第六章-细胞的能量转换器

第六章细胞的能量转换

---线粒体与叶绿体第一节：线粒体与氧化磷酸化第二节：叶绿体和光合作用第三节：线粒体和叶绿体是半自主性细胞器第四节：线粒体和叶绿体的增殖和起源当前1页，总共81页。第一节线粒体与氧化磷酸化●线粒体的形态结构●线粒体的功能●线粒体与疾病ATP合成---人体每天合成数千克，95%来自线粒体。线粒体医学---与100多种疾病有关，细胞衰老。线粒体学---植物雄性不育当前2页，总共81页。一、线粒体的形态结构1.1线粒体的发现与功能研究1850年,克里克发现横纹肌中颗粒结构，分离，水中膨胀，有膜。1890年，R.Altaman首次动物细胞内发现线粒体，命名为生命小体bioblast。1897年，Benda首次将这种颗粒命名为mitochondrion。1900年，L.Michaelis用JanusGreenB对线粒体进行活体染色，发现线粒体中可进行氧化-还原反应。1904年，Meves植物中发现线粒体。1948年，Green证实线粒体含所有三羧酸循环的酶。1943-1950年，Kennedy和Lehninger发现线粒体内完成的，脂肪酸氧化、氧化磷酸化。在Hatefi等（1976）纯化了呼吸链四个独立的复合体。Mitchell（1961－1980）提出了氧化磷酸化的化学偶联学说。1994年，Boyer因提出ATP合成酶的结合变化和旋转催化机制获得诺贝尔化学奖。当前3页，总共81页。1.2线粒体的形态与分布（动态细胞器）多形性、易变性：线粒体一般呈粒状或杆状；因生物种类和生理状态而异，可呈环形，哑铃形、线状、分杈状或其它形状,大小、数量变化很大（数目一般数百到数千个）。运动性、适应性：线粒体通常分布在细胞功能旺盛的区域，连接成网状。以微管为导轨，马达蛋白提供动力。肌细胞和精子的尾部聚集较多的线粒体，以提供能量线粒体包围着脂肪滴，内有大量要被氧化的脂肪当前4页，总共81页。1.3线粒体的结构与化学组成封闭双层单位膜

外膜(outermembrane）：界膜，含孔蛋白(porin)，通透性较高。

内膜（innermembrane）：高度不通透性，向内折叠形成嵴（cristae），嵴能显著扩大内膜表面积（达5~10倍）。含有与能量转换相关的蛋白

（执行氧化反应的电子传递链酶系、ATP合成酶、线粒体内膜转运蛋白）。

接触点：内外膜之间随机分布；

膜间隙（intermembranespace）：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。

基质（matrix）：含三羧酸循环、脂肪酸和丙酮酸氧化等酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体DNA,RNA，核糖体。当前5页，总共81页。线粒体的TEM照片（P129图6-1）孔蛋白桶状结构，可逆开闭，选择性低。相对分子质量5103当前6页，总共81页。内膜向线粒体基质褶入形成嵴（cristae），嵴能显著扩大内膜表面积（达5~10倍），嵴有两种类型：①板层状、②管状（图），但多呈板层状。图管状嵴线粒体嵴上覆有基粒（elementaryparticle），ATP合酶。当前7页，总共81页。线粒体膜通透性**很早就认识到线粒体的膜具有半透性，通过对半透性的研究导致线粒体各组分分离方法的建立。■线粒体通透性研究将线粒体放在100mM蔗糖溶液中，蔗糖穿过外膜进入线粒体的膜间间隙；然后将线粒体取出测定线粒体内部蔗糖的平均浓度，结果只有50mM，比环境中蔗糖的浓度低。线粒体外膜对蔗糖是通透的，而内膜对蔗糖是不通透的(图)。当前8页，总共81页。线粒体的化学组成：蛋白质(线粒体干重的65～70％)：可溶性的蛋白质主要是基质的酶和膜的外周蛋白；不溶性的蛋白质构成膜的本体，其中一部分是镶嵌蛋白，也有一些是酶蛋白。脂类(线粒体干重的25～30％)：磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。线粒体脂类和蛋白质的比值:0.3:1（内膜）；1:1（外膜）水mtDNA

