植物生理学中文版10reprod

第九章植物生殖生理花器官形成与开花传粉、受精与结实果实或种子的发育和成熟第一节幼年期(Juvenility)当植物处于早期营养生长阶段，即使给予合适的成花条件，仍不能进行花芽分化的个体发育时期，即为幼年期；植物度过幼年期后，便进入花熟态，即具备了感受开花所需的环境条件的能力幼年期的长短因不同植物而异；牵牛、油菜2－3天，木本树种5－20年，山毛榉40年；第二节春化作用(Vernalization)

零上低温诱导一些二年生和

冬性一年生植物开花的过程二年生植物(萝卜、甜菜、胡萝卜、甘蓝、大白菜、芹菜等)，在第一年秋冬季进行营养生长，经过冬季低温，第二年春夏季抽薹开花二年生植物开花对低温的要求是绝对的甜菜－秋冬甜菜－春夏冬性一年生植物(冬小麦、黑麦、燕麦等)，第一年秋末播种，以幼苗过冬完成春化，第二年进行主要营养生长和生殖生长小麦春播，仅徒长，不开花；若在种子吸涨后人工低温处理，当年即可开花小麦按其对春化温度和时间的要求不同，可分为冬性（东北及华北）、半冬性（黄河流域）和春性（华南）冬性一年生植物开花对春化的要求是相对的（数量反应）黑麦，种子在1℃湿砂中萌发不同的天数(横坐标),后转移到温室中生长植物感受春化的时期、部位和春化效应的传递时期：种子萌发至营养生长的任何时期部位：幼胚或茎尖生长点，即细胞旺盛分裂的部位效应的传递：天仙子春化叶片嫁接到未春化叶片，引起后者开花，说明有春化信息传递。春化素？GA参与春化效应的传递：对多数二年生和冬性一年生植物，GA可代替低温诱导开花甘蓝5℃，6周喷GA3对照脱春化作用（DEVERNALIZATION）：未完成春化诱导的植物在高于春化低温的较高温度（30℃上下）条件下，失去或削弱原先春化效果的现象。再春化作用：一度被解除春化的植物再回到春化低温条件下恢复春化效果的现象。第三节光周期(Photoperiod)

1920s,Garner&Allard(TheUnitedStatesDepartmentofAgriculture,nearWashington,D.C.):amutantvarietyoftobacco,MarylandMammoth,grewprofuselytoabout5minheightbutfailedtoflowerintheprevailingconditionsofsummer.However,theplantsfloweredinthegreenhouseduringthewinterundernaturallightconditions.大豆，在5－8月期间播种，但开花期均9月中的3周内进行日照长度是控制植物开花的主要环境因子soybeans一、光周期反应的类型短日照植物(SDP):

在昼夜24h中，日照长度必须低于一定的时间（临界日长）才能成花稻、大豆、玉米、烟草、菊花、牵牛、苍耳、紫苏大麻等长日照植物(LDP):

在昼夜24h中，日照长度必须超过一定的时间（临界日长）才能成花麦、油菜、菠菜、甜菜、甘蓝、萝卜、天仙子、白芥、山茶花、杜鹃等日本牵牛(SDP)天仙子(LDP)≥11.5h≤14h临界日长：诱导SDP开花的最大日长或诱导LDP开花的最小日长。不同植物具有各自不同的临界日长。LDP(SDP)并不是指其开花需要绝对长时间(短时间)的日照LDP的临界日长并不一定会大于SDP的临界日长日本牵牛白芥临界日长临界日长日中性植物(DNP)

黄瓜、番茄、茄子、辣椒、菜豆、凤仙花、君子兰等长短日植物(LSDP)

大叶落地生根短长日植物(SLDP)

风铃草属中日性植物(Intermediate-daylenghthplants)

甘蔗(12.5h)两端光周期植物(Ambiphotoperiodism)Tarweed(Madiaelegans)二、植物的光周期与其地理起源春分秋分日照时数北半球南北赤道南：低纬度，热带与亚热带，短日照条件，多为SDP起源地；北：高纬度，寒带，长日照条件，多为LDP（春化植物）起源地；栽培作物：人工驯化，对日照适应范围逐渐加大（要求降低）三、植物对光周期信号的感受与传导短日植物紫苏SDP紫苏嫁接实验感受合适光周期的叶片，向茎顶端输送光周期信号（开花刺激物，成花素）四、植物的光周期诱导植物在一定的发育时期（花熟态，光敏感期），经过一定时间（数量）的适宜光周期处理，便可完成开花诱导。即：

1，并不是植物一生均需要适宜的光周期诱导；2，适宜光周期诱导并不需要持续到花的分化为止；

如：苍耳（SDP）：临界日长15.5h,4-5片叶时，1个SD(15h-L/9h-D)即可完成光周期诱导，以后即使处于LD下亦可进行花芽分化不同植物所需的光周期诱导的数目不同：SDP：牵牛、苍耳，1个SD；大豆、大麻：3－4个SD；菊花：12个SD；

