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研究生课程考试卷学号、姓名:20102570 张铁赢年级、专业:2010级动物遗传育种与繁培养层次: 硕士课程名称: 动物胚胎工程授课学时学分: 48学时3学考试成绩:授课或主讲教师签字:评阅人:年 月 日家畜性别决定机制及性别控制的研究进展摘 要哺乳动物的性别决定是一个多基因参与的调控过程,其直接的应用生长点为性别控制。近年来性别决定原理和性别控制方法的研究中取得了可喜的成综述。关键词:SRY基因;家畜;早期胚胎的性别鉴定;性别控制家畜性别控制(SexControl)是一项能显著提高畜牧业经济效益的生物工程技术,对家畜育种、繁殖、生产和遗传疾病的防治均有非常重要的意义。一个世决定依赖于YSRYsex-determiningregionYX上还存在一些与性别决定相关的基因[2]。因此,性别决定是一个多基因级联调控的过程。性别控制的方法也随性别决定理论研究的深入得到同步发展,从个体水展作以下介绍。性别决定的生物学机制性别决定遗传学机制Y-SRYSinclair等发现在哺乳动物Y染色体上存在性别决定区(Sex determiningregionofY)[3],即SRY基因。当将携带SRY基因的一段基因组片段导入XX小鼠胚胎,实现了由雌性向雄性的性反转[2],证明了SRY基因为哺乳动物的性别主宰基因。人们深入研究的结果表明SRY基因位于Y染色体短臂,从着丝粒到端粒与拟常染色体区相邻的35Kb的范围内。人类的SRY基因只有一个外显子,长850bp,该基因有一个多聚腺苷酸位点和两个转录起始点,其间是一个编码204个氨基酸的可读框,其中包含可编码79个氨基酸的保守区4/HMG盒[4]。SRY基因的HMG盒在哺乳动物间具有高度的同源性,如牛SRY基因的HMG盒和人类的同源性达84%SRY基因自启动转录,表达产生SRY因子SRY因子激活下游的苗勒氏体抑制物基因MIS(副中肾抑制基因)表达,从而抑制苗勒氏管的发育,同时SRY因子抑制或对抗DSS(逆性别剂量敏感基因)基因产物,进而抑制卵巢发育,另一方面SRY因子作用于间质细胞,使之分泌睾酮,使胎儿雄性化,导致阴茎、阴囊和其他雄性器官的形成对于雌性动物,由于SRY基因的缺少,使得X染色体短臂上DSS位点基因转阴道等。XSOX3SRYSOX3Xq27,SOX3[5],小鼠SOX3SRY/Sry角度来讲,SOXSOX3SRY/Sry[6]SOX3SRYSry结合蛋白,对胚胎的中枢神经发育和末分化的性腺起作用,SRY基因可能作为SOX3的变异形式并获得促进睾丸发育的作用[7]。DAX-1/dax-1DAX-1/dax-1(DSS-AHCcriticalregionontheXgene染色体DSS-AHC决定区基因)是位于X染色体DSS(dosage-sensitivesexreversal,剂量敏感性性反转基因)基因座区域内的一个候选基因,与先天性肾上腺发育不全基因座(adrenalhypoplasiacongeni-tal,AHC)有关,编码核内激素受体超家族成员的一个成员,在雌性个体中具有二份拷贝,在人类XY个体中DAX-1DAXl1998dax-1DNAdax-1Srydax-1[8]。常染色体上与性别决定有关的基因Wt1基因威尔氏瘤抑制基因(wi1mstumorsup-poressorgene,Wt1[9,10],人11p1317Denis-DrashWtlSRYSF-1(steroidogenicfactorl1)SF-19q34。SF-1MISdax-1基因转录,它对于睾丸和肾上腺发育是必需的,另外它与wt-lAMH类固醇生成因子基因的表达[11]。SOX9(SRY-relatedHMGbox9)SOX9HMG-box17q24SOX911DNASOX9CD(campomelicdysplasia)SOX9SRY所不可缺少的因子[12]。性别决定的发育学机制[13导向,而性别决定的结果又是通过性腺分化及性表型来体现的[14]。胚胎生殖腺的发育类型是性别形成的决定物质。对兔胚胎阉割后的试验表明,在内外生殖器育或者阻止雌性性状发育的必需物质[15卵巢,由卵巢产生的雌激素则使苗勒氏管(mullerianduct,MD)发育为阴道、子勒氏管因子(anti-mullerianductfactors,AMDF),诱导中肾管发育成附睾、输精管和精泡等内生殖器。生殖道中生殖腺分布和发育的异常,将导致不同程度的雌雄同性]性别控制XY实现的。XY家畜性别是由受精的配子决定的,因此研究分离动物精液中XYX、Y精子分离主要是依据两类精子理化特性的不X、YDNAXY精子分离技术对人和家畜的精子进行分离。并有控制性别比例的报道,但研究结流式细胞仪分离法X、YDNADNA,XX,YJohnson(1994XSenger94%Y81%X、Y免疫学分离法EichwaldSilmser(1955)发现雄性特异性弱组织相容性Y(malespecificminorhistocmpatibility-Yantigen,简称H-Y抗原),XYH-Y74.2%。Jones(1992)X、YX、Y早期胚胎的性别鉴定胚胎性别鉴定主要是通过鉴定胚胎的性别,以影响出生的性比例。早期胚胎性别鉴定方法主要有细胞学方法、免疫学方法、分子生物学方法等。细胞遗传学鉴定细胞遗传方法又称核型分析法。具体方法是在胚胎滋养层上取一部分细胞,先用秋水仙素处理,再固定染色,检查性染色体,根据染色体中期的谱带差异、Y染色体的大小及形态判断性别,准确率达100%。但这种方法费时费力,要求操作人员经验丰富,目前在实践中难以推广。X-相关酶法XXYXX-26氢酶、次黄嘌呤磷酸核糖转移酶、腺嘌呤磷酸核糖基转移酶,根据这些酶与底物的颜色反应检测胚胎性别。