生态平衡的调节机制

生态平衡的调节机制生态系统具有趋向于达到一种稳态或平衡态的特点，使系统内的所有成员彼此相互协调，这种平衡状态是靠一种自我调节过程来实现的，借助于这种调节过程，各成分都能使自己适应于物质和能量输入和输出的任何变化。如：某一生境中的动物数量是决定于这个生境中的食物数量，最终这两种成分将会达到一种平衡。如果因为某种原因（如雨量减少）使食物产量下降，因而只能维持比较少的动物存在，那么这两种成分之间的平衡就被打破了，这时动物种群就不得不借助于饥饿和迁移加以调整，以便使两者达到新的平衡。生态系统平衡的另一种调节方式是一种反馈调节机制。所谓反馈，是指当系统中某一成份发生变化的时候，它必然会引起其它成分出现一系列的相应变化。这些变化又反过来影响最初发生变化的那种成分，这种现象称为反馈，反馈有两种，正反馈和负反馈。生态系统达到和保持平衡或稳态，反馈的结果是抑制或减弱最初发生变化的那种成分所发生的变化。如草原上的食草动物因为迁入而增加，植物就会因过度啃食而减少，植物数量下降后，反过来就会抑制动物数量的增加。正反馈比较少见，它的作用刚好与负反馈相反，即生态系统中某一种成分的变化所引起的其它一系列的变化，反过来不是抑制，而是加速最初发生变化的成分所发生的变化，正反馈的作用常常使生态系统远离平衡状态。在自然界中正反馈的实例不多，下面举一例加以说明，如果一个湖泊生态系统受到污染，鱼类的数量就会因为死亡而减少，鱼体死亡腐烂后又进一步加重污染，并引起更多的鱼类死亡，因此，由于正反馈的作用，污染会越来越严重，鱼类死亡速度越来越快。所以正反馈常具有破坏作用，但它是爆发性的，所经历的时间也很短，从长远看，生态系统中的负反馈和自我调节将起主要作用。当生态系统通过发育和调节达到最稳定的状态时，它能够自我调节和维持自己的正常功能，并能在很大程度上克服和消除外来的干扰，保持自身的稳定性，但这种自我调节能力是有一定限度的，当外来的干扰因素如火山爆发、地震、泥石流、雷击火烧、人类修建大型工程、排放有毒物质、喷撒农药等，还有人为引入或消灭某些生物等超过一定的限度时，生态系统自我调节本身就会受到损害，从而引起生态失调，甚至引发生态危机。生态危机是指由于人类盲目活动而导致局部地区，甚至全球整个生物圈结构和功能的失调，从而威胁到人类的生存。生态平衡失调的初期往往不易被人所察觉。如果一旦发展到出现生态危机就很难在短期内恢复平衡，为了正确处理人和自然的关系，我们必须认识到整个人类赖以生存的自然界和生物圈是一个高究竟什么是“食人鲳”？基础。因此，人类的活动除了要讲究经济效益和社会效益外，还必须特别注意生态效益和生态后果，以便在改造自然的同时，能基本保持生物圈的稳定平衡。生态系统的自动调节能力任何生态系统都具有一定程度的自动调节能力，由于这种能力的存在，才使得生态系统在一定的范围内，可以承受一定的压力，即体现出一定的“弹性”，从而维持着自身的动态平衡一生态平衡从根本上讲，生态平衡问题是整个生物学科所研究的主要问题，但生态平衡作为一个科学的概念是现代生态学发展过程中提出的。从生态学角度看，平衡就是某个主体与其环境的综合协调。从这种意义上说，生命的各个层次都涉及到生态平衡的问题。如种群的稳定不只受自身调节机制所制约，同时也与其它种群及其许多因素有关。这是对生态平衡的广义理解。狭义的生态平衡就是指生态系统的平衡，本节所讨论的是后者，简称生态平衡。一、生态平衡的各种表述国内外的生态学者对生态平衡提出了各种定义和表述，亦有许多争议。如A.G.坦斯利认为，生态平衡存在于顶极群落，也就是生态系统的成熟期。显然，他主要是从生态系统的结构状态来定义生态平衡的。但有些学者却持不同见解，有的甚至不承认有什么平衡存在。我国生态学家关于生态平衡的定义大致有以下几种表述：生态平衡是指在一定时间和相对稳定的条件下，生态系统各部分的结构与功能处于相互适应与协调的动态平衡之中（马世骏，1987）。当一个生态系统中的能量流动和物质循环过程，在一个相当长期而不是暂时的保持稳态，该生态系统中的有机体种类和数量最多，生物量最大，生产力也最高，这就是平衡状态的标志（侯学煜，1980）。