LDP：白芥、油菜：1个LD；天仙子：2－3个LD；甜菜：15－20个五、光暗交替的重要性暗期比光期更重要

中断暗期最有效的是红光临界夜长：SDP开花所需的最小暗期长度，

或LDP开花所需的最大暗期长度

SDP：长夜植物;LDP：短夜植物光敏色素参与了光周期诱导反应：

LDP开花需要高于一定的Pfr/Pr：

短夜，Pfr/Pr维持较高水平，诱导开花；

长夜，但暗期红光间断，Pfr/Pr维持较高水平，诱导开花；

长夜，或暗期远红光间断，降低Pfr/Pr水平，抑制开花；

SDP开花需要低于一定的Pfr/Pr：

短夜，Pfr/Pr维持高水平，抑制开花；

长夜，但暗期红光间断，Pfr/Pr维持高水平，抑制开花；

长夜，或暗期远红光间断，Pfr/Pr降低，促进开花；六、春化与光周期理论的应用

1引种

A，考虑品种的光周期和春化反应特点；

B，考虑品种原产地和引种地环境条件（日照与气温）；

大豆(SDP):由南(SD)至北(LD)，开花期推迟(延长)；

由北(LD)至南(SD)，开花期提前；

冬小麦(LDP，春化):由北方至华南，可能不开花；

C，考虑引种作物的经济器官；

麻(SDP)、烟草(SDP)、:南种北移

由南(SD)至北(LD)，不开花，营养生长好

2育种

A，调节花期，加速良种繁育：

早、晚稻(SDP)杂交，花期不遇。对晚稻在苗期进行

遮光处理，使其开花提早以与早稻相遇

B，加速世代繁育，缩短育种年限：

根据南北光温差异，进行南繁北育（异地种植）：

SDP：玉米、水稻，冬季海南岛繁殖种子；

LDP：小麦，夏季黑龙江育种、冬季云南，

一年可繁殖2－3代

3控制开花

A，花卉：

菊花(SDP)，秋季开花；遮光处理，提前至5.1开花；

延长光照或夜间闪光，推迟至春节开花。

山茶、杜鹃(LDP)：延长光照或夜间闪光，提前开花。

B，甘蔗：

中日性植物，夜间闪光，以抑制开花，提高产量第四节花器官形成生理

在茎尖生长锥产生花原基，由花原基分化成花器官

一、生长锥分化的形态和生理变化生长锥表面积扩大，由光滑逐渐出现皱褶凸起代谢变化：可溶性糖和氨基酸含量上升、蛋白质和核酸的合成增加二、花器官形成所需的条件外因

光温水分矿质内因

营养水平激素水平Pleasereadyourtextbook三、性别分化拟南芥拟南芥完全花雌雄异株植物的雌雄个体差异：

1氧化还原能力：雄性高氧化力，雌性高还原力

2呼吸代谢：雄性高于雌性

3氧化酶活性：雄性高于雌性

4内源激素水平：因植物种类而异高等植物的性别表现类型：1雌雄异株：银杏、大麻、菠菜、杨、柳等

2雌雄同株异花：玉米、瓜类、蓖麻等

3雌雄同花：稻、麦、棉等多数植物等

影响（雌雄同株异花）性别分化的因素：(p303)

1光周期：短日照促进短日植物多开雌花，长日

植物多开雄花；长日则相反。

2温度：低温或昼夜温差大，利于雌花分化；

反之，利于雄花形成

3水肥：充足，利于雌花分化；

反之，利于雄花形成

4激素：IAA、ETH、CTK，利于雌花分化；

GA，利于雄花分化；

5一氧化碳：利于雌花分化。

CO抑制IAA氧化酶活性，提高内源

IAA水平；

CO处理黄瓜幼苗，结出很多小黄瓜第五节

受精生理

植物开花后，经过花粉在柱头上萌发，花粉管伸长进入胚囊，完成雄性生殖细胞（精子）与雌性生殖细胞（卵细胞）融合的过程称为受精作用一、花粉的附着和识别风媒或虫媒花粉和柱头的相互识别感受器识别蛋白（糖蛋白）花粉外壁蛋白中的糖蛋白与乳头细胞表面的蛋白质薄膜中所含的识别糖蛋白之间的相互作用对多数植物，花粉与柱头的识别表现为：

同一物种的异花受精

即：

1异种植物的花粉和柱头不能相互识别

（种间不亲和性）

2同一朵花中的花粉和柱头不能相互识别

（种内或自交不亲和性）

意义：

1维持物种的稳定性

2保持物种的生活力和进化

育种生产：克服不亲和性P308

方法：花粉蒙导法、蕾期授粉法、细胞杂交、

离体胚珠受精、化学处理柱头等二、花粉萌发和花粉管的伸长所需条件：糖，参与物质代谢；维持渗透压，以防花粉管破裂硼，形成B－糖复合物，促进糖的运输和利用；参与果胶合成，利于花粉壁的建成

温度,

湿度,pH,

维生素，VitB族，VitC，胡萝卜素等花粉管萌发的群体效应：密集花粉的萌发及花粉管的伸长生长比稀疏的花粉要高。花粉管的定向生长：花粉管在花柱中萌发生长时，总是朝着胚囊的方向生长