬性一年生植物(冬小麦、冬黑麦等）低温是花诱导的必需条件。我国北方农民采用的‘闷麦法’就是利用这个原理。二春化作用的条件

(一).低温和时间(二).水分、氧气和营养

1.各种植物春化所要求的温度不同，

有效温度界于0～10℃，最有效的春化温度是1～7℃。

2.

植物原产地不同，通过春化所需的温度也不同。(一)、低温3.在一定时间内，春化的效应随低温处理时间的延长而增加。

1020304050

冷处理的持续时间/d冬黑麦种子低温处理时间对开花的影响从种植到开花的天数/d1208040前体物→中间产物→最终产物(完成春化)

低温

低温

高温

去春化作用（解除春化）

25~40℃分解返回(二)、需要适量的水分、充足的氧气和作为呼吸底物的糖分.

(三)光照充足的阳光可缩短幼年期，有利贮备充足的营养。水分›40％三.春化作用时期、部位和刺激传导

1、时期大多数植物在种子吸胀后即可接受低温诱导，在种子萌发和苗期均可进行。有些植物（甘蓝、月见草等）只有绿苗达到一定大小才能通过春化。

3、刺激传导许多实验证明，在春化过程中形成一种刺激物质——春化素，但至今尚未分离出这种物质。

①不能传递。菊花，已春化——未春化(不能开花)嫁接②能够传递。天仙子,已春化——未春化(开花)嫁接天仙子——烟草或矮牵牛(开花)(开花)嫁接实验证明春化素的存在春化处理未春化处理嫁接实验证明春化素的传导效应GA:①可代替低温；低温处理后，GA增加。②冬小麦的GA＜春小麦，但经低温→能③用GA生物合成抑制剂处理,抑制春化。∴GA与春化作用有关增高到春小麦的水平。4、GA含量增加1.人工春化处理

闷麦法，0～5℃，40～50d，春天补种。2.调种引种

北方品种→南方，不能满足低温要求，不开花结实。

3.控制花期

五.春化作用的应用返回第三节光周期现象一.光周期的概念二.植物对光周期反应的类型

三.临界日长和临界暗期四.光周期诱导

五.光周期理论在农业生产上的应用

一、光周期现象的概念光周期（photoperiod）：一天当中白昼与黑暗的相对长度。光周期现象(photoperiodism)：植物对白天和黑夜的相对长度的反应,称为光周期现象。二、植物的光周期反应类型

1.长日植物longdayplant(LDP)2.短日植物shortdayplant(SDP)3.日中性植物day-neutralplant(DNP)4.长短日植物long-

shortdayplant（

LSDP）5.短长日植物short

-longdayplant（

SLDP）6.中日照植物

intermediatedaylengthplant)IDP)1、长日植物（long-dayplant，LDP）

LDP：指在昼夜周期中日照长度大于临界日长才能开花的植物。

适当延长日照长度可促进开花。如：小麦、黑麦、大麦、油菜、菠菜（13h）、天仙子（11.5h）、白芥菜（14h）、胡萝卜、芹菜、洋葱等

2、短日植物（short-dayplant，SDP）

SDP：指在昼夜周期中日照长度短于临界日长才能开花的植物。

适当地缩短光照或延长黑暗可提早开花。如：大豆（13.5-14h）、菊花（16h）、晚稻、苍耳（15.5h）、高粱、日本牵牛、美洲烟草、紫苏、黄麻、大麻等。（菊花是需春化的SDP）3、日中性植物（day-neutralplant，DNP）

DNP：指在任何日照条件下都能开花的植物。如：番茄、黄瓜、茄子、四季豆、辣椒、四季花卉等。4.长短日植物（LSDP）：经长日照完成花诱导后，再在短日照条件下形成花器官的植物；如:芦荟、夜香树等。5.短长日植物（SLDP）：经短日照完成花诱导后，再在长日照条件下形成花器官的植物。如:白三叶草等。6.中日照植物(IDP)中等长度日照,甘蔗11.5～12.5h双重日长植物(dual-dayplant,DDP)长短日植物（LSDP）：短长日植物（SLDP）：临界日长（criticaldaylength）：诱导SDP开花所需的最长日照时数，或诱导LDP开花所需的最短日照时数。

临界暗期（criticaldarkperiod）：在昼夜周期中SDP开花所必需的最短暗期长度，或LDP开花所必需的最长暗期长度。。三.临界日长和临界暗期612182024612182024612182024相对开花反应相对开花反应相对开花反应LDP（天仙子）日中性植物临界日长临界日长SDP（苍耳）每日光照长度（h）每日光照长度（h）每日光照长度（h）

三种主要光周期反应类型LDP的临界日长不一定长于SDP；

SDP的临界日长不一定短于LDP。

植物临界日长（h）SDP苍耳15.5LDP天仙子11.5关键：超过还是短于其临界日长。植物开花究竟决定于日长或夜长？临界暗期比临界日常对开花更为重要!短日植物又叫长夜植物(long-nightplant)。长日植物又叫短夜植物(short-nightplant)。四.光周期的诱导1.概念2.感受光周期的部位3.光周期的诱导机理1.概念

