斑马鱼的发育历程

合子期卵裂期原肠期囊胚期早幼期体节期孵化期咽囊期当前1页，总共16页。当前2页，总共16页。合子期（0-0.75h）新受精的卵子直至其第一次卵裂发生，称合子期（图3），约受精后40分钟。受精时形成的合子直径约0.7mm。合子期只含有一个分期，但其间也发生很多变化，可以很容易划分这一时期（见Hisaoka

and

Battle,1958）。

当前3页，总共16页。卵裂期（0.75-2.25h）

2-细胞期（3/4h）4-细胞期（1h）8-细胞期（1.25h）16-细胞期（1.5h）32-细胞期（1.75h）64-细胞期（2h）当前4页，总共16页。卵裂期胚胎。除B外均为正面观，B显示的是胚胎在动-植物极的扭曲，约偏离正面45°。

A

:2-细胞期（0.75

h）；B：4-细胞期（1

h）；C：8-细胞期（1.25

h）；D：16-细胞期(1.5

h)；E：32-细胞期（1.75

h）；F：64-细胞期（2

h）。比例尺=250μm

当前5页，总共16页。囊胚期（2.25-5.25h）囊胚期指从128-细胞期或第8次合子细胞分裂开始形成球形胚盘直到第14次卵裂开始原肠期为止这一段时期。此期有很多重要事件发生：胚胎进入囊胚中期转变（midblastulatransition,MBT）、卵黄合胞体层（theyolksyncytiallayer,YSL）形成、外包（epiboly）开始。外包将一直持续到原肠期。此期用“实囊胚”（“stereoblastula”）称之可能更准确，因为这一术语意味着胚胎还没有形成囊胚腔（blastocoele），而事实正是如此（图8），仅在胚盘深层细胞之间存在不规则的间隙。卵裂取向不确定，比卵裂期亦更不规则。此后卵裂产生的子细胞从整齐的细胞面伸出，不论从侧面还是从顶面观都是如此，因而确定此期分期用细胞大小判断比用细胞位置判断更为有效。从动物极观，胚盘呈轻度椭球形（尤在早期）。当前6页，总共16页。囊胚期胚胎正面观。A：256-细胞期（2.5h）；B：高囊胚期（3.3h）；C：高囊胚期和椭形期之间的转变（3.5h）；D：椭形期和球形期之间的转变（3.8h）；E：穹顶期（4.3h）；F：30%-外包期（4.7h）。比例尺=250μm当前7页，总共16页。原肠期(5.25-10h)外包运动的继续，以及形态发生细胞的内卷（involution）、集合（convergence）和延伸（extension）运动的发生，产生了原始胚层和胚轴。内卷运动的开始意味着原肠期的开始，目前可以说是发生于50%-外包时（图11A）。结果在达到50%-外包后的数分钟内出现了一个增厚的外围区域，称作胚环（germring），几乎与此同时完全包围了囊胚边缘（图11B，及C箭头所指）。随后集合运动几乎同样快速地沿胚环产生一个局部的堆积，称胚盾（embryonicshield,图11D，及E箭头所指）。在发生这些事件期间，外包暂时中止，但胚盾形成后外包又继续。胚层边缘沿卵黄细胞延伸直至将其完全包绕（图11F-L）。其延伸近乎恒定速度进行，约每小时包绕卵黄细胞的15%，这也提供了大部分原肠期分期的有用指标（图12）。正因为囊胚期没有囊胚腔，原肠期既没有消化道（archenteron），也没有胚孔（blastopore）。DEL细胞在胚层边缘进行内卷，因而发挥了胚孔的作用。内卷通过将胚层向后折叠形成胚环。因此，胚环内由两个胚层：位于上方的称上胚层（epiblast），在整个原肠期继续给位于下方的下胚层（hypoblast）提供细胞。注意到上、下胚层这些术语可同样描述鸟类胚层结构，但所命名的胚层在这两种脊椎动物中似乎完全不同。当前8页，总共16页。原肠期发育。A：50%-外包期（5.25h）；B：胚环期（5.7h）；C：动物极观胚环期

D：胚盾期（6h），胚盾标志背侧，是胚环左侧增厚区域；E：动物极观胚盾期，箭头指示胚盾；F：70%-外包期（7.7h），G：70%-外包期腹侧观，H：75%-外包期（8h），箭头示腹侧薄的排泄区；I：80%-外包期（8.4h）背侧观，箭头示轴中胚层与中线边界，近轴中胚层在其一侧；J：90%-外包期（9h），在一些胚胎中可见尾芽（箭头所示）；K：90%-外包期腹侧观，前侧脊索前板（对比G）增大为小膨出；L：尾芽期（10h），箭头示小膨出，短箭头示尾芽，尾芽腹侧（即此图左侧）的显著区域显示外包结束时卵黄消失处。比例尺=250μm当前9页，总共16页。体节期（10-24h）此期发生了一些有趣的形态学变化：体节发生、器官原基可见、尾芽更为显著、胚体延长（图15）、AP和DV轴变得明确、第一次出现细胞发生形态分化以及胚体开始运动。此期可称“尾芽期”，因为在此整个时期，尾芽一直存在于不断伸长的胚轴末端。当前10页，总共16页。当前11页，总共16页。咽囊期（24-28h）对斑马鱼，大约此期位于胚胎发育的第二天。胚胎此时是最明显的双侧结构生物，进入咽囊期时的脊索已发育良好，新完成的一组体节已伸入长尾末端。神经系统凹陷并向前延伸。随着咽囊期期间后脑（metencephalon）中的小脑快速形态发生，脑分为五叶。此期的命名注意到了咽弓原基，其早期存在但不易分辨出。咽弓在此第二天从耳囊腹侧可见约耳囊两倍长的原基区域迅速发育。七个咽弓均由此原基发育，其间一个显著的边界（图31箭头）出现于咽弓2和3之间。此边界甚为重要，因为随后其前面的咽弓（颚（mandibular）、舌（hyoid）弓）将形成下颌（jaws）和腮盖（operculum），而其后面的咽弓（腮（branchial）弓）将形成腮（gills）。因其高度可折射的胞质颗粒，孵化腺细胞是整个咽囊期心包区域的重要特征。咽囊期前几小时，胚胎继续始于15h的快速伸长，但随后伸长速度突然下降。这一变化的发生时间约在31-32h，大约和上文讨论过的尾部形态伸直的结束有关。新的伸长速度一直保持到余下的胚胎发生时间。头部也伸直。在咽囊期其先是迅速向背侧抬起，随后速度变慢，可利用这一变化快速确定胚胎的大致分期。侧面观，我们假想了两条线：一条通过耳和眼的中线，为头轴；另一条沿脊索，平行于约5-10体节的水平肌隔，为躯干轴。一种估算两线夹角，即头-躯干夹角（head-trunkangle,HTA）的方法是将胚胎置于培养皿中，并使其尾部指向观察者.当前12页，总共16页。当前13页，总共16页。孵化期（48-72h）当前14页，总共16页。早幼期到第三天，孵化的幼体已完成其大部分形态发生，继续快速生长。随后几天的一些显著变化包括鳔的膨胀以及口向前-背侧继续伸出（图39G