植物生理学第1章水分代谢

第一章植物的水分代谢WaterMetabolism

水分在生命活动中具有非常重要的作用，生命起源于水，水是生命之源。当前1页，总共85页。“有收无收在于水，收多收少在于肥”“风调雨顺，五谷丰登”当前2页，总共85页。植物的水分代谢包含三个内容：水分的吸收、水分在植物体内的运输、水分的排出。根据水分代谢机理指导作物的合理灌溉，改变植物用水机制。当前3页，总共85页。第一节水分与植物生命活动

一、水分的理化性质1、水分子的化学结构当前4页，总共85页。2、水的某些理化性质（1）水的高汽化热（2）水的高比热（3）水的内聚力、黏附力和表面张力（4）水是良好的溶剂（5）在生理温度下是液体（6）水的密度；（7）水的蒸气压；（8）毛细作用；（9）水的高抗张强度；当前5页，总共85页。不同种类植物的含水量图示二、植物的含水量当前6页，总共85页。黄瓜西红柿绝对含水量（％）9998干重（％）12鲜重（％）100100相对含水量（％）～100～100鲜重/干重10050绝对含水量＝（鲜重－干重）/鲜重饱和含水量＝（饱和鲜重－干重）/饱和鲜重相对含水量＝绝对含水量/饱和含水量玉米含水量86％，87％。当前7页，总共85页。三、植物体内水分存在的状态

自由水和束缚水当前8页，总共85页。

植物细胞的原生质、膜系统以及细胞壁是由蛋白质、纤维素等大分子组成，含有大量的亲水基团，在周围形成水化层。当前9页，总共85页。

凡是被原生质胶体颗粒紧密吸附或存在于生物大分子结构空间的水、这些水被束缚，不能自由移动，称为束缚水(boundwater)。

自由水(freewater)是指存在于原生质胶粒之间、液胞内、细胞间隙、导管和管胞内以及植物体其他组织间隙中的不被吸附、能在体内自由移动、起溶剂作用的水。当前10页，总共85页。当植物细胞中自由水含量高时，原生质处于溶胶状态，植物代谢活动旺盛，但抗逆性弱。植物细胞中束缚水含量高时，原生质处于胶凝状态，植物细胞代谢活动弱，但抗逆性强。自由水与束缚水的比率影响植物代谢活动的强弱。当前11页，总共85页。四、水在植物生命活动中的生理和生态作用生理作用：1、作为原生质的主要成分2、代谢过程的重要反应物质3、植物吸收和运输物质的溶剂4、保持植物的固有姿态5、保持植物体的正常温度当前12页，总共85页。生态作用：6、水对可见光吸收极少7、水还可以通过水的理化性质调节植物周围的环境。当前13页，总共85页。第二节植物细胞对水分的吸收细胞吸水是一个热力学过程当前14页，总共85页。一、水势的概念和水的迁移过程1、自由能、化学势和水势的概念（1）自由能和化学势在恒定条件下，体系内能用来做功的能量就称为自由能(freeenergy)。

自由能是相对的，是一个体系变化前后的能差。ΔG=G2-G1

当前15页，总共85页。

化学势(chemicalpotential)：是在恒温恒压等条件下，1摩尔某组分在体系中的自由能，可用来衡量物质反应或转移所用的能量。

化学势用“μ”表示。化学势和重力势类似，是一种势能。当前16页，总共85页。（2）水势的概念：指在相同温度和压力下每偏摩尔体积水的化学势与纯水的化学势差。

纯水的化学势最高，人为的定为零；溶液的化学势小于零当前17页，总共85页。水势用ψw表示＝μw：水溶液的化学势（J·mol-1=牛顿·米·mol-1）μ0w：纯水的化学势Vw,m:偏摩尔体积（米3·mol-1）Ψw：Pa（帕）一般用兆帕表示（1MPa＝106Pa）过去常用巴或大气压表示1巴＝0.1MPa＝0.987atm；1atm＝1.013×105Pa当前18页，总共85页。

