植物生理122课件

第十二章植物的成熟和衰老生理

1.种子的成熟生理

2.果实的生长和成熟生理

3.植物的休眠生理

4.植物的衰老生理

5.植物器官脱落生理4植物的衰老4.1衰老的类型、意义4.2衰老时的生理生化变化4.3植物衰老的原因

4.4影响衰老的条件4.5衰老的人工控制4.1植物衰老的概念、类型及意义

植物的衰老（senescence）是指细胞、组织、器官或整个植株生理功能衰退，最终自然死亡的过程。衰老是受植物遗传控制的、主动和有序的发育过程。环境因素可以诱导衰老。

植物衰老可分为四种类型：(1)整株衰老

一生中只开一次花的植物，一年生植物、二年生植物及个别多年生植物，开花后整株衰老死亡。

(2)上部衰老

多年生草本植物，地上部随着生长季节的结束而每年死亡，而根仍可以继续生存多年；(3)落叶衰老

多年生落叶木本植物的茎和根能生活多年，而叶子每年衰老死亡和脱落;(4)渐近衰老

多年生常绿木本植物较老的器官和组织随时间的推移逐渐衰老脱落，并被新的器官所取代。

(2)(3)(4)类为一生中能多次开花的植物

1）生物膜的破坏膜磷脂降解，膜结构逐步解体，透性增加，选择功能丧失。

2）蛋白质显著下降分解大于合成蛋白质含量下降原因有两种可能：一是蛋白质合成能力减弱，一是蛋白质分解加快。

3）核酸含量的变化分解大于合成RNA、DNA含量下降，RNA下降更快。4.2衰老时的生理生化变化4）光合速率下降

叶片衰老时，叶绿体被破坏，叶绿素含量迅速下降。伴随着蛋白水解酶活性增强的过程，Rubisco减少，光合电子传递和光合磷酸化受到阻碍，所以光合速率下降。

5）呼吸速率下降

在叶子衰老过程中，线粒体变化不如叶绿体那么大。呼吸速率迅速下降，后来又急剧上升，再迅速下降，似果实一样，有呼吸骤变。衰老时的呼吸底物有改变，不是糖而是氨基酸。此外，衰老时呼吸过程的氧化磷酸化逐步解耦联。

6)激素变化—激素平衡打破

ABA和ETH增加，IAA、GA、CTK下降。

RNA（2）植物激素调节假说

一般认为植物的衰老是由一种或多种激素综合控制的。

CTK、GA及生长素类延缓衰老，ABA、ETH促进植物的衰老。

ABA含量的增加是引起叶片衰老的重要原因。ABA抑制核酸和蛋白质的合成，加速叶中RNA和蛋白质的降解；而乙烯能增加膜透性、形成自由基、导致膜脂过氧化、抗氰呼吸增强、物质消耗过多，促进衰老。

植物营养生长时，根系合成的细胞分裂素运到叶片，促使叶片蛋白质合成，推迟植株衰老。

植株开花结实时，一方面是根系合成细胞分裂素数量减少，叶片得不到足够的细胞分裂素；另一方面是，花和果实内细胞分裂素含量增大，成为植株代谢旺盛的生长中心，促使叶片的养料运向果实，这就是叶片缺乏细胞分裂素导致叶片衰老的原因。

另一种解释是花或种子中形成促进衰老的激素（脱落酸和乙烯），运到植株营养器官所致。认为植物的衰老是衰老基因表达的结果。将叶片衰老定义为基因在环境条件下顺序表达所引起的一系列生理生化代谢的衰退过程。衰老是遗传因子调控下主动过程。

在衰老过程中表达上调或增加的基因称为衰老相关基因（SAG）。而表达下调或减少的基因称为衰老下调基因（SDG）。SAG包括降解酶如蛋白酶、核酸酶、脂酶等基因、与物质再循环有关酶如谷氨酰胺合成酶基因以及与乙烯合成相关的ACC合酶和ACC氧化酶基因。（3）衰老基因调控学说（4）自由基损伤假说

植物体内产生过多的自由基，对生物膜、生物大分子及叶绿素有破坏作用，导致植物体的衰老、死亡。与衰老密切相关的E：超氧化物歧化E（SOD）和脂氧合E（LOX）。

SOD参与自由基的清除和膜的保护，而LOX催化膜脂中不饱和脂肪酸的氧化而使膜损伤。（5）程序性细胞死亡理论

程序性细胞死亡（PCD）：指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循自身的程序，主动结束其生命的生理性死亡过程。