在光周期诱导中三个最主要的因素是：临界日长、诱导周期数、光的性质。2.光周期刺激的感受部位

怎样用实验证明？

——叶片

3.光周期诱导的机理（1）光周期刺激的传导(2)暗期与光周期诱导——决定能否成花(3)光期与光周期诱导——影响成花数量

(4)开花化学刺激物(5)C/N比理论接受光周期刺激的部位是叶片，开花部位是茎尖端的生长点，二者之间必然存在传导过程。（1）光周期刺激的传导—嫁接不适宜的光周期韧皮部运输苍耳嫁接实验适宜的光周期

适宜光周期叶中与成花有关基因活化新的mRNA活化特殊酶形成开花刺激物形成茎端开花

叶片感受光周期后如何引起茎尖端的生长点成花呢？SDP的习性LDP的习性光的状况营养生长开花光暗闪光临界暗期开花营养生长营养生长开花营养生长开花开花开花营养生长营养生长间断白昼(2)暗期与光周期诱导——决定能否成花

暗期间断实验

对SDP而言，红光阻止开花，远红光促进开花；对LDP而言，红光促进开花，远红光阻止开花。暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红光还是远红光。红光-远红光可逆反应的存在，表明光敏色素系统参与了成花诱导过程。光敏素与成花诱导的关系SDPPfr/PrPfr/Pr高低不开花开花LDPPfr/PrPfr/Pr高低开花不开花光敏素活化与开花有关的基因PrPfr红光远红光“中心代谢反应”活化基因开花

(3)光期与光周期诱导——影响成花数量

SDP的成花反应需要长暗期，但光期过短亦不能成花。

(4).开花化学刺激物成花素假说——柴拉轩

适宜的光周期诱导下，叶片产生开花刺激物—

成花素。（1）成花素由形成茎所必需的GA和形成花所必需的开花素两种活性物质组成。一株植物必须先成茎后开花，故植物体内有GA和开花素才能成花.

（2）LDP本身具有开花素，SDP本身具有GA；LD条件可诱导GA的形成，SD条件可诱导开花素的形成。

（3）DNP具有GA和开花素，任何条件都可开花。

成花素假说GA开花素DNP有有LDPLS有SDPSL有有有×合成开花开花不开花×不开花合成开花C/N比理论(C/Ntheory)C/N比：植物体含糖量与含氮化合物之比。

C/N高开花C/N低不开花适用范围：不适合SDP

在农业生产上应用广泛。果树砍伤或环剥树皮，提高果树产量。作物—施肥。（如N肥过多，徒长，开花延迟。）五、春化和光周期理论在生产实际中的应用

※（一）加速世代繁育，缩短育种进程（二）、指导引种（三）、控制开花

1、人工春化，加速成花

（1）“闷麦法”—春天补种冬小麦（2）春小麦低温处理—早熟，躲开干热风（3）冬性作物的育种—加速育种过程

2、利用光周期特性，南繁北育（一）加速世代繁育，缩短育种进程

全国各地大豆在北京种植时的开花情况原产地及南京32o北京40o佳木斯47o

约略纬度品种名称金大532本地大豆满仓金原产地播种期5月下旬4月30日5月17日原产地开花期8月23日7月中旬7月5日北京播种期4月30日4月30日4月30日北京开花期9月1日7月19日6月5日90/12480/8055/36原产地/北京至开花天数（二）、指导引种

大豆为SDP，南方大豆在北京种植时，生育期延长，开花太晚，天气变冷，造成结实不多，产量不高。东北大豆在北京种植时，生育期大大缩短，产量也不高。

SDP，南种北引，生育期延迟，宜引早熟种；北种南引则相反。

LDP，南种北引，生育期缩短，应引迟熟种；北种南引则相反。

（三）、控制开花

（1）人工控制光周期，促进或延迟开花如菊花—SDP，10月开花；SD处理，六、七月开花；暗期间断，春节开花。杂交育种时，控制花期，解决父母本花期不遇。

（2）抑制开花，促进营养生长，提高产量SDP烟草、麻类，南种北引，生育期延长，提高产量。五、光周期理论在农业上的应用育种：人工调节花期、加速世代繁育引种：

控制花期：收获果实SDP北北南南选晚熟品种选早熟品种花期提前延迟生育期缩短延长LDP北北南南选早熟品种选晚熟品种提前延迟缩短延长第四节花器官形成生理一、花器官形成所需的条件1、光—时间长，强度大，有利花的形成

