植物的抗性生理专家讲座

第一节抗性生理通论第二节植物抗冷性第三节植物抗冻性第四节植物抗热性第五节植物抗旱性第六节植物抗涝性第七节植物抗盐性第八节植物抗病性植物的抗性生理专家讲座第1页

第一节

抗性生理通论逆境：对植物产生伤害环境，又称胁迫

（stress）。类型生物胁迫（boiticstress）：病害、

虫害、杂草；非生物胁迫（aboiticstress）：寒害、高温、干旱、腌渍、水涝等。植物的抗性生理专家讲座第2页有些胁迫程度较轻，植物能够适应，并生存下来；有些胁迫程度较重，植物不能适应，最终死亡。植物对不良环境适应性和抵抗力，称为植物抗逆性（stessresistance），简称抗性。植物的抗性生理专家讲座第3页抗性是植物在长久进化过程中对逆境适应形成，有两种形式：1、避逆性——植物经过生育周期调整使整个生育期不与逆境相遇，以躲避逆境，如沙漠中植物只有在雨季生长。2、耐逆性——植物经过形态或生理特征改变来阻止、降低或修复逆境伤害。前种称形态耐逆，后种称生理耐逆。植物的抗性生理专家讲座第4页光棍树仙人掌植物的抗性生理专家讲座第5页逆境生理（stressphysiology）就是研究植物在逆境条件下生理反应及其适应与抵抗逆境机理科学，又叫抗性生理。植物的抗性生理专家讲座第6页1、吸水少，排水多→水分亏缺2、膜系统解体→

3、气孔关闭、叶绿体受伤、光合酶破坏→光合作用4、呼吸异常如：涝害—减弱；干旱—先升后降；病菌侵染—上升。5、水解酶增多→生物大分子物质如核酸、蛋白质、叶绿素等水解。6、产生过多活性氧，氧化破坏生物大分子物质。细胞区域化破坏→物质外渗膜酶失活代谢紊乱一、逆境对植物伤害植物的抗性生理专家讲座第7页

活性氧：性质极为活泼、氧化能力很强含氧物总称。如超氧阴离子自由基（O2-）、羟基自由基（·OH）、过氧化氢（H2O2）、脂质过氧化物（ROO-）。生物体需氧性和氧对生物体潜在危害性是生物界普遍存在重大矛盾问题。正常情况下，细胞内自由基产生和去除处于动态平衡状态，活性氧水平很低，不会伤害细胞。当植物受到逆境胁迫时，平衡被打破，活性氧积累过多，则伤害细胞。植物的抗性生理专家讲座第8页二、植物对逆境适应

植物经过避逆性和耐逆性来抵抗和适应逆境。有形态耐逆和生理耐逆两种方式。形态耐逆：如以根系发达、叶小以适应干旱条件；扩大根部通气组织以适应淹水条件；生长停顿，进入休眠，以迎接冬季低温降临；等等。生理耐逆：植株发生各种生理改变，主要方式是产生抗逆物质。植物的抗性生理专家讲座第9页植物适应逆境步骤：逆境感受：如根受到光照胁迫时，根部光受体接收光信号↓信号转导：经过钙信号等进行信号转导↓基因表示：诱导生长素极性运输等基因表示↓蛋白质合成、酶活性增加：合成生长素极性运输等相关酶植物的抗性生理专家讲座第10页（一）胁迫蛋白在逆境条件下，植物基因表示发生改变，关闭一些正常表示基因，开启一些与逆境相适应基因，诱导新蛋白质和酶形成，这些因逆境诱导产生蛋白统称为胁迫蛋白（stressprotein）。比如：