Willams等(1986)用葡萄糖-6-磷酸脱氢酶(G-6-PD)72%46XXMonk(1977Kratzer(1978)研究发现桑椹胚后期到囊胚的早、中期可以看到很好的双峰分布曲线,而到囊胚后期,双峰分布消失,这被认为是由于雌性胚胎中一条x染色体失活所致。免疫法免疫学方法是利用H-YH-YH-YH-YH-Y过程中继续发育的胚胎分类为H-Y-(雌性),将出现个别卵裂球溶解以及不能发H-Y+H-Y-胚胎移植后所生仔鼠有86%为雌性。但该方法是以破坏一部分胚胎(雄性)为代价的,近年来已很少采(IndirectImmunofluorescenceH-Y处理30min,再用异硫氰酸盐荧光素(FITC)标记的二抗处理,根据特异荧光来判断,有荧光者为雄胚,无荧光者为雌胚,将两类胚胎移植后,判为雄胚者有78%发育8189%81%85%H-Y,1983(1989)H-Y6h,形成囊胚者判雌性胚,末形成H-Y79%(38/4891.3%(21/23)的雄鼠。看来这种方法也是一种简单而有效的胚胎性别鉴定方法,但其不足之处是容易将一部分很难同时获得刚好处于桑椹胚期的大量胚胎而不至于浪费桑椹胚以前及整胚以后的胚胎。分子生物学方法分子生物学方法是近10 年来发展起来的一种利用雄性特异性基因探针和PCR扩增技术鉴别家畜胚胎性别的新方法其实质就是检测Y染色体上的SRY基因的有无,有则判断为雄性,无则判断为雌性DNA探针法是从胚胎取下少量细胞将其DNA与Y染色体特异标记的DNA序列(探针)杂交,结果如为阳性,则为雄性胚胎,否则为雌性胚胎。探针的标记物现有两种,一种为放射性同位素,一种为生物7-8d)24h)扩增法是应用PCRYDNAY20bpDNAPCRBE染色后紫外光检测,出现特异带的是雄研究人员广泛用于家畜胚胎的性别鉴定。但最大问题是污染,因而在操作过程中DNA应用与展望畜牧业的发展促进了家畜性别控制的研究,而同时性别控制的方法应用于实制性别方法的实用性研究,其中许多已经得到了应用。尽管人们对性别控制做了大量工作,也取得了一定成果,但距离对生物性别进行有效控制或使用胚胎性别更好地应用于实际,促进畜牧业的迅速发展。参考文献:GubbyJ,CollignonJ,KoopmanP,eta1.AgenemappingtothesexdeterminingregionofthemouseYchromo-someisamemberofthenovelfamlilyembryonicallyex-pressedgenesNature,1990,346:245.BardonB,ZanariaF,Guiolis,etal.AdosagesensitivelocusatchromosomeXp21isinvolvedinmaletofemalesexrevesal[J].Nat.genet.,1994,7(4):497.SinclairAH.Agenefromthehumansex determiningregionencodes aproteinhomologytoaconservedDNA-bindingmotif[J].Nature,1990,346:240.Lovell-badgeR.ThemoleculargeneticsofSRYanditroleinmammaliansex[J].PhilTransRSocLond,1995,350(1333):205.SteranovicM.ZuffardQ,CollignonJ,etal.ThecD-NAsquenceandchromosomelocationofthehumanSexgene[J].Mammal.Genome,1994,5(10):640.GriffithSR.TheisolationofconservedDNAsequencerelatedtothehumansexdeterminingregionYgenefromthelesserblack-bachedgull[J].Proc.R.Sci.,Londonbio,1991:244.McEcreavasK,VilainE,AbbsNbbs.Aregulatorycas-sadehypothesisformammaliansexdetermination:SRYr4expressesanegativeregulatorofmaledeveloment[J].Proc.Natl.Acad.Sci.,USA,1993,90(8):3368LuoxIKeday,ParkerKL.Acell-specificnuclearre-ceptorisessencialforadrenalgonadaldevelopmentandsexualdifferentitation[J].Cell,1994,77(4):481.HastieND.Domlnantnegativemutationsinthewilms’stumous(WT1)genecauseDengsDrashSyndromeProofthatatumoursuppressorgeneplaysacrucialroleinnormalgenitourinarydevelopment[J].Hum.Mol.Genet.L.,1992:293.KentJ,CoratA-M,SharpePT,etal.TheevolutionofWT1Sequenceandexpressionpatternintheverte-brates[J],Oncogene,1995,(11):1781.GiuiliShenW-H,IngrahamH.Thenuclearre-ceptorSF-1mediatessexuallydimorphicexpressionofmullerianinhibitingsubstanceinvivo[J].Develop-ment,1997,(124):1799.Foster JW,GrawesJAM. Anseqence
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