当前9页，总共81页。线粒体主要酶的分布

P130表6-1

当前10页，总共81页。二、线粒体的功能：三羧酸循环及氧化磷酸化合成ATP、细胞凋亡、细胞的信号转导、电解质稳态平衡调控、钙的稳态调控等。进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量是线粒体的主要功能。当前11页，总共81页。什么是氧化磷酸化：当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化形成ATP，这一过程称为氧化磷酸化。什么是呼吸链：在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物，它们是传递电子的酶体系，由一系列可逆地接受和释放电子或H+的化学物质组成，在内膜上相互关联地有序排列，称为电子传递链（electron-transportchain）或呼吸链（respiratorychain）。2.1氧化磷酸化当前12页，总共81页。一对电子传递到O2，10个H+被泵出，产生2.5ATP当前13页，总共81页。一对电子传递到O2，6个H+被泵出，产生1.5ATP当前14页，总共81页。2.2ATP合成酶(磷酸化的分子基础)分子结构（P140图6-10）基粒（elementaryparticle），基粒由头部（F1偶联因子）和基部（F0偶联因子）构成，F0嵌入线粒体内膜。F1由5种多肽组成α3β3γδε复合体，具有三个ATP合成的催化位点（每个β亚基具有一个）。α和β单位交替排列，状如桔瓣。γ贯穿αβ复合体（相当于发电机的转子），并与F0接触，ε帮助γ与F0结合。δ与F0的两个b亚基形成固定αβ复合体的结构（相当于发电机的定子）。F0由三种多肽组成ab2c12复合体，嵌入内膜，12个c亚基组成一个环形结构，具有质子通道,可使质子由膜间隙流回基质。工作特点：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成ATP,又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙。当前15页，总共81页。ATPsynthase当前16页，总共81页。氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说

化学渗透假说内容(1978诺贝尔化学奖)当电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧（M侧）泵至膜间隙（胞质侧或C侧），由于线粒体内膜对离子是高度不通透的，从而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内膜的两侧形成pH梯度（△pH）及电位梯度（Ψ），两者共同构成电化学梯度，即质子动力势（proton-motiveforce,△P）。质子沿电化学梯度穿过内膜上的ATP酶复合物流回基质，使ATP酶的构象发生改变，将ADP和Pi合成ATP。电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键。氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机分子中储藏的能量高能电子质子动力势ATP当前17页，总共81页。构象耦联假说：1．ATP酶利用质子动力势，产生构象的改变，改变与底物的亲和力，催化ADP与Pi形成ATP。2．F1具有三个催化位点。

L构象（loose），ADP、Pi与酶疏松结合在一起；

T构象（tight），底物（ADP、Pi）与酶紧密结合在一起；O构象（open），ATP与酶的亲和力很低，被释放出去。3．质子通过F0时，引起c亚基构成的旋转，从而带动γ亚基旋转，由于γ亚基的端部是高度不对称的，它的旋转引起β亚基3个催化位点构象的周期性变化（L、T、O），不断将ADP和Pi加合在一起，形成ATP。ATP合成机制—构象耦联假说(Boyer1979)当前18页，总共81页。对构象耦联假说的证明：

1994年，Walker发表了牛心线粒体F1-ATP酶的晶体结构日本的吉田（MassasukeYoshida）等人将α3β3γ固定在玻片上，在γ亚基的顶端连接荧光标记的肌动蛋白纤维，在含有ATP的溶液中温育时，在显微镜下可观察到γ亚基带动肌动蛋白纤维旋转（图）。当前19页，总共81页。三、线粒体与疾病

细胞病变指示器---最易受损，与疾病、衰老和凋亡有关，疾病诊断和测定环境因素的指标。1987年首次提出线粒体病概念，目前已经发现100多种疾病与线粒体DNA突变有关。具mtDNA突变的病人，其表型与氧化磷酸化缺陷的严重程度及各器官系统对能量的依赖性密切相关。依能量的依赖性，当线粒体中ATP产生减少，最先受损的是中枢神经系、肌肉、心脏、胰腺、肾脏和肝脏。常见的线粒体疾病：线粒体肌病和脑肌病、线粒体眼病，老年性痴呆、帕金森病、Ⅱ型糖尿病、心肌病等。现已证明人的衰老也与mtDNA突变的积累呈正相关。现在一般将线粒体疾病主要分为两大类：遗传性线粒体疾病获得性线粒体疾病当前20页，总共81页。Leber遗传性视神经病(LHON)Leber遗传性视神经病是被证实的第一种母系遗传的疾病，至今尚未发现一个男性患者将此病传给后代。LHON是以德国眼科医生TheodorLeber的名字命名的。视神经与视网膜神经元退化，发病较早，表现为急性亚急性视力减退，导致失明。男性发病率为女性5倍，原因不明。当前21页，总共81页。

