细胞生物学 第三章 细胞膜与细胞表面

细胞生物学第三章细胞膜与细胞表面第一页，共七十三页，2022年，8月28日

细胞膜(cellmembrane)/质膜(plasmamembrane)：是细胞的重要组分，是包围在细胞外周的一层界膜。它是一层极薄的膜，将细胞与外界微环境分隔，从而形成一道特殊屏障。细胞膜的厚度约为7nm。

光镜下：观察到的所谓细胞膜，实际上是细胞与周围介质的界面。

低倍率电镜下：膜呈一致密的细线条。

高倍率电镜下：显示出“两暗一明”的三层结构—

单位膜。第二页，共七十三页，2022年，8月28日

第三页，共七十三页，2022年，8月28日

细胞表面(cellsurface):

以质膜为主体,包括质膜和质膜外表面的细胞被或糖被以及质膜内侧的膜下胞质溶胶，它们共同组成了一个多功能复合体系。对于维持细胞内微环境的稳定和与细胞外环境不断进行物质交换、能量转换、信息传递以及细胞间相互识别都起着重要的作用，是细胞进行生命活动的重要结构基础。第四页，共七十三页，2022年，8月28日一、细胞膜的化学组成

脂类蛋白质糖类：多以复合糖形式存在水：结合态无机盐金属离子：与膜蛋白的功能相关Ca离子第一节细胞膜的化学组成和分子结构膜糖蛋白主体膜糖脂第五页，共七十三页，2022年，8月28日（一）膜脂（membranelipid）定义：生物膜上的脂类称为膜脂。类型：

磷脂：最为丰富

胆固醇糖脂

结构：膜脂均为水、脂兼性分子(amphipathicmolecule)，即它们都是由一个亲水的极性头部和一个疏水的非极性尾部组成。第六页，共七十三页，2022年，8月28日

第七页，共七十三页，2022年，8月28日由于膜脂的这一结构特点，它们在水溶液中能自动聚拢，使亲水的头部暴露在外边，与水接触，疏水的尾部埋藏在里边，并可形成两种形式：

球状的胶态分子团

（lipidmicell）

脂质双分子层

（lipidbilayer）脂质体

（liposome）第八页，共七十三页，2022年，8月28日第九页，共七十三页，2022年，8月28日胆固醇散布在磷脂分子之间

第十页，共七十三页，2022年，8月28日

糖脂由脂类和寡糖构成第十一页，共七十三页，2022年，8月28日第十二页，共七十三页，2022年，8月28日（二）膜蛋白（membraneprotein）定义：生物膜所含的蛋白质叫膜蛋白。功能：是细胞膜功能的主要承担者，是细胞膜最为重要的组分。类型：根据蛋白分离的难易及其在膜中的位置，将其分为两类：外在膜蛋白和内在膜蛋白。第十三页，共七十三页，2022年，8月28日

第十四页，共七十三页，2022年，8月28日l、外在蛋白（externalmembrane

protein）/外周蛋白（peripheralprotein）约占膜蛋白的20％~30％，分布在膜的内外表面，主要在内表面，为水溶性的。通过静电作用及氢键、离子键与膜脂的极性头部相结合，或通过与内在蛋白的相互作用，间接与膜结合。外在蛋白的结合力较弱。一般用温和的方法，如改变溶液的离子强度或浓度，即可将他们从膜上分离下来，而不破坏膜的其它结构。第十五页，共七十三页，2022年，8月28日膜外在蛋白第十六页，共七十三页，2022年，8月28日2、内在膜蛋白（internalmembrane

protein）/镶嵌蛋白（mosaicprotein）约占膜蛋白的70％~80％，它们以不同深度嵌入脂质双分子层内部。有的贯穿全膜，两端暴露于膜的内外表面，称跨膜蛋白（transmembraneprotein）。

单次穿膜（singlepass）：以单条α螺旋穿过脂双层；

多次穿膜（multiplepass）：以数条α螺旋数次折返穿越脂双层。内在蛋白主要以疏水键或疏水键和离子键两种作用与膜较牢固地结合，不容易分离和纯化。

第十七页，共七十三页，2022年，8月28日第十八页，共七十三页，2022年，8月28日第十九页，共七十三页，2022年，8月28日①,②integralprotein；③,④lipid-anchoredprotein；⑤,⑥peripheralprotein第二十页，共七十三页，2022年，8月28日（三）膜糖类

细胞膜中都含都有一定的糖类。它们大多是与蛋白质或脂类分子以共价键相结合的低聚糖，以糖蛋白或糖脂的形式存在于膜的外表面，在细胞表面形成细胞外衣或称糖被

。

第二十一页，共七十三页，2022年，8月28日Simplifieddiagramofthecellcoat(glycocalyx)第二十二页，共七十三页，2022年，8月28日二、细胞膜的特性细胞膜具有两个明显的特性：膜的不对称性和膜的流动性。（一）细胞膜的不对称性细胞膜内外两层的结构和功能有很大的差异，我们称这种差异为细胞膜的不对称性(asymmetry)