生态系统在一定时间内结构和功能处于相对稳定状态，即受到外来干扰能够通过自我调节以恢复到原来的稳定状态（诸葛阳，1987）。生态平衡是指在一定时间内生态系统中的生物和环境之间，生物各个种群之间，通过能量流动，物质循环和信息传递使它们相互之间达到高度适应、协调和统一的状态（金以圣，1987）。显然，国内外学者关于生态平衡的表述，有的强调为一种状态；有的既肯定是一种状态，同时也考虑了维持这种状态的机制；还有的则侧重于生态系统的结构和功能过程。看法亦不统一。归纳起来，分歧的焦点是，生态平衡指的是一种状态，一个过程还是维持系统自身的一种机制。生态平衡是非常复杂的生态现象。由于受生态系统最基本特征（生命成分的存在）所决定，生态系统始终处于动态变化之中（基本成分都在不断变化）。既使群落发育到顶极阶段，演替仍在继续进行，只是持续时间更久，形式更加复杂而已。因此生态平衡首先应理解为动态平衡。另外，生态平衡的表述应该反映不同层次，不同发育期的区别。各类生态系统都应把结构、机制、功能的稳态，自控能力和进化趋势做为衡量平衡与否的基础。各类生态系统或同一生态系统的不同发育阶段，在无人为严重破坏的条件下，只要与其存在空间条件要素相适应，系统内各组分得以正常发展，各种功能得以正常进行，系统发育过程和趋势正常，这样的生态系统就可称之为生态平衡的系统。否则，生态平衡的重建，人类生态环境的改善以及人工生态系统的高效和谐就无从谈起。综观生态平衡思想的发展，各种定义及表述实际上都主要依据下列四个方面的理论做基础：以生物与其生存环境相统一为基础：这类定义出自田尼曼的《个体生态学》(Thienemann，1942)。后来被引伸到种群乃至群落与环境的统一。根据这种观点，生态平衡是“生物与其环境之间的协调的稳定状态”。以生态系统的输入和输出为基础：以这种观点为基础最早提出生态平衡定义的是E.P.奥德姆(1959)。他把生态平衡定义为：“生态系统内物质和能量的输入和输出两者间的平衡”。这类定义指出了评价生态系统平衡的基本因素，而且人们可以无需详细分析生态系统内众多组分之间的关系，只根据输入和输出就能判定系统是否处于平衡状态，即所谓的“黑箱理论"(Blackboxtheory)(图5-15)。以生态系统热力学理论为基础：斯图格林(Stugren，1978)以热力学原理为基础，在研究群落平衡问题时指出，所有的生态系统都是开放的实体，这种实体包括不可逆过程和熵增加(entropyincreased)o从热力学观点看，这样的系统不能达到平衡，群落的稳定性仅能作为生态系统内各物种间存在的颉抗力的平衡。因此，除非稳定因素起作用，否则这样的平衡在生态系统中不会存在。而生态系统是热力学的不平衡系统。或者说，在大多数情况下仅是瞬时的平衡。他还认为，每个生物种都是按下列公式向环境排熵：Sns-Sas=-S式中Sns是食物熵，Sas为排泄物熵，而SnsVSns，由于食物的熵低于排泄物的熵，我们可以说，生物从环境中捕食为负熵流。正是来自环境的负熵流的输入保证了系统的稳定性和排除混乱。这就是生态平衡的热力学判断。4.以生态系统结构成分和稳定性原理为基础：许多生态学家都强调生态平衡应该用生态系统内部结构的稳定性来表达。这种主张的代表人物是麦克阿瑟(MacArthur，1955)。按照他的观点，生态平衡是群落内各物种之间相互作用的结果。物种数量趋于稳定的生态系统比物种数量波动的生态系统更平衡。他的结论是，生态系统的平衡是随着群落组分数量的增多而增加，即被概括为“多样性增加稳定性”。换言之，群落稳定性是多样性的函数。由于目前人们对生态平衡这个概念的理解存在争议，有的作者用稳定性而代之，对此也有不同的见解。如特罗杰(Trojan1979)就曾指出，平衡和稳定性之间有重要的区别。例如种群研究中，出生率和死亡率两者的平衡是由对种群起相反效应的两个因素一一出生和死亡的平衡实现的，此时稳定性只表现为一个组分，即数量丰度。这就是说，所有的平衡现象，包括生态平衡至少应含有两个作用相反的组分，而稳定性则是这些组分作用的结果。