植物对矿质元素的吸收利用课件

植物对矿质元素的吸收利用讲授人：门中华第二节植物细胞对矿质元素的吸收一、植物细胞对矿质元素吸收的方式及机理1、通道运输2、载体运输3、泵运输4、胞饮作用

植物细胞对矿质元素吸收的方式：被动吸收、主动吸收和胞饮作用简单扩散1、被动吸收（passiveabsorption）指由于扩散作用或其它物理过程而进行的吸收，不需能量，又称为非代谢吸收（1）简单扩散（simplediffusion）脂溶性物质和水分子顺浓度差扩散。（2）杜南平衡（Donnanequilibrium）细胞内的可扩散负离子和正离子浓度的乘积等于细胞外可扩散正、负离子浓度乘积时的平衡，叫杜南（道南）平衡。它不消耗代谢能，属于离子的被动吸收方式。2、主动吸收（activeabsorption）：又叫主动运输，代谢吸收，指细胞利用呼吸释放的能量做功而逆着浓度差吸收矿物质的过程。3、胞饮作用（pinocytosis）：

物质吸附在质膜上，通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程。载体运输2.载体及作用方式载体（carrier）：生物膜上存在专门运送物质的大分子蛋白质（载体R）

，能有选择地与外界物质（分子或离子）结合，形成载体-物质复合体，透过质膜，在质膜内方脱离，把物质释放在细胞内。载体作用方式：（1）扩散方式：认为载体为透过酶，其在膜内可扩散，在扩散过程中把外界物质带入细胞内。（2）变构方式：认为载体为变构酶，其在膜内不可移动，它为膜的一部分，横跨膜内外，通过变构作用，把膜外分子或离子运到细胞去。质子泵学说

细胞对离子的吸收和运输是由于质膜上存在的离子泵和ATP酶引起的，ATP酶催化ATP水解放出能量，离子泵利用该能量驱动离子的转运。各种运输途径的证据：通道运输：简单扩散，不消耗能量载体运输：饱和效应、离子竞争质子泵（主动运输）：逆电化学梯度、需要能量胞饮作用：物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程。（一种非选择性的吸收方式）1.离子被吸附在根系细胞的表面

根部细胞呼吸作用放出CO２和H２O。CO２溶于水生成H２CO３,H２CO３能解离出H+和HCO－３离子,这些离子可作为根系细胞的交换离子,同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子进行离子交换,离子交换有两种方式：第三节植物体对矿质元素的吸收一、植物根系对矿质元素的吸收(1)根与土壤溶液的离子交换：CO2-３、H+、HCO－３这些离子可以和根外土壤溶液中以及土壤胶粒上的一些离子如K+、Cl-等发生交换,结果土壤溶液中的离子或土壤胶粒上的离子被转移到根表面。如此往复,根系便可不断吸收矿质。(2)接触交换：当根系和土壤胶粒接触时,根系表面的离子可直接与土壤胶粒表面的离子交换，这就是接触交换。因为根系表面和土壤胶粒表面所吸附的离子,是在一定的吸引力范围内振荡着的,当两者间离子的振荡面部分重合时,便可相互交换。

由于H+和HCO－３分别与周围溶液和土壤胶粒的阳离子和阴离子迅速地进行交换,因此盐类离子就会被吸附在根表面。2.离子进入根部导管离子从根表面进入根导管的途径有质外体和共质体两种

(1)质外体途径根部有一个与外界溶液保持扩散平衡、自由出入的外部区域称为质外体，又称自由空间。(2)共质体途径离子通过自由空间到达原生质表面后,可通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。二、植物吸收矿质元素的特点

大量研究证明,植物吸水和吸收盐分的数量会因植物和环境条件的不同而变化很大。植物对水分和矿质的吸收是既相互关联,又相互独立。前者,表现为盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。后者,表现在两者的吸收比例不同，吸收机理不同:水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主,而矿质吸收则是以消耗代谢能的主动吸收为主。另外两者的分配方向不同，水分主要分配到叶片，而矿质主要分配到当时的生长中心。(一)根系吸收矿质与吸收水分不成比例(二)根系对离子吸收具有选择性

离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。例如供给NaNO３,植物对其阴离子(NO-3)的吸收大于阳离子(Na+)，由于植物细胞内总的正负电荷数必须保持平衡,因此就必须有OH-或HCO3－排出细胞。植物在选择性吸收NO-３时,环境中会积累Na+，同时也积累了OH-或HCO-３，从而使介质pH值升高，故称这种盐类为生理碱性盐，如多种硝酸盐。同理,如供给(NH４)２SO４,植物对其阳离子(NH+４)的吸收大于阴离子(SO２-４),根细胞会向外释放H+,因此在环境中积累SO２-４的同时,也大量地积累H+,使介质pH值下降,故称这种盐类为生理酸性盐，如多种铵盐。如供给NH４NO３,则会因为根系吸收其阴、阳离子的量很相近,而不改变周围介质的pH,所以称其为生理中性盐。生理酸性盐和生理碱性盐的概念是根据因植物的选择吸收引起外界溶液是变酸还是变碱而定义的。如果在土壤中长期施用某一种化学肥料,就可能引起土壤酸碱度的改变,从而破坏土壤结构，所以施化肥应注意肥料类型的合理搭配。(三)根系吸收的单盐毒害