9个线粒体基因突变与该病有关，突变种类达18种。主要突变类型：MTND1*LHON3460A(50%-70%)MTND4*LHON11778AMTND6*LHON14484G(ND:呼吸链复合物)使编码呼吸链NADH脱氢酶活性降低，线粒体产能下降，因而对需能量多的视神经组织损害最大，久之导致视神经细胞退行性变，直至萎缩。11778G→A导致编码NADH脱氢酶亚单位4(ND4)中第340位的Arg→His，从而影响线粒体能量的产生。

Leber遗传性视神经病(LHON)11778G→A当前22页，总共81页。克山病（心肌线粒体病）主要病变是心肌实质变性，坏死和纤维化交织在一起，心脏扩张，心室壁不增厚，附壁血栓常见，光镜下可见心肌变性坏死。电镜下可见线粒体肿胀，嵴分离和断裂。

现已证明克山病是一种与环境低硒关系密切的地方性心肌疾病。还有缺乏维生素E造成。硒---稳定线粒体膜缺---心肌线粒体异常（结构、酶活、膜电位、流动性）帕金森病---线粒体退行性变化

获得性线粒体病当前23页，总共81页。药物性耳聋与线粒体的基因突变有关

有些人因感染，只打了一针庆大霉素或链霉素，一周内就听力丧失，而有的人听力却不受影响。此类耳聋与用药剂量并没有多大关系，而患者本人的线粒体基因突变引起了对此类氨基糖甙类抗生素敏感，从而致聋。在我国三千多万耳聋患者中1/3是由于不当使用此类抗生素引起的。

当前24页，总共81页。邰丽华小时因高烧注射链霉素而失去了听力

当前25页，总共81页。线粒体基因突变致聋

线粒体基因突变是通过影响了包括氧化磷酸化在内的细胞过程而致病的。当mtDNA突变量在组织中积累到一定程度时，即表现出临床症状。而视网膜、脑、心肌、胰腺和耳蜗等器官是能量代谢依赖型组织，所以由mtDNA突变导致的综合征性耳聋的临床表现涉及多系统多器官。

当前26页，总共81页。

疾病线粒体改变肿瘤

线粒体数目、嵴、电子传递链酶系、ATP量减少缺血性损伤

内膜通透性改变，ATP酶性活

下降，内膜浓缩、外腔扩大，线粒体功能由减弱到停止当前27页，总共81页。线粒体与疾病治疗成分应用细胞色素C缺氧急救和辅助药。如CO中毒、新生儿窒息、高山缺氧、肺功能不全辅酶Q治疗肌肉萎缩症、牙周病、高血压、肿瘤；急性黄疸肝炎辅助药辅酶I（NAD+）治疗进行性肌肉萎缩症、肝病当前28页，总共81页。线粒体与衰老和凋亡决定细胞衰老的生物钟年龄增长，数量减少、体积增大线粒体无修复系统，损伤mtDNA复制快，恶性循环，功能异常细胞凋亡线粒体释放细胞色素C，胞质中含量增加，导致细胞凋亡。当前29页，总共81页。线粒体基因属于母系遗传在精子生成过程中，绝大多数的线粒体都被去除了，只保留极少数的线粒体提供精子运动的能量。在受精时，精子细胞核进入卵子，与卵子细胞核融合，而精子中残余的线粒体则被挡在外头，不进入卵子。因此，下一代的细胞核基因，一半来自精子，一半来自卵子，但线粒体基因则全部来自卵子。补充：线粒体与遗传当前30页，总共81页。线粒体基因属于母系遗传的。如果一位母亲没有生下女儿，那么她的线粒体基因就失传了。线粒体夏娃当前31页，总共81页。通过追踪线粒体基因的谱系，发现在大约14万年前出现了交叉点，表明现存所有人的线粒体基因都传自14万年前的一名女性。