偏摩尔体积（Vw,m）是指在恒温恒压和其他组分浓度不变情况下，多组分体系中1mol该物质所占据的有效体积。在纯的水溶液中，水的偏摩尔体积与纯水的摩尔体积（Vw＝18.00cm3·mol-1）相差不大，实际应用时往往用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积。当前19页，总共85页。半透膜也叫选择透性膜，它允许水或某些小分子通过，而不允许其他分子通过。如火棉纸、透析袋、动物膀胱等。（3）水势存在的证明及溶液水势的计算当前20页，总共85页。渗透作用（osmosis)：是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统进行扩散的现象，是扩散作用的一种特殊形式。当前21页，总共85页。图1.2渗透作用示意图当前22页，总共85页。稀溶液的渗透势可用范特·霍夫（VantHoff）计算渗透压的公式来计算：

ψs=ψπ=-iCRT

式中i为溶质的解离系数；C为溶质的体积摩尔浓度（mol·L-1）；R为气体常数(0.0083dm3·Mpa·mol-1·K-1)；T为绝对温度(K)。对于一个开放系统来说，在常温常压下，溶液的水势就等于其渗透势。当前23页，总共85页。

范特·霍夫，荷兰化学家，1901年因研究化学动力学和溶液渗透压的有关定律《气体体系或稀溶液中的化学平衡》，成为第一位获得诺贝尔化学奖的化学家。JacobusHenricusvan'tHoff，(1852—1911)

范特·霍夫：荷兰化学家：第一个诺贝尔化学奖得主。当前24页，总共85页。2、植物细胞的水势组成（1）含水体系水势的组成（见课本12页）影响水分子自由能的因素主要有：溶质势或渗透势（ψs）压力势（ψp）、重力势（ψg）、温度势（ψt）和衬质势(ψm)。所以：ψw=ψs+ψp+ψg+ψt+ψm（2）植物细胞的水势组成（见课本12页）

细胞水势ψw=渗透势ψs+压力势ψp+衬质势ψm对于一个细胞来说，其重力势（ψg）和温度势（ψt）可以忽略不计。当前25页，总共85页。植物细胞的水势=渗透势+压力势+衬质势渗透势（ψs）：由于细胞液中溶质的存在引起细胞水势降低的数值，为负值。压力势（ψp）：由于细胞壁压力的存在引起细胞水势变化的数值。衬质势（ψm）：由于细胞胶体物质的亲水性和毛细管作用对自由水的束缚而引起水势降低的值，为负值。当前26页，总共85页。Ⅰ：对于具有液泡的植物细胞

水势=渗透势+压力势

细胞的衬质势等于零

Ⅱ：对于未形成大液泡的分生细胞和干种子内的细胞水势=衬质势细胞的压力势、渗透势等于零Ⅲ：对于处于质壁分离状态的细胞

水势=渗透势细胞的压力势、衬质势等于零当前27页，总共85页。3、细胞间的水分移动土壤水势>植物根水势>茎木质部水势>叶片水势>大气水势当前28页，总共85页。4、水分在植物体内的迁移方式迁移方式主要有两种：集流和扩散（1）扩散：是物质分子（包括气体分子、水分子、溶质分子等）从高浓度区域向低浓度区域转移，直到分布均匀的现象。水分子可以从高水势区域向低水势区域扩散，但比较慢。（2）集流：是在外力的作用下，大量水分子快速运动的现象。如导管的输水作用。（3）渗透作用（osmosis)：是指液体通过半透膜进行扩散的现象，是扩散作用的一种特殊形式。当前29页，总共85页。1、渗透吸收二、植物细胞的吸水方式植物细胞的模式图