二、生态系统平衡和失调的基本特征（一）生态系统平衡的基本特征生态系统不同发育期在结构和功能上是有区别的。在生态学中，把一个生态系统从幼年期到成熟期的发展过程称为生态系统发育。在没有人为干扰的情况下，生态系统发育的结果是结构更加多样复杂、各种组分间的关系协调稳定、各种功能渠道更加畅通。E.P.奥德姆曾比较了生态系统发育过程中在结构和功能等方面发生的一系列变化（表5-5）。这些指标常作为生态系统平衡与否的度量指标。表5-5所列的20项指标可概括为六个方面：生态能量学指标：幼年期生态系统的能量学特征具有，幼年性格”。如群落的初级生产超过其呼吸（Ra）、能量的贮存大于消耗，故P/R比值大于1。发展到成熟期的生态系统，群落呼吸消耗增加，P/R比值常接近于1（特征1）。在生态学研究中，P/R比值常作为判断生态系统发育状况的功能性指标。幼年期和成熟期的生态系统，能流渠道的复杂程度也有差别。幼年期生态系统中食物链多比较简单，常呈直链状并以捕（牧）食物链为主。成熟期生态系统中食物链网络关系复杂，在陆生森林生态系统中，大部分能量通过腐生食物链传递。营养物质循环特征：物质循环功能上的特征差异是，成熟期生态系统的营养物质循环更趋于“闭环式”，即系统内部自我循环能力强（特征15-17）。这是系统自身结构复杂化的必然结果，功能表现是由环境输入的物质量与还原过程向环境输出的量近似平衡。生物群落的结构特征：发育到成熟期的生态系统生物群落结构多样性增大，包括物种多样性，有机物的多样性和垂直分层导致的小生境多样化等（特征9-11和6）。其中物种多样性一均匀性是基础，它是物种数量增多的结果，同时又为其它物种的迁入创造了条件（有多种多样的小生境）。有机物多样性或称“生化多样性”（Biochemicaldiversity）的增加，是群落代谢产物或分泌物增加的结果，它可使系统的各种反馈和相克机制及信息量增多。生物群落多样性可能与群落的生产力呈负相关关系，但多样性确是生态系统进化所需要的。

表S-5生态系技发育过程特if变化指标生态系统特征发展期成熟期能量学1.总生产量储羊落呼吸星（HR比率）自养演替〉1接近12.总生产量觑存生物量（P旧比率）异养海替〉1高低3.生物量/单位能流量（B/E比率：低高4.净生产星低直践状,以农食菇为主网状，以碎食菇为主君羊落结构&.总有机物质较多1.元机营养物质的贮存环境库生物犀8.物种多样性:组分名样低商9.物种多样性：均匀性高10.生化物质多样性高11.分层和空间异质性低高生活史12.生态位宽度宽13.有机体大小小大14・生活史短，简单长,复杂营募物质循环15.矿质营养愤环开放封闭16.生物环境间交换快慢17.营募循环中碎屑的重用选择压力18.增长型增长迅速反馈控制（T-选择）（r-选择）19.生产量质稳>态20.内部共生不发达发达21.营养物质保存不良良好22.稳定性（对外部干扰的抗力）不良良好23.伺值高低24.信息量低高（引自E.P.奥德姆，1971）4.稳态（Homeostasis）:这是生态系统自身的调节能力。成熟期的生态系统，这种能力主要表现为系统内部生物的种内和种间关系复杂，共生关系发达，抵抗干扰能力强，信息量多，熵值低（特征20-24）。这是生态系统发育到成熟期在结构和功能上高度发展和协调的结果。5.选择压力：实际上这是生态系统发育过程中种群的生态对策（Bionomicstrateiges）问题。幼年期生态系统的生物群落与其环境之间的协调性较差，环境条件变化剧烈。与之相适应的是，栖息的各类生物种群以具有高生殖潜力的物种（r-对策类生物）为多。相反，当生态系统发育到成熟期后，生态条件比较稳定，因而有利于k-对策者和高竞争力的物种（特征18-19）。因此，有的学者提出，量的生产是幼年期生态系统的特征，而质的生产和反馈能力的增强是成熟期生态系统的标志，也是生态系统保持平衡的重要条件。（二）生态系统平衡失调的基本特征各类生态系统，当外界施加的压力（自然的或人为的）超过了生态系统自身调节能力或代偿功能后，都将造成其结构破坏，功能受阻，正常的生态关系被打乱以及反馈自控能力下降等，这种状态称之为生态平衡失调。