线粒体夏娃当前32页，总共81页。“Y染色体亚当”细胞核中决定男性性别的Y染色体是父系遗传，由父亲传给儿子。通过比较各个个体之间Y染色体序列的差异，我们也可以计算出现在所有人的Y染色体都来自大约6万年前的一名男性。他被称为“Y染色体亚当”。当前33页，总共81页。第二节叶绿体与光合作用●叶绿体(Chloroplast)的形态结构●叶绿体的功能—光合作用(photosynthesis)当前34页，总共81页。一、叶绿体(Chloroplast)的形态结构(一)形态形状：高等植物中叶绿体呈凸透镜或香蕉状藻类带状、螺旋状、星状大小：长5-10μm,宽2-4μm数目：几十到几百，叶肉细胞一般含50～200个叶绿体，可占细胞质的40%。

不稳定，适应性变化，因物种，生态环境，生理状态而有所不同。当前35页，总共81页。叶绿体与线粒体形态结构比较

当前36页，总共81页。（二）超微结构和化学组成1.叶绿体膜(双层单位膜)外膜：6~8nm，通透性大，有孔蛋白，许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙，如核苷、磷酸衍生物、蔗糖等。内膜：6~8nm，通透性很低，屏障功能，CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透过内膜较慢。蔗糖NADP+及焦磷酸等不能透过内膜，需要特殊的转运蛋白translator）才能通过内膜。膜间隙：10~20nm当前37页，总共81页。当前38页，总共81页。2.类囊体（thylakoid,光合反应场所）是单层膜围成的封闭、扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分、ATP合酶，又称光合膜。许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒，组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体，构成内膜系统的基粒片层（granalamella）。基粒由10~100个类囊体组成。贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜系统的基质片层（stromalamella），较大，扁平网管状。一个叶绿体内的全部类囊体实际上是一个完整连续的封闭膜囊，彼此相通。不饱和脂肪酸含量高---流动性很大蛋白质/脂质很高当前39页，总共81页。3.叶绿体基质（stroma，固定CO2场所）碳同化相关的酶类（如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%）叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类RNA、核糖体等。淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等颗粒成分。当前40页，总共81页。 二、叶绿体的功能—光合作用 (photosynthesis)光合作用：绿色植物利用体内的叶绿素吸收光能，把二氧化碳和水转化为有机物，并释放氧气的过程称为光合作用。(1)光合电子传递反应—光反应(LightReaction)(2)碳固定反应—暗反应(DarkReaction)光反应与电子传递在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子），进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能，形成ATP和NADPH并放出O2的过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。当前41页，总共81页。Light-dependentreaction:Electrontransportinthethylakoidmembraneandnoncyclicphotophosphorylation:当前42页，总共81页。光合磷酸化光合磷酸化:由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相偶连而生成ATP的过程。一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP（图）。当前43页，总共81页。当前44页，总共81页。复习与巩固如图为植物的某个叶肉细胞中的两种膜结构，以及在它们上发生的生化反应。请根据图分析回答下列问题：

(1)图A和B所示的生物膜分别存在于叶肉细胞的

和

细胞器中。

(2)如果图A中的02被图B利用，至少要穿过几层生物膜?

。

(3)两种膜结构所在的细胞器为适应各自的功能，都有增大膜面积的方式，它们分别是

。当前45页，总共81页。复习与巩固如图为植物的某个叶肉细胞中的两种膜结构，以及在它们上发生的生化反应。请根据图分析回答下列问题：

(1)图A和B所示的生物膜分别存在于叶肉细胞的叶绿体

和

线粒体

细胞器中。

(2)如果图A中的02被图B利用，至少要穿过几层生物膜?

。

类囊体腔类囊体膜、叶绿体内膜、外膜、线粒体外膜、内膜线粒体基质当前46页，总共81页。复习与巩固如图为植物的某个叶肉细胞中的两种膜结构，以及在它们上发生的生化反应。请根据图分析回答下列问题：

(1)图A和B所示的生物膜分别存在于叶肉细胞的叶绿体

和

线粒体

细胞器中。

(2)如果图A中的02被图B利用，至少要穿过几层生物膜?