任何植物,假若培养在某一单盐溶液中,不久即呈现不正常状态,最后死亡。这种现象称单盐毒害。单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生,而且在溶液浓度很稀时植物就会受害。例如把海水中生活的植物,放在与海水浓度相同的NaCl溶液中,植物会很快死亡。若在单盐溶液中加入少量其它盐类,这种毒害现象就会消除。这种离子间能够互相消除毒害的现象,称离子颉颃，也称离子对抗或离子拮抗。所以，植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长,这种溶液称平衡溶液(balancedsolution)。前边所介绍的几种培养液都是平衡溶液。对于海藻来说，海水就是平衡溶液。对于陆生植物而言，土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想的平衡溶液，而施肥的目的就是使土壤中各种矿质元素达到平衡，以利于植物的正常生长发育。关于颉颃作用的本质,目前还没有满意的解释。三、根外营养

植物除了根系以外,地上部分(茎叶)也能吸收矿质元素。生产上常把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收,这种施肥方法称为根外施肥或叶面营养。溶于水中的营养物质喷施叶面以后,主要通过气孔，也可通过湿润的角质层进入叶内（角质层有裂缝,呈细微的孔道,可让溶液通过）。1、概念

营养物质进入叶片的量与叶片的内外因素有关。嫩叶比老叶的吸收速率和吸收量要大,这是由于二者的表层结构差异和生理活性不同的缘故。由于叶片只能吸收溶解在溶液中的营养物质,所以溶液在叶面上保留时间越长,被吸收的营养物质的量就越多。凡能影响液体蒸发的外界环境因素,如光照、风速、气温、大气湿度等都会影响叶片对营养物质的吸收。因此,向叶片喷营养液时应选择在凉爽、无风、大气湿度高的期间(例如阴天、傍晚)进行。2、根外施肥的影响因素3、根外营养的特点根外施肥具有肥料用量省、肥效快等特点,特别是在作物生长后期根系活力降低、吸肥能力衰退时;或因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥难以发挥效益。或因某些矿质元素如铁在碱性土壤中有效性很低;Mo在酸性土壤中强烈被固定等情况下,采用根外追肥可以收到明显效果。常用于叶面喷施的肥料有尿素、磷酸二氢钾及微量元素。谷类作物生长后期喷施氮肥,可有效地增加种子蛋白质含量根外施肥的不足之处是对角质层厚的叶片(如柑橘类)效果较差;喷施浓度稍高,易造成叶片伤害。四、影响根系吸收矿质元素的因素植物对矿质元素的吸收受环境条件的影响以温度、氧气、土壤酸碱度和土壤溶液浓度的影响最为显著。(一)温度土温能通过影响根系呼吸而影响根对矿质元素的主动吸收。原生质胶体状况也能影响根系对矿质元素的吸收,在适宜温度下原生质粘性降低,透性增加,对离子的吸收加快。高温(40℃以上)使酶钝化,从而影响根部代谢;高温还导致根尖木栓化加快,减少吸收面积;高温还能引起原生质透性增加,使被吸收的矿质元素渗漏到环境中去。(二)通气状况土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作用，通气良好时根系吸收矿质元素速度快。因此,增施有机肥料,改善土壤结构,加强中耕松土等改善土壤通气状况的措施能增强植物根系对矿质元素的吸收。土壤通气除增加氧气外,还有减少CO２的作用。(三)土壤溶液浓度当土壤溶液浓度很低时,根系吸收矿质元素的速度,随着浓度的增加而增加,但达到某一浓度时,再增加离子浓度,根系对离子的吸收速度不再增加。这一现象可用离子载体的饱和效应来说明。浓度过高,会引起水分的反渗透,导致“烧苗”。所以，向土壤中施用化肥过度,或叶面喷施化肥及农药的浓度过大,都会引起植物死亡,应当注意避免。四)土壤pH值土壤pH值对矿质元素吸收的影响,因离子性质不同而异，一般阳离子的吸收速率随pH值升高而加速;而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降pH值对阴阳离子影响不同的原因,认为与组成细胞质的蛋白质为两性电解质有关。一般认为土壤溶液pH值对植物营养的间接影响比直接影响大得多。例如引起元素沉淀和淋失、引起植物中毒。一般植物最适生长的pH值在6～7之间,但有些植物喜稍酸环境,如茶、马铃薯、烟草等,还有一些植物喜偏碱环境,如甘蔗和甜菜等第四节矿质元素在体内的运输和分布一、矿质元素运输形式根系吸收的N素,多在根部转化成有机化合物,如天冬酰胺、谷氨酰胺等，然后这些有机物再运往地上部；磷酸盐主要以无机离子形式运输,还有少量先合成磷酰胆碱和ATP、6-磷酸葡萄糖、6-磷酸果糖等有机化合物后再运往地上部；K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO２－４等则以离子形式运往地上部。二、矿质元素运输途径根部吸收的矿质元素主要通过木质部向上运输，同时也可横向运输。叶部吸收的矿质主要是通过韧皮部向下运输,也有横向运输。(三)矿质元素的利用