PCD是相关基因表达与调控的结果。

如叶片衰老，在核基因控制下，细胞结构有序解体和内含物降解，矿质和有机物有序地向非衰老细胞转移和循环利用。

1)乙烯、脱落酸是促进衰老和成熟的主要激素因子。

2）细胞分裂素和多胺

细胞分裂素是一种能延缓植物衰老的激素。细胞分裂素能刺激多安合成。多胺通过抑制ACC合成酶的合成和清除自由基而抑制乙烯生产。

3）自由基和活性氧自由基和活性氧促进植物衰老。其生理生化反应主要有：①加速酶蛋白的降解，如促进Rubisco降解；②促进脂质过氧化反应；③加速乙烯的生产；④引发DNA损伤，改变酶的性质。

4）光抑制和光氧化

强光（光过剩）引起光合能力下降，称光抑制；持续强光照射，会使叶绿素体结构破坏，称为光氧化。光抑制和光氧化将加速衰老进程。

5）黑暗与气孔关闭黑暗加速衰老。气孔关闭是导致植物衰老的一个重要原因。（6）植物衰老的主导因子

4.4环境条件对植物衰老的影响

1）光照

（1）光强

光延缓衰老，暗中加速衰老。光抑制RNA、蛋白质及叶绿素的降解和乙烯形成，延缓衰老；强光及紫外光加速自由基产生，促进衰老（光抑制和光氧化）。

（2）光质

红光延缓衰老，远红光加速衰老；

（3）光周期

LD促进GA合成，延缓衰老；SD促进ABA合成，加速衰老。2）温度

低温和高温引起生物膜相变，并诱发自由基的产生和膜脂过氧化，加速植物衰老。

3）气体

O2浓度过高，自由基产生，O3污染环境，加速植物衰老；高浓度CO2抑制呼吸和乙烯生成，延缓衰老。4）水分

干旱促进ETH和ABA形成，加速蛋白质和叶绿素的降解，提高呼吸速率；自由基产生增多，加速衰老。5）矿质营养

N肥不足，加速叶片衰老；Ca2+有稳定膜的作用，延缓衰老；一定浓度的Ag+、Ni2+也能延缓水稻叶片衰老。

有试验报道，将一个包含有拟南芥衰老特异的半胱氨酸蛋白酶启动子和ipt基因（编码异戊烯基转移酶）的嵌合基因导入烟草植株，转基因植株在衰老之前，其细胞分裂素水平与野生型的一样高，植株表现正常。随着叶龄的增大，半胱氨酸蛋白酶的启动子活化，与之相连的ipt基因表达，叶片细胞分裂素水平上升，延缓了衰老。高水平细胞分裂素还限制了ipt基因进一步表达，防止细胞分裂素过量产生。这就说明细胞分裂素是叶片衰老的天然调节物。

细胞分裂素可以延长蔬菜的贮藏时间，防止果树生理落果的作用。用6-BA水溶液处理柑橘幼果，可以显著地防止第一次生理落果。

切花保鲜剂：蔗糖、无机盐、乙烯合成抑制剂（AVG、AOA）、自由基清除剂与抗氧化剂（Vc)、植物生长调节剂（6-BA）。鉴定植物衰老的生理生化指标：

净光合速率（Pn）、可溶性蛋白质（PR）、丙二醛（MDA）、叶绿素(Chl)。研究方向：

(1)一次结实植物与多次结实植物衰老差异以及其整体水平上植物衰老原因。

(2)植物与动物PCD是否存在相同途径或机制。

(3)叶绿体衰老与其蛋白质等大分子物质降解的机制。

(4)虽然目前从多种植物中获得许多滞绿突变体,但对其突变表型、生理生化及遗传特征上差异仍缺乏认识。

(5)对与叶片衰老相关的基因类群缺乏了解。

脱落（abscission）：指植物组织或器官与植物体分离的过程。如树皮、叶、枝、花和果实的脱落。植物器官脱落是一种生物学现象。

5.1器官脱落的种类正常脱落

—由于衰老或成熟引起的胁迫脱落

—由于逆境条件引起的生理脱落

—因植物自身的生理活动引起在正常条件下，适当的脱落，淘汰掉一部分衰弱的营养器官或败育的花果，以保持一定株型或保存部分种子，所以脱落是植物自我调节的手段。在干旱、雨涝、营养失调情况下，叶片、花和幼果也会提早脱落，这是植物对外界环境的一种适应。然而，过量和非适时的脱落，往往会给农业生产带来严重的损失。如何减少花果脱落，是生产上需要解决的问题。5.2.2脱落的生化变化叶片脱落前，离层细胞衰退、变得中空而脆弱，纤维素酶和果胶酶活性增强，细胞壁中层分解，细胞彼此分离，叶片脱落。离层近端的几层细胞发生木栓化，使断口愈合，形成保护层。烟草、禾本科植物不形成离层