。第二十三页，共七十三页，2022年，8月28日1、膜脂分布的不对称性

膜脂的不对称性是相对的，表现在膜内外两层分布的脂类分子的含量和比例不同。2、膜蛋白分布的不对称性

膜蛋白的不对称性是绝对的。①内、外两层蛋白的数量不同②内、外两层蛋白的种类不同③跨膜蛋白突出在膜内外表面的亲水端的长度和氨基酸的种类与顺序差异悬殊。第二十四页，共七十三页，2022年，8月28日样品经冰冻断裂处理第二十五页，共七十三页，2022年，8月28日兔红细胞的冰冻断裂电镜照片第二十六页，共七十三页，2022年，8月28日（二）细胞膜的流动性

定义：生物膜是一种动态的结构，具有膜脂的流动性（fluidity）和膜蛋白的运动性（mobility）。膜的流动性是指膜内部的脂类和蛋白质两类分子的运动性。

特点：在生理状态下，细胞膜是液晶态（liquid-crystal），即介于晶态与液态之间的过渡状态。第二十七页，共七十三页，2022年，8月28日1．膜脂分子的运动

在相变温度以上的条件下，膜脂分子运动方式有：

（1）横向扩散运动（2）旋转运动（3）摆动运动（4）伸缩振荡运动（5）翻转运动（6）旋转异构运动第二十八页，共七十三页，2022年，8月28日第二十九页，共七十三页，2022年，8月28日2、膜蛋白的运动性

（1）横向扩散（侧向扩散）：指膜蛋白在膜平面上做横向运动，膜蛋白横向扩散的速度比膜脂慢得多。如小鼠细胞和人细胞的融合实验。（2）旋转扩散：膜蛋白能围绕与膜平面相垂直的轴进行旋转运动，但旋转运动速度比侧向扩散更为缓慢。

第三十页，共七十三页，2022年，8月28日第三十一页，共七十三页，2022年，8月28日利用细胞融合技术观察蛋白质运动第三十二页，共七十三页，2022年，8月28日

膜的流动性的生理意义：

一切膜的基本活动均在膜的流动状态下进行，适宜的流动性是生物膜表现正常功能的必要条件。如果细胞膜固化，粘度增大到一定程度，某些物质传送中断，膜内酶的活性将终止，最终导致细胞的死亡。生物膜结构不对称性的生物学意义：生物膜结构上的不对称性，保证了膜功能的方向性。如膜内、外两层的流动性不同，物质及离子的传递有一定的方向，信号的接受与传递也具有方向性，使膜两侧具不同功能。第三十三页，共七十三页，2022年，8月28日三、细胞膜的结构模型

第三十四页，共七十三页，2022年，8月28日（一）片层结构模型(lamellastructuremodel)

细胞膜是蛋白质-磷脂-蛋白质三层夹板式结构。第三十五页，共七十三页，2022年，8月28日（二）单位膜模型（unitmembranemodel）

细胞膜都呈现清晰的两暗夹一明的三层结构。第三十六页，共七十三页，2022年，8月28日（三）流动镶嵌模型（fluidmosaicmodel）

第三十七页，共七十三页，2022年，8月28日论点：①流动的脂类双分子层构成了细胞膜的连续主体，蛋白质分子无规则地分散在脂类的海洋中。依据蛋白质在脂双层中的位置，将其分为外在蛋白和内在蛋白。②构成膜的脂双层具有液晶态的特性，它既有晶体分子排列的有序性，又有液体的流动性。模型特点：强调了膜的流动性及不对称性。不足之处：忽视了蛋白质分子对脂类分子流动性的控制作用，忽视了膜的各个部分流动性的不均一性等等。来源：1972年Singer和Nicolson提出

第三十八页，共七十三页，2022年，8月28日第三十九页，共七十三页，2022年，8月28日

第四十页，共七十三页，2022年，8月28日（四）脂筏模型（lipidraftmodel）

生物膜上胆固醇和鞘磷脂富集而形成有序脂相，如同脂筏一样载着各种蛋白，是一种动态结构。

第四十一页，共七十三页，2022年，8月28日第二节细胞膜与细胞内外物质转运活细胞和周围环境之间有选择地进行着物质交换，这种交换是通过细胞膜进行的。细胞膜特性：选择通透性—有选择地允许或阻止一些物质通过细胞膜。选择性通透的作用：对于物质进出细胞起着调节和控制作用,维持了膜内外离子浓度差及膜电位，保持了膜内外渗透压平衡，从而保证了生物体的细胞进行正常的生命活动。第四十二页，共七十三页，2022年，8月28日