矿质元素运到生长部位后,大部分与体内的同化物合成复杂的有机物质。未形成有机化合物的矿质元素,有的作为酶的活化剂,如Mg、Mn、Zn等;有的作为渗透物质,调节植物水分的吸收。已参加到生命活动中去的矿质元素,经过一个时期后也可分解并运到其它部位去,被重复利用。必需元素被重复利用的情况不同,N、P、K、Mg易重复利用，其中氮、磷可多次参与重复利用;有的从衰老器官转到幼嫩器官、有的从衰老叶片转入休眠芽或根茎中,待来年再利用、有的从叶、茎、根转入种子中等等。Cu、Zn有一定程度的重复利用,S、Mn、Mo较难重复利用,Ca、Fe不能重复利用,它们的病症首先出现于幼嫩的茎尖和幼叶。矿质元素不只在植物体内从一个部位转移到另一个部位，同时还可排出体外。已知植物根系可以向土壤中排出矿质和其它物质；地上部分通过吐水和分泌也可将矿质和其它物质排出体外；另外下雨和结露能淋走植株中的许多物质，尤其是质外体中的物质。据报道，一年生植物在生长末期，钾的淋失可达最高含量的1/3，钙达1/5，镁达1/10；热带生长的籼稻在雨季淋失的氮可占所吸收氮的30%。可见，阴雨连绵会破坏植物体内的元素平衡。然而一些被淋洗和排出到土壤中的物质又可被根系再度吸收和利用。1、蛋白质的重要组成部分，蛋白质中平均含氮量为16-18%，被称为生命元素。2、核酸和核蛋白的成分，核酸态氮约占植株全氮的10%左右。3、叶绿素的组成元素，叶绿体占叶片干重的20-30%，而叶绿体中蛋白质含量占45-60%。4、许多酶的组分，参与体内各种物质、能量代谢。5、是一些维生素和激素的组分第五节植物对氮、硫、磷的同化一、植物对氮的同化氮素的营养功能植物可吸收的氮素形态主要是无机态氮一些可溶性的有机含氮化合物如尿素、酰氨、氨基酸也可以被植物作为氮源吸收利用。其中植物对NO3--N、NH4+-N的吸收约占植物吸收阴阳离子总量的80%，不同氮素形态对其它离子的吸收，细胞以及根系pH的变化有重要的调节作用目前氮肥的形态很多，但用量最多的也就3类，分别为硝态氮肥、铵态氮肥、酰胺态氮肥。具体代表为碳酸氢铵（碳铵）：NH4HCO3，硝酸铵（硝铵）：NH4NO3，尿素：CO(NH2)2。植物吸收的氮素形态（一）、NO3--N的吸收和同化1、NO3--N的吸收1、是一个逆电化学梯度的主动吸收过程2、可诱导植物体产生诱导酶——硝酸还原酶3、吸收能力受到多种因素的影响4、可在根系或地上部直接同化或储存。NO3--NNO2--N硝酸还原酶亚硝酸还原酶NH3NO-3+8H++8e-——NH3+2H2O+OH-

1、在细胞内的还原位置因酶处位置不同而不同2、同化量受光、pH、温度等条件的调节3、在根冠的还原比例取决于硝酸盐供应水平、植物种类、光、pH、温度、苗龄、陪伴离子等多种因素的影响2、