细胞的质膜和液泡膜具有选择透性，水分易于透过，而对其他溶质分子或离子具有选择透性，因此质膜、液泡膜以及原生质合在一起可看做半透膜。当前30页，总共85页。细胞的质壁分离和质壁分离复原证明植物细胞是一个渗透系统。植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象称为质壁分离(plasmolysis)。植物细胞的质壁分离现象当前31页，总共85页。把发生质壁分离的细胞浸在水势较高的溶液或蒸馏水中，外界的水分逐渐进入细胞，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原状，这种现象叫质壁分离复原。当前32页，总共85页。质壁分离和复原过程中的水势变化当前33页，总共85页。把发生质壁分离的细胞浸在水势较高的溶液或蒸馏水中，外界的水分逐渐进入细胞，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原状，这种现象叫质壁分离复原。利用质壁分离及其复原现象可以解决下列问题：（1）判断细胞的死活（2）测定细胞液的渗透势（3）测定物质进入原生质体的速度当前34页，总共85页。2、吸胀作用

吸胀作用（imbibition)是亲水胶体吸水膨胀的现象。吸胀作用主要发生在种子和分生组织细胞的吸水过程中。细胞水势有如下特点：渗透势和压力势都等于零细胞水势等于衬质势当前35页，总共85页。三、水分的跨膜运输和水孔蛋白当前36页，总共85页。1、水孔蛋白(aquaporins,AQP)的发现

1988年，美国科学家彼得·阿格雷(Agre)等在鉴定人类Rh血型抗原时，偶然发现了一种红细胞膜上的新28kD蛋白，称为CHIP28。1991年得到CHIP28的cDNA序列。Agre将CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中，在低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，5分钟内就被胀破。这一发现揭示了细胞膜上存在水通道蛋白，1997年被基因组命名委员会重命名为AQP1。当前37页，总共85页。PeterAgre（彼得·阿格雷

）因此获得了2003年诺贝尔化学奖。与他同获2003年诺贝尔奖的美国科学家RoderickMacKinnon的贡献主要是绘制出了世界上第一张离子通道（K+通道蛋白）的三维结构图，阐明了离子进出细胞膜的机制。彼得·阿格雷（1949－）罗德里克·麦金农（1956－）当前38页，总共85页。

植物中第一个水孔蛋白γ-2TIP是由Maure等于1993年从拟南芥中分离出来的。属于植物液胞膜水孔蛋白。Kammerloher等人1994年又从拟南芥根质膜内在总蛋白中又首次分离出植物质膜水孔蛋白。当前39页，总共85页。2、水孔蛋白的概念、分类、结构和功能（1）概念：水孔蛋白（aquaporins，AQPs）是一类对水专一的通道蛋白，它介导细胞或细胞器与介质之间快速水的运输，是水分进出细胞的主要途径。（2）分类：植物细胞存在四种类型的水孔蛋白，分别定位在质膜（属于质膜内在蛋白PIPs）、液泡膜（属于液泡膜内在蛋白TIPs）、根瘤共生体外周膜(NIPs)上及在拟南芥和玉米中小通道蛋白(SIPs)。它们都是MIP通道蛋白家族中的一个类群，分子量在25～30KD之间。当前40页，总共85页。（3）结构当前41页，总共85页。（3）结构：①AQPs家族的一级结构为含6个螺旋的单肽链，连续跨膜6次，含3个膜外环(A,C,D)和2个膜内环(B,E)。B环和E环具有疏水性，B环位于细胞膜内侧，E环位于细胞膜外侧，其余3个环为亲水性，其氨基端(NH2-)和羧基端(COO-)位于细胞内，整个AQP分子前后两部分在序列上相似，呈对称的镜像结构。②B环和E环均具有天冬酰氨酸-脯氨酸-丙氨酸基本单元(APA)，对水的通透性具有决定性作用。③AQPs蛋白在细胞膜上以四聚体形式存在。④每个单体单独形成一个水通道，B环和E环各形成半个水通道，它们在细胞膜脂质分子层中相互重叠形成一个完整的水通道。当前42页，总共85页。图1.7水孔蛋白的三维结构模型(引自Maeshima,2001)当前43页，总共85页。快速调节水分运转的一种方式是水孔蛋白的磷酸化，接受磷酸化的位点是丝氨酸残基。当水孔蛋白发生磷酸化时，水通道扩大，水分子集流通过量猛增。当前44页，总共85页。（4）功能