1）热激蛋白：由高温诱导产生蛋白，广泛存在于植物界，小麦、大豆、油菜、胡萝卜、番茄、烟草等中己发觉。普通在热激20-30min产生。主要功效是预防酶变性失活，提升抗热性。植物主要抗逆物质植物的抗性生理专家讲座第11页2）低温诱导蛋白：在低温胁迫下产生蛋白，多数含有高度亲水性，故能预防细胞失水。3）渗调蛋白：在干旱或盐渍条件下产生蛋白，含有降低细胞渗透势而预防细胞脱水功效。4）病程相关蛋白（PR）：在植物受病原菌侵染后产生蛋白，具分解病菌毒素、抑制病菌生长等作用，能提升植物抗病力。5）其它逆境蛋白：缺氧环境下产生厌氧蛋白；紫外线照射会产生紫外线诱导蛋白；施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白。如淹水产生厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能催化产生ATP供植物需要，调整碳代谢，防止酸中毒。植物的抗性生理专家讲座第12页（二）渗透调整物质主要功效是：降低细胞渗透势，预防细胞过分失水。A、无机离子主要累积在液泡中，所以无机离子主要作为液泡透调整物质。主要有K+、Na+、Ca2+、Mg2+

、Cl-、NO3-、SO42-等。B、脯氨酸主要累积在细胞质中，故称细胞质渗透调整物质。C、甜菜碱主要有12种，甘氨酸甜菜碱是最简单也是最早发觉、研究得最多种类。D、可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。植物的抗性生理专家讲座第13页（三）脱落酸普通认为，ABA是一个胁迫激素（stresshormone）,又称应激激素。作用：有利于其它抗逆物质如不饱和脂肪酸、脯氨酸、可溶性糖形成；促进水分吸收和运输，促进气孔关闭，预防水分亏缺；预防SOD、POD等降解。

交叉适应：植物经历了某种逆境后，能提升对另一些逆境抵抗能力，这种对不良环境间相互适应作用称为交叉适应（crossadaption）。其作用物质主要为ABA。植物的抗性生理专家讲座第14页（四）抗氧化物质（活性氧去除剂）主要种类：

A、超氧化物歧化酶（SOD）有Cu.Zn—SOD、Fe—SOD、Mn—SOD三种。主要去除线粒体内膜呼吸链产生超氧阴离子自由基（O2-）。B、过氧化氢酶（CAT）：分解过氧化氢（H2O2）

植物的抗性生理专家讲座第15页C、过氧化物酶（POD）：主要去除叶绿体H2O2（这一过程准确说由抗坏血酸过氧化物酶(POD)、脱氢抗坏血酸还原酶和谷胱甘肽还原酶共同作用,这一去除H2O2路径以发觉人命名为Halliwell-Asada路径）。

上述SOD、CAT、POD等统称为保护酶系统。

植物的抗性生理专家讲座第16页D、其它抗坏血酸（Asb）、谷胱甘肽（GSH）、维生素E（VE）、类胡萝卜素（Car）、巯基乙醇（MSH）、甘露醇、

CoA、CoQ、Cytf统称为非酶自由基去除剂。植物的抗性生理专家讲座第17页当活性氧过多，活性氧去除剂来不及去除，或是保护酶系统被破坏时，植物体内就会积累过多过氧化产物，主要物质如丙二醛（MDA）。MDA产生量能够用作判别逆境伤害指标之一。低浓度活性氧（ROS）还能够作为信号分子，参加细胞增殖、分化、凋亡以及对逆境适应。植物的抗性生理专家讲座第18页（五）膜保护物质：主要有不饱和脂肪酸、饱和脂肪酸、磷脂、膜蛋白。

植物的抗性生理专家讲座第19页第二节植物抗冷性低温胁迫（low-temperaturestress）类型：冷害：℃零上低温对植物造成伤害。冻害：℃零下低温对植物造成伤害。植物的抗性生理专家讲座第20页一、冷害生理二、植物对冬季低温生理适应方式三、预防严寒害办法植物的抗性生理专家讲座第21页一、冷害生理在零上低温时虽无结冰现象，但能引发喜温植物生理障碍，使植物受伤甚至死亡，这种现象称为冷害（chillinginjury）。植物的抗性生理专家讲座第22页1、冷害机理1）根系吸水能力弱→水分亏缺2）膜收缩→膜上形成裂缝或孔洞物持外渗、膜酶失活→代谢紊乱。3）叶绿素分解、光合酶破坏→光合作用减弱4）呼吸异常主要表现：呼吸解偶联；原生质流动慢→O2供给不足→有氧呼吸受阻、无氧呼吸加强。5）部分生物大分子物质分解植物的抗性生理专家讲座第23页2、冷害机制冷害对植物伤害大致分为两步：第一步：膜脂相变第二步：因为膜损坏而引发代谢紊乱，严重时造成死亡。植物的抗性生理专家讲座第24页1.膜脂发生相变