5

。

(3)两种膜结构所在的细胞器为适应各自的功能，都有增大膜面积的方式，它们分别是。类囊体腔类囊体膜、叶绿体内膜、外膜、线粒体外膜、内膜线粒体基质当前47页，总共81页。复习与巩固如图为植物的某个叶肉细胞中的两种膜结构，以及在它们上发生的生化反应。请根据图分析回答下列问题：

(1)图A和B所示的生物膜分别存在于叶肉细胞的叶绿体

和

线粒体

细胞器中。

(2)如果图A中的02被图B利用，至少要穿过几层生物膜?

5

。

(3)两种膜结构所在的细胞器为适应各自的功能，都有增大膜面积的方式，它们分别是

叶绿体内膜向内折叠形成嵴

、线粒体类囊体。类囊体腔类囊体膜、叶绿体内膜、外膜、线粒体外膜、内膜线粒体基质当前48页，总共81页。一、线粒体和叶绿体的DNA核中DNA远远大于mtDNA、ctDNA人类mtDNA37个基因，拟南芥线粒体DNA57个基因。均为环状双链DNA，不含组蛋白，线粒体和叶绿体的核糖体70S，与细菌相似。不同物种细胞中的mtDNA、ctDNA大小不一（P158表6-3）。例如：mtDNA：动物细胞中周长多为5μm；酵母菌26μm。人类最短;

ctDNA：赤松藻最小，衣藻最大。半保留自我复制方式，受核基因调控。如：DNA聚合酶由核基因编码，在细胞质基质中合成。第三节线粒体和叶绿体是半自主性细胞器当前49页，总共81页。为什么说线粒体和叶绿体是半自主性细胞器？

1）两种细胞器含有DNA自我复制、转录、翻译所必需的基本组分。2）两种细胞器中的蛋白绝大多数是由核基因编码的。这些蛋白在细胞质基质中合成，然后被转运至细胞器中。3）细胞核与细胞器之间存在着密切的、精确的、严格调控的关系。线粒体和叶绿体的自主性是有限的，对核遗传系统有很大的依赖性。

因此，线粒体和叶绿体的增殖和生长受核基因、自身基因两套遗传信息的控制，所以称半自主性细胞器。当前50页，总共81页。GenesinmtDNAencoderRNAs,tRNAs,andsomemitochondrialproteinsHumanmtDNA:16,569bp2rRNAs,22tRNAs,13polypeptides:NADHreductase.7sub.Ctyb-c1complex.1cytbCytoxidase.3subunitsATPsynthase:2F0subProductsofmtgenesarenotexported当前51页，总共81页。Theorganizationoftheliverwort(地钱)Chlgenome当前52页，总共81页。二、mtDNA、ctDNA与核基因组的交流基因转移方向

核基因组mtDNActDNARNA分子为中介，多为核糖体基因遗传保守拟南芥核基因4500个来自ctDNA当前53页，总共81页。三、线粒体和叶绿体的蛋白质合成叶绿体、线粒体蛋白质组成的来源：绝大多数核基因编码，细胞质中合成，运送到线粒体和叶绿体；少量自身特异性蛋白质，由ctDNA、mtDNA编码，自身核糖体合成，在线粒体中合成的蛋白只有20多种，在叶绿体中合成的蛋白60多种；（P157表6-2、P158表6-3）

核基因编码，叶绿体中合成。当前54页，总共81页。四、线粒体和叶绿体蛋白质的转运(一)线粒体蛋白质的转运因子1.导肽进入不同部位的蛋白质有不同的转运途径，有信号序列决定转运前的状态：伸展的前体蛋白N端的蛋白质信号序列称导肽前体蛋白=成熟蛋白+导肽

导肽的特点：1）多位于N端，约由20个氨基酸，富含精氨酸、带羟基的氨基酸。2）识别位点，形成一个两性的α螺旋，带正电荷的亲水氨基酸和不带电荷的疏水氨基酸分别位于α的两侧。3）对转运的蛋白质无特异性的要求。当前55页，总共81页。信号序列定位转运装置信号序列位置位于N端，富含带正电荷的和疏水的氨基酸，形成两性α螺旋，完成转运后被切除。基质TOMTIM23