引起生态平衡失调的自然因素主要有火山喷发、海陆变迁、雷击火灾、海啸地震、洪水和泥石流以及地壳变动等。这些因素对生态系统的破坏是严重的，甚至可使其彻底毁灭，并具有突发性的特点。但这类因素常是局部的，出现的频率并不高。在人类改造自然界能力不断提高的当今时代，人为因素对生态平衡的破坏而导致的生态平衡失调是最常见、最主要的。这些影响并非是人类对生态系统的故意，虐待”，通常是在伴随着人类生产和社会活动而同时产生的。如农业生产上为防治害虫而施用了大量农药；工厂在产品生产的同时排放了大量的各类污染物；森林大面积开采，牧业发展带来的过渡放牧所导致的草场退化；大型水利工程兴建所获得的经济效益与同时可能产生的生态影响等。人为因素的影响往往是渐进的，长效应的，破坏性程度与作用时间及作用强度紧密相关。可见，无论是生态系统结构的破坏或功能受阻都能引起生态系统平衡的失调。结构破坏可导致功能的降低，功能的衰退亦能使系统的结构解体。生态平衡失调的基本标志可以从结构和功能两个方面进行度量。平衡失调的结构标志：生态系统的结构可从另外一种角度划分为两级结构水平：一级结构水平是指生态系统四个基本成分中的生物成分，即生产者、消费者和分解者；二级结构水平是指组成一级结构的划分及其特征。如生物的种类组成、种群和群落层次及其变化特征等。平衡失调的生态系统从结构上讲就是出现了缺损或变异。当外部干扰巨大时，可造成生态系统一个或几个组分的缺损而出现一级结构的不完整。如大面积的森林采伐就是典型例子，它不仅可使原有生产者层次的主要种类从系统中消失，而且各级消费者也因栖息地的破坏而被迫迁移或消失，系统内的变化也非常激烈。当外部干扰还不甚严重时，如林业中的择伐、轻度污染的水体等，都可使生态系统的二级结构产生变化。二级结构的变化包括物种组成比例的改变（图5-16）；种群数量的丰度变化；群落垂直分层结构减少等。这些变化又会直接造成营养关系的破坏，包括分解者种群结构的改变，进而引起生态系统的功能受阻或功能下降。水域生态系统出现的过度捕捞草原过度放牧造成的退化等都属这方面的例证。二级结构水平的改变虽不如一级结构破坏的影响剧烈，但结果也是生态多样性减少，系统趋于生态单一化”。干扰若进一步加重也同样会造成生态系统的崩溃。生态平衡失调的功能标志：生态系统平衡失调在功能上的反映就是能量流动在系统内的某一个营养层次上受阻或物质循环正常途径的中断。能流受阻表现为初级生产者第一性生产力下降和能量转化效率降低或“无效能”增加。营养物质循环则表现为库与库之间的输入与输出的比例失调。如水域生态系统中悬浮物的增加，可影响水体藻类的光合作用；重金属污染可抑制藻类的某些生理功能。有些污染虽不能使生产者第一性生产量减少，但却会因生境的不适宜或饵料价值的降低使消费者的种类或数量减少，造成营养层次间能量转化和利用效率的降低。例如，热污染水体因增温影响，蓝、绿藻种类和数量明显增加，就初级生产力而言，除极端情况（高温季节）外均有所提高，但因鱼类对高温的回避或饵料质量的下降，鱼产量并不增高，在局部时空出现了大量的“无效能”。这是食物链关系被打乱的结果。物质循环途径的中断是目前许多生态系统平衡失调的主要原因。这种中断有的是由于分解者的生境被污染而使其大部分丧失了其分解功能，更多的则是由于破坏了正常的循环过程。如农业生产中作物稽棵被用作燃料、草原上的枯枝落叶被人工搂回做烧柴等。物质输入输出比例的失调是使生态系统物质循环功能失调的重要因素。如某些污染物的排放超过了水体的自净能力而积累于系统之中。这些物质的不断释放又反过来危害着系统正常结构的恢复。汞污染就是一个很典型的例子。三、生态系统平衡的调节生态系统内稳定及其含义生态系统平衡实际上就是生态系统内稳定(homeostasis)的显示。了解生态平衡的调节，首先应对生态系统的内稳定有所认识。生态系统内稳定理论是强调各种生物控制自身内环境稳定这一普通概念的引伸，最初是由生理学家和物理学家提出的，后来由控制论学者对其给予了发展并应用于以负反馈(Negativefeedback)为基础的自控系统。