低温下，生物膜脂类会出现相分离(图)和相变，使液晶态变为凝胶态。因为脂类固化，从而引发与膜相结合酶解离或使酶亚基分解而失去活性。因为酶蛋白质是经过疏水键与膜脂相结合，而低温使二者结合脆弱，故易于分离。图1由低温引发相分离

伴随温度下降，高熔点脂质分子从流动性高液晶态移动到凝胶态，液晶相和凝胶相间出现了裂缝。植物的抗性生理专家讲座第25页膜脂相变温度随脂肪酸链加长而增加，随不饱和脂肪酸如油酸(oleicacid)、亚油酸(linoleicacid)、亚麻酸(linolenicacid)等所占百分比增加而降低。也即，不饱和脂肪酸愈多，愈耐低温。温带植物比热带植物耐低温原因之一，就是组成膜脂不饱和脂肪酸含量较高。同一个植物，抗寒性强品种其不饱和脂肪酸含量也高于抗寒性弱品种。经过抗冷锻炼后，植物不饱和脂肪酸含量能显著提升，随之膜相变温度降低，抗冷性加强。所以膜不饱和脂肪酸指数(unsaturatedfattyacidindex，UFAI)，即不饱和脂肪酸在总脂肪酸中相对比值，可作为衡量植物抗冷性主要生理指标。植物的抗性生理专家讲座第26页2、代谢紊乱

生物膜结构破坏会引发植物体内新陈代谢紊乱。如低温下光合与呼吸速率改变不但使植物处于饥饿状态，而且还使有毒物质(如乙醇)在细胞内积累，造成细胞和组织受伤或死亡。

植物的抗性生理专家讲座第27页二、植物对冬季低温生理适应方式

1、含水量降低，束缚水相对含量增高。

2、呼吸减弱很多植物冬季呼吸速率仅为生长久

0.5%。含有降低糖分消耗，降低冰点作用。

3、ABA含量增加使植物生长停顿，进入休眠.4、保护物质积累如淀粉转变为可溶性糖（G、蔗糖）。

5、脂肪集中在细胞质表层，水分不易透过，代谢降低，细胞内不易结冰，也能预防细胞脱水。

6、低温诱导蛋白形成植物的抗性生理专家讲座第28页植物的抗性生理专家讲座第29页三、提升植物抗冷性办法1.低温锻炼2.化学诱导3.合理施肥植物的抗性生理专家讲座第30页1.低温锻炼

这是个很有效办法，因为植物对低温有一个适应过程。很多植物如预先给予适当低温锻炼，而后即可抗御更低温度，不然就会在突然碰到低温时遭灾。

春季在温室、温床育苗，进行露天移栽前，必须先降低室温或床温。如番茄苗移出温室前先经一、二天10℃处理，栽后即可抗5℃左右低温；黄瓜苗在经10℃锻炼后即可抗3～5℃低温。经过低温锻炼植株，其膜不饱和脂肪酸含量增加，相变温度降低，膜透性稳定，细胞内NADPH/NADP比值和ATP含量增高，这些都有利于植物抗冷性增强。植物的抗性生理专家讲座第31页2.化学诱导喷施脱落酸等生长延缓剂可提升植物抗冷。