花开始分化后，照光时间越长，强度越大，形成的有机物越多，对花形成愈有利。雄蕊发育对光强较敏感。

2、温度—高温，有利于花器官的形成

4、有机和无机营养—体内营养不足或缺肥，花发育不良，数目少。

5、植物激素—GA可代替SD促进花器生长，IAA促进柑橘、抑制菊花花器发育。

6、适宜的栽培密度—密度越大，花退化越多。花粉母细胞减数分裂时期受低温危害较严重。3、水分—缺水，颖花退化。

二、植物性别的分化

（一）多样性单性花、两性花;雌雄异株、雌雄同株异花（二）雌雄个体的差异雌花低高少5.5-6.5低高高雄花高低水解E多多6.8-7.5高低低N糖酶胡箩卜素pHGAIAACTK氧化还原E多（三）外界条件对植物性别形成的影响1、光周期短日照使SDP多开雌花，LDP多开雄花；长日照使LDP多开雌花，SDP多开雄花。

2、温周期较低的夜温有利多数植物雌性表现；反之，有利雄性表现。

3、营养条件C/N比值低，提高雌花分化的百分数。反之，促进雄花分化。土壤N肥多、水分充足，促进雌花的分化，反之，促进雄花分化。4、受伤

促进雌花分化

5、化学调控IAA、ETH、ABA、CCC、CO等促进雌花分化。GA、TIBA、MH等促进雄花形成。烟熏植物为什么能增加雌花？烟中有效成分：ETH和CO。CO抑制IAA氧化E活性，减少IAA的破坏，提高IAA含量。花发育时决定花器官特征的ABC模型（Coen等）花器官的形成依赖于器官特征基因在时间顺序和空间位置的正确表达。

第五节受精生理一、花粉和柱头的生命力二、受精过程三.影响受精的因素四、受精后雌蕊的生理生化变化

一、花粉和柱头的生命力（一）花粉的生活力不同植物花粉的生活力存在很大的差异。禾谷类作物花粉寿命很短，水稻花药裂开后，花粉的生活力在5min以后降低到50%以下。果树的花粉寿命较长，可维持几周到几个月。（二）花粉的贮存条件—降低呼吸作用

1、湿度—较干燥的环境（相对湿度为30%~40%）

2、温度—贮存最适温度：1~5℃

3、空气中CO2和O2含量增加空气中CO2的百分数，减少氧分压，可延长花粉的寿命4、光线—以遮阴或黑暗处贮存较好

花粉贮藏期生活力下降的原因：贮藏物质消耗过多、酶活性下降和水分过度缺乏。二、受精过程1、花粉的萌发

2、花粉和柱头的相互识别3、受精过程的生理生化温度和相对湿度过高过低都不利于花粉的萌发。花粉萌发有群体效应：

高浓度花粉促进花粉的萌发和花粉管的生长。识别物质:

花粉外壁糖蛋白––柱头薄膜糖蛋白识别亲和:花粉管产生角质酶，溶解柱头薄膜识别不亲和:

柱头产生胼胝质，阻塞花粉管通路。2、花粉和柱头的相互识别3、受精过程的生理生化◆呼吸速率增加

◆

IAA剧增，呈梯度：花粉１→花柱30→子房100

◆物质积累增强

◆抑制物含量下降车前草春白菊荷花牵牛花蜀葵豚草罂栗二、受精过程1、识别2、花粉的萌发和花粉管的伸长1、识别：一类细胞与另一细胞在结合过程中，都要求从对方获得信息，此信息可通过物理的和化学的信号来表达，此过程称为识别。

花粉与雌蕊组织的识别反应决定于花粉外壁蛋白和柱头蛋白质表膜之间的相互关系。花粉和柱头的相互识别

花粉和柱头的相互识别

花粉壁蛋白质(外壁糖蛋白)与柱头表面蛋白质识别:亲和：花粉管→角质酶，溶解柱头角质层，花粉管生长，受精。不亲和：柱头→胼胝质，阻碍花粉管穿入柱头。柱头花柱花粉管子房珠被受精作用卵细胞营养核雄配子体精细胞

2、花粉的萌发和花粉管的伸长花粉萌发时，E活性增强，呼吸速率增加，蛋白质合成加快。花粉落在柱头上，受到柱头分泌物的刺激，开始吸水萌发。花粉中含有淀粉和脂肪，水势较低，从柱头吸水，花粉内壁通过萌发孔向外突出形成花粉管。群体效应：单位面积内花粉的数量越多，花粉的萌发和花粉管的生长越好。三.影响受精的因素1.花粉的活力寿命水稻：5~l0min，梨、苹果70～210d。干燥、低温、低氧有利于贮存。2.柱头的活力开花当天最强，以后逐渐下降。3.环境条件（1）温度25～30℃（2）相对湿度70％～80％(水稻)（3）其他:土壤水肥条件、通风、透光硼四、受精后雌蕊的生理生化变化※1、呼吸速率增加—增加0.5~1倍2、生长素含量大大增加（1）花粉的IAA扩散到雌蕊组织（2）花粉中含有使色氨酸转变为IAA的酶3、吸水和吸收无机盐的能力增加4、CH2O和蛋白质代谢加快5、营养物质向生殖器官输送增强再见

根据原产地不同，将小麦分为三种类型：冬性、半冬性和春性

各类型小麦通过春化需要的温度和天数类型春化温度范围/oC春化时间/d冬性0~340~45半冬性3~610~15春性8~15