在细胞的质膜和液泡膜上存在着水孔蛋白(aqouaporin)，使膜具有很高的透水性，降低了水分在穿越细胞运输时的膜阻力。水孔蛋白不仅参与水分在细胞内的运输和水分的长距离运输，也参与调节细胞内的渗透势。当前45页，总共85页。第三节植物根系对水分的吸收一、土壤中的水分和土壤水势1、土壤中水分的性质

土壤中的水分按物理状态可分为三类：毛细管水、重力水和束缚水（或称吸湿水）。毛细管水是植物吸水的主要来源。2、土壤水势

当土壤水势约为-1.5MPa时，该水势称为永久萎蔫点，大多数植物不能吸水。当前46页，总共85页。3、土壤中水分的移动

土壤中的水分是以集流的方式向根部移动。水分移动的速率与土质有关。当前47页，总共85页。

农业的节水灌溉

微灌技术：有微喷灌、滴灌、渗灌及微管灌等。将灌溉水加压、过滤，经各级管道和灌水器具灌水于作物根际附近。微灌技术具有以下优点:(1)微灌技术的节水效益更显著。与地面灌溉相比，可节水80％～85％.(2)同时微灌可以与施肥结合，利用施肥器将可溶性的肥料随水施入作物根区，及时补充作物需要的水分和养分，增产效果好。(3)微灌可以使土壤疏松、保持颗粒状。（4）微灌使地表干燥，不利于杂草生长。当前48页，总共85页。二、植物根系吸水的部位

根系是植物吸水的主要器官，其中根毛区为主要的吸水区域。、根毛细胞壁含有丰富的果胶质，有利于与土壤接触并吸水。、根毛区有成熟的输导组织，便于水分运输。、根毛极大的增加了根的吸收面积。

植物移栽时注意保护细根！当前49页，总共85页。三、植物根系吸水的途径质外体途径(apoplastpathway)2共质体途径(symplastpathway)当前50页，总共85页。质外体：是指由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的部分。当水分在质外体中移动时，不越过任何膜，所以移动阻力小，移动速度快。共质体：是指由活细胞通过胞间连丝组成的连续整体。由于水分在共质体内运输时要跨膜，因此移动阻力大。当前51页，总共85页。四、根系吸水的动力

根系吸水有主动吸水（根压）和被动吸水（蒸腾作用）两种形式。1、主动吸水：依据根系本身生理活动而引起植物吸水的现象，叫做植物的主动吸水

主动吸水的动力是根压(rootpressure)所谓根压（rootpressure）是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。证明根压存在的两个现象“伤流”和“吐水”。当前52页，总共85页。将生长旺盛的植株从近地面处切断，有汁液从植物残茎的切口溢出的现象叫做伤流(bleeding)。流出的汁液叫伤流液(bleedingsap)

当前53页，总共85页。

同一种植物根系生理活动的强弱、根系有效吸收面积的大小都直接影响伤流数量。

分析根系伤流数量和成分，可以研究根系生理活动的强弱。当前54页，总共85页。吐水(guttation)：在土壤水分充足、空气湿润的环境中，植物从未受伤叶片的叶尖或叶缘水孔向外吐出水珠的现象。（露珠和吐水）当前55页，总共85页。

大部分植物的根压为0.05～0.5MPa。根压产生的原因一般认为是渗透作用。根压产生另一个的原因可能是毛细管作用。当前56页，总共85页。2、被动吸水由于枝叶的蒸腾作用(transpiration)而引起根部的吸水称作被动吸水。

被动吸水的动力是蒸腾拉力。蒸腾拉力可达到3Mpa。由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度，而使水分沿导管上升的力量称为蒸腾拉力。当前57页，总共85页。五、影响根系吸水的外界条件土壤通气状况土壤温度土壤溶液浓度土壤中可利用水分的多少当前58页，总共85页。第四节植物体内水分运输