不被切除，含疏水性的停止转移序列，被安插到外膜。外膜TOM

被切除，含疏水性的停止转移序列，被安插到内膜。内膜TOMTIM23

含两个信号序列，首先转运到基质，第一个信号序列被切除，第二个信号序列引导蛋白进入内膜或膜间隙。内膜膜间隙TOMTIM23

结构类似于N端信号序列，但位于蛋白质内部。内膜TOMTIM23

为线粒体代谢物的转运蛋白，如腺苷转位酶，具有多个内部信号序列和停止转移序列，形成多次跨膜蛋白。内膜TOMTIM22

导肽的功能：1）牵引2）识别线粒体表面受体当前56页，总共81页。2.GIP蛋白---外膜上，由内膜两侧膜电位差启动，促进前体蛋白从接触点（易位子通道）进入内膜。3.分子伴侣---协助前体蛋白解折叠Hsp70、Hsp60。4.MPP、PEP---线粒体基质中，蛋白水解酶切除导肽。

分子伴侣协助重折叠当前57页，总共81页。图线粒体内外膜的接触点当前58页，总共81页。分子伴侣主要是Hsp（热休克蛋白），十分保守，广泛存在。热休克蛋白温度升高或异常下大量增加，保护细胞。水解ATP释放能量使聚集蛋白质溶解并进一步折叠成正确构象。Hsp70相对分子量70103、Hsp60

60103功能解折叠后与暴露疏水面结合，防止互作凝聚、错误折叠或被包内蛋白酶水解，对跨膜运送和复合物组装起重要作用。无专一性，需水解ATP获能。转运发动机Simon布朗棘轮模型主要观点：棘轮原理：把无规则运动过滤成单向动力。蛋白在转运孔道内，多肽链做布朗运动摇摆不定，一旦前体蛋白进入线粒体腔，立即有mHsp70（内膜热休克蛋白）高能构象结合导肽，和内膜Tim44锚定，防止肽链退回细胞基质中。随着肽链的进一步延伸，有更多的mHsp结合。mHsp70转变为松弛低能构象促使导肽进入内膜。

当前59页，总共81页。5.线粒体膜上转运蛋白①TOM复合体，负责通过外膜，进入膜间隙，酵母中TOM20，真核生物主要Tom40构成，还包括Tom22，Tom7，Tom6和Tom5；②TIM复合体，其中TIM23负责将蛋白质转运到基质，也可将某些蛋白质安插在内膜；TIM22负责将线粒体的代谢物运输蛋白，如ADP／ATP和磷酸的转运蛋白插入内膜；③OXA复合体：负责将线粒体自身合成的蛋白质插到内膜上，同样也可使经由TOM／TIM复合体进入基质的蛋白质插入内膜。当前60页，总共81页。(二)线粒体蛋白质的转运过程1.进入基质当前61页，总共81页。2.内膜基质导向序列+内膜导向序列，需OXA（A）基质导向序列+疏水序列，不需OXA（B）当前62页，总共81页。跨膜信号序列通过Tim22定位内膜，不被切除当前63页，总共81页。3.膜间隙直接通过TOM40进入进入内膜后疏水序列被切除当前64页，总共81页。4.外膜直接进入进入膜间隙N端信号切除TOM复合体安装至外膜如孔蛋白，需SAM复合物参与正确定位。当前65页，总共81页。（三）叶绿体蛋白质的转运叶绿体与线粒体蛋白转运的相同点1、通常前体蛋白N端具有蛋白质信号序列（转运肽），完成转运后被信号肽酶切除2、每一种膜上有特定的转位因子外膜的转位因子被称为TOC复合体内膜的转位因子被称为TIC复合体。3、内外膜具有接触点（contactsite）；4、需要能量，同样利用ATP和质子动力势。不同点：

转运到叶绿体类囊体膜、转运到叶绿体类囊体腔

当前66页，总共81页。TwosignalsequencesarerequiredtodirectproteinstotheThylakoidmembraneinChl.细菌Sec转运通道蛋白类似物SRP信号识别颗粒金属结合蛋白途径自发途径当前67页，总共81页。第四节线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖线粒体的增殖

叶绿体的增殖

遗传线粒体和叶绿体的起源内共生学说非共生学说当前68页，总共81页。线粒体的增殖线粒体的增殖是通过已有的线粒体的分裂、出芽，有以下几种形式：1、间壁分离（图），分裂时先由内膜向中心皱褶，将线粒体分类两个，常见于鼠肝和植物产生组织中。图线粒体的间壁分裂当前69页，总共81页。2、收缩后分离（图7-18），分裂时通过线粒体中部缢缩并向两端不断拉长然后分裂为两个，见于蕨类和酵母线粒体中。图线粒体的收缩