单纯扩散

被动运输通道扩散

（小分子和离子）

跨膜运输

载体扩散主动运输离子泵离子梯度驱动的主动运输细胞膜的物质运输方式

内吞作用吞噬作用胞饮作用

膜泡运输（大分子和颗粒物质）受体介导的内吞作用胞吐作用第四十三页，共七十三页，2022年，8月28日跨膜运输

第四十四页，共七十三页，2022年，8月28日一、被动运输（passivetransport）

概念：又称易化扩散（facilitateddiffusion），是指物质顺浓度梯度，由浓度高的一侧通过膜运输到浓度低的一侧的穿膜扩散，不消耗代谢能的运输方式。

种类：单纯扩散通道扩散载体扩散第四十五页，共七十三页，2022年，8月28日（一）单纯扩散（simplediffusion）概念：一些物质不需要膜蛋白的帮助，能顺浓度梯度自由扩散，通过膜的脂双层，这种跨膜运输的形式，称单纯扩散，又称被动扩散（passivediffusion），它不需要消耗能量，是物质跨膜运输中最简单的一种形式。运输物质：脂溶性物质如苯、醇、类固醇类激素以及O2、N2等就是通过单纯扩散的方式运输的。能量来源：扩散时，所需要的能量是来自高浓度本身所包含的势能。第四十六页，共七十三页，2022年，8月28日第四十七页，共七十三页，2022年，8月28日第四十八页，共七十三页，2022年，8月28日人工膜对各类物质的通透率：脂溶性越高通透性越大；小分子比大分子易透过；非极性分子比极性容易透过；极性不带电荷的小分子可透过人工脂双层;人工膜对带电荷的物质，如离子是高度不通透的。第四十九页，共七十三页，2022年，8月28日第五十页，共七十三页，2022年，8月28日

细胞膜不仅能透过水和非极性分子，而且也能让各种极性分子，如离子、糖、氨基酸、核苷酸以及许多细胞代谢物等快速地通过细胞膜，这些物质的运输均需要有膜蛋白的介导。细胞膜中负责介导转运这类溶质分子的蛋白质称为转运蛋白（transportprotein）。

根据转运蛋白介导物质运输的形式，可分为两大类型：通道蛋白（channelprotein）载体蛋白（carrierprotein）（二）通道扩散（channel-mediateddiffusion）第五十一页，共七十三页，2022年，8月28日

通道蛋白能形成贯穿膜脂双层的充水孔道，使一些特异的物质经过它从膜的一侧进入另一侧，称为通道扩散。

由通道蛋白形成的通道又分为两类：蛋白通道（protein

channel）闸门通道（gatedchannel）第五十二页，共七十三页，2022年，8月28日1、蛋白通道（protein

channel）

它是横跨细胞膜形成的水通道，能使适当大小的分子和带电荷的溶质通过单纯扩散运动从膜的一侧到另一侧。通道蛋白不直接与被转运物质相互作用，这些小的带电荷的分子可以自由的扩散，通过由脂质双层中脂蛋白带电荷的亲水区所形成的水通道。第五十三页，共七十三页，2022年，8月28日2、闸门通道（gatedchannel）

这类转运蛋白所形成的孔道具有“闸门”的作用。闸门不是连续开放，只是在对特定的刺激发生反应的瞬时打开，其他时间是关闭的。

根据其闸门开启的机制主要分为以下几种：电压闸门通道配体闸门通道

第五十四页，共七十三页，2022年，8月28日（1）电压闸门通道

闸门的开闭受膜电位变化所控制，常以选择性通过的离子而命名，如：Na+、K+、Ca2+通道等。正常情况下，膜处于极化状态，电压闸门关闭；接受刺激后，膜去极化，电压闸门开放。第五十五页，共七十三页，2022年，8月28日第五十六页，共七十三页，2022年，8月28日（2）配体闸门通道

闸门的开闭受化学物质调节，如细胞外的神经递质等化学物质（配体，ligand）与通道蛋白上的特异部位结合，引起蛋白质构象改变，闸门开放，离子迅速从高浓度到低浓度，闸门也随即关闭。第五十七页，共七十三页，2022年，8月28日第五十八页，共七十三页，2022年，8月28日Nicotinicacetylcholinereceptor第五十九页，共七十三页，2022年，8月28日Threeconformationoftheacetylcholinereceptor第六十页，共七十三页，2022年，8月28日

闸门通道的开放和关闭常常是连续相继进行的过程。例如：在神经-肌肉接头，沿神经传来的冲动刺激肌肉收缩，整个反应至少包括4种不同闸门通道的顺次开放与关闭：①电压闸门Ca2+通道②配体闸门Na+通道③电压闸门Na+通道④电压闸门Ca2+通道第六十一页，共七十三页，2022年，8月28日Ion-channellinkedreceptorsinneurotransmission神经肌肉接点由Ach门控通道开放而出现终板电位时，可使肌细胞膜中的电位门Na+通道和K+通道相继激活，出现动作电位；引起肌质网Ca2+通道打开，Ca2+进入细胞质，引发肌肉收缩。第六十二页，共七十三页，2022年，8月28日2003年，美国科学家彼得·阿格雷和罗德里克·麦金农，分别因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。PeterAgreRoderickMacKinnon第六十三页，共七十三页，2022年，8月28日（三）载体扩散（carrier-mediateddiffusion）概念：借助于与载体蛋白的特异性结合，通过载体蛋白自身构象的改变，允许该物质顺浓