一、植物体内水分运输的途径及速度当前59页，总共85页。土壤→根毛→根皮层→内皮层→中柱鞘→根导管或管胞→茎导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气当前60页，总共85页。水分的运输途径可分为两个部分：1、经过活细胞（共质体途径）

运输阻力大，运输速度一般只有10-3cm·h-1。2、经过死细胞（质外体途径）

阻力小，运输速度快。一般运输速度为3~45m·h-1。当前61页，总共85页。二、水分沿导管或管胞运输的动力

下部是根压一般不超过0.2MPa上部是蒸腾拉力可达到3Mpa世界上最高的树是澳洲的桉树，一般高度在100米以上，最高的可达155米。当前62页，总共85页。爱尔兰人H.H.Dixon提出内聚力学说：

相同物质分子之间相互吸引的力量称内聚力。水分子的内聚力可达30MPa以上，而水柱的张力一般为0.5～3.0MPa，可见水分子的内聚力远大于水柱的张力，可以保证水柱不断，水分能够不断上升。这种水分子由于蒸腾作用和分子间内聚力大于张力，使水分在导管内连续不断向上运送的学说，称为蒸腾—内聚力—张力学说，也称内聚力学说（cohesiontheory）。当前63页，总共85页。

第五节蒸腾作用水分从植物体内散失到体外的方式有两种：一种是以液体状态逸出体外——吐水现象；另一种是以气态逸出体外——蒸腾作用。

水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶片），从体内散失到体外的现象叫做蒸腾作用(transpiration)当前64页，总共85页。一、蒸腾作用的生理意义植物吸收和运输水分的主要动力

促进植物矿质和其它各种溶解于水中的物质在体内的传导与分布降低叶片的温度当前65页，总共85页。二、蒸腾作用的部位

1、叶片蒸腾

叶片是植物蒸腾的主要部位。叶片蒸腾可分为：角质层蒸腾：通过角质层的蒸腾气孔蒸腾：通过气孔的蒸腾2、皮孔蒸腾

皮孔蒸腾：木本植物长成后，其茎干与部分枝条表面栓质化，只有茎枝上的皮孔可以蒸腾，称之为皮孔蒸腾（lenticulartranspiration）。当前66页，总共85页。三、气孔蒸腾1、气孔的大小、数目与分布气孔大小：长约7-30μm，宽约3-12μm。当前67页，总共85页。2、小孔扩散定律（smallporediffusionlaw）

气孔面积占叶片面积的1％以下，蒸发率是自由水面的50倍。

水蒸气通过多孔表面扩散的速率，不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。称为小孔扩散定律。当前68页，总共85页。3、气孔运动

气孔是植物与外界发生气体交换的主要通道。通过气孔扩散的气体有O2、CO2、和水蒸气。当前69页，总共85页。

保卫细胞分两类：禾本科颖花类植物的哑铃形保卫细胞和双子叶植物及大部分单子叶植物的肾形保卫细胞。当前70页，总共85页。保卫细胞有以下特点：(1)体积小。(2)细胞壁不均匀加厚。(3)表皮细胞缺少有功能的叶绿体，而保卫细胞中的叶绿体却很多，但却不能固定CO2。(4)保卫细胞与副卫细胞或邻近细胞间没有胞间连丝。当前71页，总共85页。4、气孔运动机理（作业）淀粉—糖转化学说(Starch-sugerconversiontheory)K＋离子积累学说(K＋ionpumptheory)苹果酸生成学说(Malatemetablismtheory)当前72页，总共85页。当前73页，总共85页。当前74页，总共85页。当前75页，总共85页。5、影响气孔运动的因素凡是影响光合作用和叶子水分状况的因素，都会影响气孔的运动，例如：光、CO2、温度、水分胁迫、化学物质、植物激素等。当前76页，总共85页。6、影响蒸腾作用的内外条件

内部因素：叶片内部阻力影响蒸腾作用的内在因素。

外部因素：影响叶内外蒸