3.合理施肥

调整氮磷钾肥百分比，增加磷、钾肥比重能显著提升植物抗冷性。植物的抗性生理专家讲座第32页第三节植物抗冻性冰点以下低温对植物危害叫做冻害(freezinginjury)。植物对冰点以下低温适应能力叫抗冻性(freezingresistance)。在世界上许多地域都会碰到冰点以下低温，这对各种作物可造成程度不一样冻害，它是限制农业生产一个自然灾害。植物的抗性生理专家讲座第33页冻害发生温度程度，可因植物种类、生育时期、生理状态、组织器官及其经受低温时间长短而有很大差异：大麦、小麦、燕麦、苜蓿等越冬作物普通可忍耐-7～-12℃严寒；有些树木，如白桦、网脉柳能够经受-45℃严冬而不死；种子抗冻性很强，在短时期内可经受-100℃以下冷冻而仍保持其发芽能力；一些植物愈伤组织在液氮下，即在-196℃低温下保留4个月之久仍有活性。一、冻害发生温度程度植物的抗性生理专家讲座第34页普通猛烈降温和升温，以及连续冷冻，对植物危害较大；迟缓降温与升温解冻，植物受害较轻。植物受冻害时，叶片就像烫伤一样，细胞失去膨压，组织柔软、叶色变褐，最终干枯死亡。在冬季降临之前，伴随气温逐步降低，体内发生了一系列适应低温生理改变，抗寒力逐步加强，这种提升抗寒能力过程，称为抗寒锻炼。二、抗寒锻炼植物的抗性生理专家讲座第35页冻害主要是冰晶伤害。植物组织结冰可分为两种方式：胞外结冰与胞内结冰。胞外结冰又叫胞间结冰，是指在温度下降时，细胞间隙和细胞壁附近水分结成冰。随之而来是细胞间隙蒸汽压降低，周围细胞水分便向胞间隙方向移动，扩大了冰晶体积。胞内结冰是指温度快速下降，除了胞间结冰外，细胞内水分也冻结。普通先在原生质内结冰，以后在液泡内结冰。细胞内冰晶体数目众多，体积普通比胞间结冰小。三、冻害伤害方式植物的抗性生理专家讲座第36页四、冻害机理

结冰伤害结冰会对植物体造成危害，但胞间结冰和胞内结冰影响各有特点。

胞间结冰引发植物受害主要原因是：

(1)原生质过分脱水，使蛋白质变性或原生质发生不可逆凝胶化。因为胞外出现冰晶，于是随冰核形成，细胞间隙内水蒸汽压降低，但胞内含水量较大，蒸汽压依然较高，这个压力差梯度使胞内水分外溢，而到胞间后水分又结冰，使冰晶愈结愈大，细胞内水分不停被冰块夺取，终于使原生质发生严重脱水。

植物的抗性生理专家讲座第37页(2)冰晶体对细胞机械损伤。因为冰晶体逐步膨大，它对细胞造成机械压力会使细胞变形，甚至可能将细胞壁和质膜挤碎，使原生质暴露于胞外而受冻害，同时细胞亚微结构遭受破坏，区域化被打破，酶活动无秩序，影响代谢正常进行。（3）解冻过快对细胞损伤。结冰植物遇气温迟缓回升，对细胞影响不会太大。若遇温度骤然回升，冰晶快速融化，细胞壁易于恢复原状，而原生质尚来不及吸水膨胀，有可能被撕裂损伤。比如葱和白菜叶等突然遇高热化冻后，马上瘫软成泥，就是这种原因造成。植物的抗性生理专家讲座第38页（三）植物对冻害适应性(自学)植物的抗性生理专家讲座第39页

（四）提升植物抗冻性办法1.抗冻锻炼

2.化学调控

3.农业办法

植物的抗性生理专家讲座第40页第四节植物抗热性一、热害

由高温引发植物伤害现象称为热害(heatinjury)。而植物对高温胁迫(hightemperaturestress)适应则称为抗热性(heatresistance)。但热害温度极难定量，因为不一样类植物对高温忍耐程度有很大差异。植物的抗性生理专家讲座第41页依据不一样植物对温度反应，可分为以下几类：

喜冷植物：比如一些藻类、细菌和真菌，生长温度为在零上低温(0～20℃)，当温度在15～20℃以上即受高温伤害。

中生植物：比如水生和阴生高等植物，地衣和苔藓等，生长温度为10～30℃，超出35℃就会受伤。

喜温植物：其中有些植物在45℃以上就受伤害，称为适度喜温植物，比如陆生高等植物，一些隐花植物；有些植物则在65～100℃才受害，称为极度喜温植物，比如蓝绿藻、真菌和细菌等。植物的抗性生理专家讲座第42页发生热害温度和作用时间相关，即致伤高温和暴露时间成反比，暴露时间愈短，植物可忍耐温度愈高。