苏卡姆尔-哈姆斯(Schmal-hause，1968)曾指出，内稳定这个术语可用于群落学研究。生态系统内稳定的概念就是早期生物学平衡概念的发展，它意在解释包括生态系统稳定性、调节和抵抗力等内在的各种机制的结构和功能(Trojan，1987)。也就是说，内稳定是系统保持自身内部稳定的能力。从这个角度上看，内稳定这个概念是现代生态学中所有理论和实践的中心问题。内稳定的基础每个生态系统都在来自内部和外部两类因素的压力下运行。内部因素是生物群落自身发育和由此引起的生境变化。外部因素常与生物群落自身无关，如气象条件等。在当代，对生态系统的最大压力是人口种群，称之为人类学因素。当人类成为支配整个景观区域生态系统的组分时，人类学因素是内部因素，如农业生态系统。而当生态系统因工业等各类化学物质或其它污染物排入使环境受到损害时，人类学因素又可视为外部因素。对于各层次的生命系统来说，无论是哪类压力引起环境条件的改变，系统都是通过调节机能来尽量维持自身的稳定，这种调节机能实际上是生态系统的一种适应能力。生物个体对环境的适应(形态的、生理的、行为的等)表现已众所周知。生态系统层次也具有这种适应能力，并可用它的结构特征和对环境压力的反应予以描述。生态系统的这种保护性反应就是从保存内稳定为目标而在结构和功能上伴随的一系列对策(Reiohle，1975)。Trojan(1984)认为，每个完整群落的功能都与决定它的物质、生产和结构关系的四个基本原则有联系：物质循环保护原则：在自然界中，没有物质循环就没有生态系统的存在，抑制或阻塞物质循环于生态系统的某一点，都将威胁整个系统的生态平衡，生态系统的内部机制主要是用以保证物质循环的连续性。生产保护原则：在一个生态系统中，内稳定机制尤其是生产者亚系统的组成和结构，总是调整以适应于环境的变化。Reiohle(1975)就强调过，生态系统净初级生产总是低于人们对该系统潜在生产力的期望值。这就表明，该亚系统有生产量贮存，通常这些贮存都自动地变为流通物(图5-17,横轴为时间，竖轴为生物量)。结构保护原则：生态系统的结构是内稳定机制的载体，所有生态系统都有趋于恢复因突变事件造成的破坏的机制。陆地生态系统生物群落次生演替系列就表明这种机制在起作用。农业生态系统也常见到这种情况，当田间某种害虫大发生而采取措施后，生态系统又会迅速恢复到处理前的起始状态。生态平衡原则：发生在生态系统中的各种过程，都是由负责结构稳定和物质循环及能量流动的群落机制控制的。这种机制的显示就是系统具有的适当稳定的内环境及其与之相应的内部波动。内稳定机制的作用导致群落对生境条件的调节，尤其是使某些因素和压力造成的波动减少。如何度量生态系统的内稳定是很复杂的问题，也是目前尚未解决的问题。最近的文献中综合了一些学者的建议，概括起来有以下几点：⑴物质输入和输出平衡点时生态系统达到内稳定(Likens&Bormann，1972)；(2)生态系统内部变异达到最高(E.P.Odum，1972)；⑶群落控制过程表现于生境中并使生境稳定 (Likens&Borman，1972)；(4)平衡的生态系统在时间上显示出持久性(Trojan，1974)。生态平衡的调节机制生态系统平衡的调节主要是通过系统的反馈机制、抵抗力和恢复力实现的。反馈机制：反馈可分为正反馈(Positivefeedback)和负反馈(Negativefeedback)，两者的作用是相反的。正反馈可使系统更加偏离置位点，因此它不能维持系统的稳态。生物的生长，种群数量的增加等均属正反馈。要使系统维持稳态，只有通过负反馈机制。这种反馈就是系统的输出变成了决定系统未来功能的输入。种群数量调节中，密度制约作用是负反馈机制的体现。负反馈调节作用的意义就在于通过自身的功能减缓系统内的压力以维持系统的稳定。后备力(Redundancy)也与生态系统平衡的调节有关。它是指同一生物群落中具有同样生态功能的物种的多少。在正常情况下，这些物种中仅有一个履行着同一功能的主要职能，其它的则显然并不那么重要或作用不明显，但它们是系统内贮存的“备件”，一旦环境条件发生