主要是水解离层的细胞壁和中胶层，脱落是一个需氧过程。与脱落有关的酶类较多。

(1)纤维素酶（cellulase）纤维素酶定位在离层，菜豆、棉花和柑桔叶片脱落时，纤维素酶活性增加。乙烯和ABA促进该酶活性。

(2)果胶酶（pectinase）果胶是中胶层的主要成分，基本上是多聚半乳糖醛酸。在脱落过程中，离层内的可溶性果胶含量增多；脱落期间胞壁丧失的碳水化合物（占总量4%）主要是可溶性果胶。开始时，果胶酶活性与脱落几乎同步增加。乙烯促进果胶酶活性，也促进脱落。

5.3影响脱落的因素5.3.1植物激素的作用

1）生长素—脱落的抑制剂IAA梯度学说

远基端浓度>近基端浓度，抑制脱落两端浓度差小或不存在，器官脱落远基端浓度<近基端浓度，加速脱落

叶片中产生的生长素有抑制叶子脱落的作用。在生产上施用NAA或2，4-D之所以使棉花保蕾保铃，就是因为提高了蕾、铃内生长素的浓度，防止离层的形成。

2）ETH—

促进脱落原因：

（1）诱导纤维素E和果胶E的合成，并提高这两种E的活性，引起细胞壁分解。棉花子叶在脱落前乙烯生成增加一倍多，柑桔受到霜害后乙烯释放量增多，促进脱落。CO2、Ag+和AVG抑制乙烯形成，也抑制脱落。（2）促使IAA钝化和抑制IAA向离层输导，使离层IAA含量少。3）脱落酸

幼果和幼叶的脱落酸含量低，当接近脱落时，它的含量最高。ABA促进分解细胞壁的E的分泌，抑制叶柄内IAA的传导，促进器官脱落。

短日照有利于脱落酸的合成，这正是说明短日照成为叶片脱落的环境信号的原因。

4）GA：对完整植株延缓器官脱落；对离体器官反而加速衰老与脱落。

5）细胞分裂素：脱落与细胞分裂素水平低有关

（IAA+GA+CTK）/（ABA+ETH）总比值的高低去考察器官衰老的程度和脱落的可能更切合实际。

5.3.2外界条件对脱落的影响

1）温度—过高和过低促进脱落

2）水分—干旱引起器官的脱落

树木在干旱时落叶，以减少水分的蒸腾损失，否则会萎蔫死亡。是植物对水分胁迫的重要保护反应。干旱时，吲哚乙酸氧化酶活性增强，可扩散的生长素相应减少，细胞分裂素含量下降，乙烯和脱落酸增多，所有这些变化都促进器官的脱落。

3）光照—光照强或长日照→不脱落；弱光或短日照→脱落。

光照充足时，器官不脱落；光照不足，器官容易脱落。光照过弱，不仅使光合速率降低，形成的光合产物少，而且会阻碍光合产物运送到叶片和花果，导致脱落。凡是糖类含量高的叶片和果实，不易脱落；而糖类含量低的，则容易脱落。日照缩短是落叶树秋季落叶的信号之一。

4）氧气—高氧或缺氧都加速脱落；

淹水—促进乙烯、纤维素酶、果胶酶合成，促进脱落。

5）矿质元素—缺乏N、B、Zn、Ca

会导致器官脱落。

6）矿质元素

缺乏N、P、K、Ca、Mg、S、Zn、B、Mo和Fe都会引起器官脱落

大气污染、紫外线、盐害、病虫等对脱落都有影响5.4脱落的调控

1）保花保果：

（1）改善营养条件，使花果得到足够的光合产物。可以增加水肥供应，使形成较多光合产物，供应花果发育需要；也要适当修剪，甚至抑制营养枝的生长，使养分集中供应果枝发育；

（2）应用植物生长调节剂，如PP333和S-3307等可以控制营养枝生长，促进花芽分化；赤霉素、萘乙酸、2，4-D和2，4，5-T等可防止落花落果，增加坐果率。

2）合理疏花疏果也是保证年年平衡高产和保证品质的重要措施。便于机械收获，还需要促进器官脱落（乙烯利、氟代乙酸）

种子在成熟期间，有机物主要向合成方向进行，把可溶性的低分子有机物转化为不溶性的高分子有机物，积累在子叶或胚乳中。呼吸速率与有机物积累速率呈平行关系。小麦成熟中，首先由细胞分裂素调节籽粒的细胞分裂，然后由赤霉素和生长素调节有机物向籽粒的运输和积累。种子的化学成分还受水分、温度和营养条件等外界环境的影响。

肉质果实在成熟过程中有呼吸骤变的出现，呼吸骤变的出现与果肉内乙烯含量明显增多有关。呼吸骤变出现标志果实即将进入可食状态。在实践上可控制气体或外施乙烯利，以调节呼吸骤变的来临，推迟或促进果实的成熟。果实成熟时果肉的有机物经过一系列的变化，使果实变甜、酸味减少、涩味消失、香味产生、由硬变软和色泽变艳。果实成熟时阳光充足，气温较高（昼夜温差较大），果实质量就高。