高温直接伤害使蛋白质变性与凝固，但伴随发生是高温引发蒸腾加强与细胞脱水，所以抗热性与抗旱性机理经常不易划分。实际上抗旱性机理中就包含有抗热性，一样，说明抗热性机理也可能解释抗旱性。热害与旱害在现象上差异在于，热害后叶片死斑显著，叶绿素破坏严重，器官脱落，亚细胞结构破坏变形，而旱害症状不如热害显著。

在中国许多地方发生“干热风”，即高温低湿，并伴有一定风力农业气象灾害性天气，能够认为是高温和干旱相结合对农作物危害经典事例。植物的抗性生理专家讲座第43页二、高温对植物危害

植物受高温伤害后会出现各种症状：树干(尤其是向阳部分)干燥、裂开；叶片出现死班，叶色变褐、变黄、鲜果（如葡萄、番茄等)烧伤，以后受伤处与健康处之间形成木栓，有时甚至整个果实死亡；出现雄性不育，花序或子房脱落等异常现象。植物的抗性生理专家讲座第44页(一)直接伤害

高温直接影响组成细胞质结构，在短期(几秒到几十秒)内出现症状，并可从受热部位向非受热部位传递蔓延。其伤害实质较复杂，可能原因以下：1.蛋白质变性

2.脂类液化

高温对植物危害是复杂、多方面，归纳起来可分为直接危害与间接危害两个方面：植物的抗性生理专家讲座第45页1.蛋白质变性

高温破坏蛋白质空间构型，因为维持蛋白质空间构型氢键和疏水键键能较低，所以高温易使蛋白质失去二级与三级结构，蛋白质分子展开，失去其原有生物学特征。蛋白质变性最初是可逆，在连续高温下，很快转变为不可逆凝聚状态：

高温使蛋白质凝聚原因与冻害相同，蛋白质分子二硫基含量增多，巯基含量下降。在小麦幼苗、大豆下胚轴都能够看到这种现象。

普通植物器官，细胞含水量愈少，其抗热性愈强。因为第一，水分子参加蛋白质分子空间构型，二者经过氢键连接起来，而氢键易于受热断裂，所以蛋白质分子构型中水分子越多，受热后越易变性。第二，蛋白质含水充分，它自由移动与空间构型展开更轻易，因而受热后也越易变性。故种子越干燥，其抗热性越强；幼苗含水量越多，越不耐热。植物的抗性生理专家讲座第46页2.脂类液化生物膜主要由蛋白质和脂类组成，它们之间靠静电或疏水键相联络。高温能打断这些键，把膜中脂类释放出来，形成一些液化小囊泡，从而破坏了膜结构，使膜失去半透性和主动吸收特征。脂类液化程度决定于脂肪酸饱和程度，饱和脂肪酸愈多愈不易液化，耐热性愈强。经比较，耐热藻类饱和脂肪酸含量显著比中生藻类高。

植物的抗性生理专家讲座第47页（二)间接伤害

间接伤害是指高温造成代谢异常，渐渐使植物受害，其过程是迟缓。高温常引发植物过分蒸腾失水，此时同旱害相同，因细胞失水而造成一系列代谢失调，造成生长不良。

1.饥饿

2.毒性

3.缺乏一些代谢物质

4.蛋白质合成下降

植物的抗性生理专家讲座第48页1.饥饿

高温下呼吸作用大于光合作用，即消耗多于合成，若高温时间长，植物体就会出现饥饿甚至死亡。因为光合作用最适温度普通都低于呼吸作用最适温度，如马铃薯光适当温为30℃，而呼吸适温靠近50℃。

呼吸速率和光合速率相等时温度，称温度赔偿点(temperaturecompensationpoint)。所以当温度高于赔偿点时，就会消耗体内贮藏养料，使淀粉与蛋白质等含量显著降低。当然，饥饿产生也可能是因为运输受阻或接纳能力降低所致。植物的抗性生理专家讲座第49页2.毒性高温使氧气溶解度减小，抑制植物有氧呼吸，同时积累无氧呼吸所产生有毒物质，如乙醇、乙醛等。假如提升高温时氧分压，则可显著减轻热害。