NO3--N的同化（二）、NH4+-N的同化的吸收和同化1、NH4+-N的吸收1、铵的吸收与H+的释放非常一致2、NH4+

尤其是其化学平衡的产物NH3在浓度很低的情况下就可对植物细胞产生毒害。

NH3（溶解在水中）NH4++OH-3、大多时候以根部同化为主。4、主要储存在液泡中植物体内铵的来源主要有：直接吸收铵态氮、由硝态氮转化、生物固氮、光呼吸、尿素转化等。1、谷氨酰胺合成酶（GS,Glutaminesynthetase）:该酶对氨有极强的亲和力（Km值低），该酶以Mg、Mn作为辅基。催化谷氨酸和氨形成谷氨酰胺。2、谷氨酸合成酶（又称为谷氨酰胺-α-酮戊二酸转氨酶，GOGAT,Glutamine-α-ketoglutarateaminotransferase)该酶需要还原性的铁氧还蛋白（Fd）作为电子供体。催化胺基（-NH2）由谷氨酰胺转移到α-酮戊二酸上。3、谷氨酸脱氢酶（GDH,Glutamatedehydrogenase），对氨的亲和力弱（Km值高），催化氨和α-酮戊二酸形成谷氨酸。4、转氨酶，在一系列转氨酶的作用下，通过氨基交换作用形成各种氨基酸。2、NH4+-N同化过程中的主要参与酶NH4+-N同化的GS-GOGAT途径α-酮戊二酸COOHC=O

CH2

CH2COOHCOOHCOOHCHNH2

CH2

CH2谷氨酸NH3+ATP，Mg2

+谷氨酰胺谷氨酰胺合成酶COOHCONH2

CHNH2CHCHCOOHCOOHCHNH2

CH2

CH22谷氨酸酰胺形成的意义：1、富含氨基，降低氨对植物细胞的损害。2、对植物体内的氨基起到储存作用。3、可以使氨在向地上部运输的过程中碳的损失最小。NH4+-N同化的GDH和途径(还原性胺化作用)COOHC=O

CH2

CH2COOHNH3+COOHCOOHCHNH2

CH2

CH2谷氨酸α-酮戊二酸H2O+NADH+H+NAD+谷氨酸脱氢酶NH4+-N同化的GDH和GS-GOGAT途径比较1、由于GS对氨的亲合力很高，从而可以保证细胞中的氨维持在一个较低的水平，避免细胞受到氨的毒害。2、当细胞中，尤其是根系中氨含量高的情况下，GDH作用明显。3、正常情况下，GS-GOGAT途径是体内主要的氨基同化途径。（三）、尿素的同化尿素在植物体内或在土壤中很快在脲酶的催化下形成铵NH4+。CO(NH2)2+2H2O脲酶(NH4)2CO3（四）、生物固氮

通过还原为氨盐或氧化为硝酸盐的作用，使惰性的N2转化为可被植物吸收利用的氮素形态，这种转化称为氮的固定作用。大气中含氮79%，属惰性，全球生物固氮约（137~170）×106吨氮/年，是化学氮肥产量的2~3倍，占自然固氮的90%。植物固氮主要是通过其寄生或共生的固氮微生物来完成的。农业系统中，结瘤的豆科植物与根瘤菌形成的固氮体系最为重要，而在森林生态系统中放线菌与结瘤非豆科作物间形成的固氮体系最为重要。（1）固氮是一个还原过程，要有还原剂提供电子，还原一分子N2为两分子的NH3，需要6个电子和6个H+。主要电子供体有丙酮酸、NADH、NADPH、H2等，电子载体有铁氧还蛋白（Fd）、黄素氧还蛋白（Fld）等；（2）固氮过程需要能量。由于N2具有三价键（NN），打开它需很多能量，大约每传递两个电子需4-5个ATP．整个过程至少要12-15个ATP；（3）在固氮酶作用下把氮还原成氨。生物固氮机理：固氮酶的特性：（1）由Fe蛋白和Mo-Fe蛋白组成，两部分同时存在才有活性；（2）对氧很敏感，氧分压稍高就会抑制固氮酶的固氮作用，只有在很低的氧化还原电位条件下，才能实现固氮过程，（3）具有对多种底物起作用的能力；（4）氨是固氮菌的固氮作用的直接产物。其积累会抑制固氮酶的活性。二、植物对硫、磷的同化（略）1、硫以硫酸根的形式吸收。2、磷以磷酸氢根及磷酸根的形式吸收。第六节合理施肥的生理基础1.不同作物对三要素所要求的绝对量和相对比例不一样；2.同一作物不同生育期对矿质元素的吸收不一样；3.作物在不同生育期各有明显的生育中心。肥料优先分配到生长中心一、作物的需肥规律最高生产效率期（植物营养最大效率期）：不同生育期施肥，对植物生长影响不同，其中施肥营养效果最好的时期为最高生产效率期。需肥临界期（营养临界期）：作物对缺乏矿质元素最为敏感的生长发育时期称。二、合理施肥的指标（一）形态指标1.叶貌；2.叶色（二）生理指标一般以功能叶作为测定对象1.营养元素作物养分浓度在严重缺乏与适量两个浓度之间有一个获得最高产量的最低浓度，叫临界浓度。2.酰氨3.酶活性除作物营养丰