氨(NH3)毒也是高温常见现象。高温抑制含氮化合物合成，促进蛋白质降解，使体内氨过分积累而毒害细胞。

植物的抗性生理专家讲座第50页3.缺乏一些代谢物质高温使一些生化步骤发生障碍，使得植物生长所必需活性物质如维生素，核苷酸缺乏，从而引发植物生长不良或出现伤害。4.蛋白质合成下降高温首先使细胞产生了自溶水解酶类，或溶酶体破裂释放出水解酶使蛋白质分解；另首先破坏了氧化磷酸化偶联，因而丧失了为蛋白质生物合成提供能量能力。另外，高温还破坏核糖体和核酸生物活性，从根本上降低蛋白质合成能力。植物的抗性生理专家讲座第51页内外条件对耐热性影响(自学）热激蛋白（自学）植物的抗性生理专家讲座第52页第五节植物抗旱性抗旱性：植物抵抗旱害能力。旱害：水分不足造成植物受伤甚至死亡现象。

一、旱害机理二、预防旱害办法植物的抗性生理专家讲座第53页一、旱害机理1）气孔关闭、叶绿素分解、光合酶分解、光合产物运输受阻，使光合作用减弱。2）线粒体解体、呼吸酶分解，使呼吸减弱。3）部分生物大分子物质分解。4）吸肥受阻，造成营养缺乏。5）植物体内水分重新分配普通是幼叶向老成熟叶夺取水分，使成熟叶早脱；茎叶向生殖器官夺水，使开花坚固受阻。植物的抗性生理专家讲座第54页▲抗旱品种特征

1）形态特征

A、根系发达、根冠比大，能有效地吸收利用土壤深层水分。B、叶脉致密，角质化程度高，有利于吸水和降低水分散失。

2）生理特征

A、细胞渗透势较低，吸水保水能力强。B、原生质具较高亲水性、黏性、弹性，能抗过分脱水和减轻脱水时机械损伤。C、产生抗旱物质（如ABA、抗旱蛋白）能力强。D、不易产生水解酶。植物的抗性生理专家讲座第55页二、预防旱害办法1、提升植物抗旱性

1）抗旱煅炼（蹲苗、种子播前干湿处理）

2）合理施肥

3）合理使用抗蒸腾剂。2、培育抗旱品种植物的抗性生理专家讲座第56页第六节植物抗涝性

不一样作物抗涝能力有别。如旱生作物中，油菜比马铃薯、番茄抗涝；荞麦比胡萝卜、紫云英抗涝。沼泽作物中，水稻比藕更抗涝。水稻中，籼稻比糯稻抗涝；糯稻又比粳稻抗涝。

同一作物不一样生育期抗涝程度不一样。在水稻一生中以幼穗形成期到孕穗中期最易受水涝危害，其次是开花期，其它生育期受害较轻。

植物的抗性生理专家讲座第57页作物抗涝性强弱决定于对缺氧适应能力：

1.发达通气系统

2.提升抗缺氧能力

植物的抗性生理专家讲座第58页1.发达通气系统

很多植物能够经过胞间空隙把地上部吸收O2输入根部或缺O2部位，发达通气系统可增强植物对缺氧耐力。据推算水生植物胞间隙约占植株总体积70%，而陆生植物只占20%。水稻幼根皮层细胞间隙要比小麦大得多，且成长以后根皮层内细胞大多瓦解，形成特殊通气组织，而小麦根结构上没有改变。水稻经过通气组织能把O2顺利地运输到根部。植物的抗性生理专家讲座第59页水稻(A)与小麦(B)老根结构比较植物的抗性生理专家讲座第60页植物的抗性生理专家讲座第61页2.提升抗缺氧能力缺氧所引发无氧呼吸使体内积累有毒物质，而耐缺氧生化机理就是要消除有毒物质，或对有毒物质具忍耐力。一些植物(如甜茅属)淹水时刺激糖酵解路径，以后即以磷酸戊糖路径占优势，这