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文档简介

CHAPTER4

InteractionsBetweenCellsandTheirEnvironmentOUTLINE4.1CELLSURFACE4.2CELLENVIRONMENT4.3CELLRECOGNIZATION4.4CELLJUNCTION

4.1CellSurface◆在结构上,包括:●细胞被(cellcoat)●细胞质膜●表层胞质溶胶(corticolcytosol)◆在功能上:●保护细胞,使细胞有一个相对稳定的内环境;●参与细胞内外的物质交换和能量交换;●参与信号的识别和信息的传递;●参与细胞运动;●维护细胞的各种形态;●与免疫、癌变等有十分密切关系。表层胞质溶胶(cytosol):

其中含有高浓度的蛋白质,其厚度在哺乳类细胞为0.1-0.2μm,其中没有核糖体和线粒体,但是有较多的微丝和微管,它们对于维持细胞的形态和运动具有重要作用。细胞被◆Glycocalyx)●组成:

由细胞表面的碳水化合物形成的质膜保护层,又称为多糖包被。●功能:Theglycocalyxisthoughttomediatecell-cellandcell-substratuminteractions,providemechanicalprotectiontocells,andserveasabarriertoparticlesmovingtowardtheplasmamembrane.4.1.2PLANTCELLWALLS

植物细胞壁的作用◆提供机械强度◆保护细胞免遭渗透及机械损伤◆植物细胞壁是一个动态结构,能够进行很多活动:●与细胞壁有关的酶能够吸收细胞外的营养,生成能够通过细胞膜进入细胞的小分子化合物。●细胞壁也可以作为物质通透的障碍,在代谢和分泌过程中起重要作用。细胞壁的结构组成◆植物的细胞壁相当于动物细胞的细胞

外基质(!!!):●动物细胞的细胞外基质的主要成分是蛋白质分子;●植物的细胞壁主要是多糖,其中最主要的是纤维素。◆植物细胞壁的骨架:纤维素◆植物细胞壁的骨架:纤维素●Cellulosemoleculesareorganizedintomicrofibrilsthatconferrigiditytothecellwallandprovideresistancetotensile(pulling)forces.

?●Eachmicrofibrilis5-10nmindiameterandiscomposedofbundlesof30to60cellulosemoleculesorientedparalleltooneanotherandheldtogetherbyhydrogenbonds.?◆Thematrixoftheplantcellwalls■Hemicellulose

●Hemicellulosesarebranchedpolysaccharideswhosebackboneconsistsofonesugar,suchasglucose,andsidechainsofothersugars,suchasxylose.

●Hemicellulosemoleculesbindtothesurfacesofcellulosemicrofibrils,cross-linkingthemintoacomplexstructuralnetwork.■Pectins:

●Pectinsareaheterogeneousclassofnegativelychargedpolysaccharidescontaininggalacturonicacid(半乳糖醛酸);●Liketheglycosaminoglycansofanimalcellmatrices,pectinsholdwaterandthusformanextensivehydratedgel(水合胶)thatfillsinthespacesbetweenthefibrouselements;●Whenaplantisattackedbypathogens,fragmentsofpectinsreleasedfromthewalltriggeradefensiveresponsebytheplantcell;●Purifiedpectinisusedcommerciallytoprovidethegel-likeconsistencyofjamsandjellies.■StructureProteins:

StructureProteinfunctionsarenotwellunderstood.Oneclass,theextensins,providestructuralsupportandmayformabarriertoinvadingmicroorganisms.植物细胞壁的分泌合成◆中间层形成:

主要是果胶。果胶是相邻两细胞壁所共有,并且具有将两个细胞连接在一起的作用。◆初生壁形成:是细胞正在生长时形成的。初生壁的厚度为100-200nm,与动物细胞的基膜相当。初生壁由纤维素、半纤维素、果胶和糖蛋白等松散组成。◆次生壁形成:

是在细胞停止生长后分泌形成的。主要是增加细胞壁的厚度和强度。次生壁主要在初生壁的内层。144.2Extracellularmatrix◆Manytypesofanimalcellsaresurroundedbyanextracellularmatrix(ECM)--anorganizednetworkofextracellularmaterialsthatispresentbeyondtheimmediatevicinityoftheplasmamembrane.◆TheECMismorethananinertpackingmaterial,itoftenplaysakeyregulatoryroleindeterminingtheshapeandactivitiesofthecell.◆能够分泌和形成细胞外基质的主要细胞类群是成纤维细胞(fibroblast)和其他特化组织的细胞。15

Forexample:●EnzymaticdigestionoftheECMthatsurroundsculturedcartilage(软骨)cellsormammaryglandepithelialcellscausesamarkeddecreaseinthesyntheticandsecretoryactivitiesofthecells.●Additionofextracellularmatrixmaterialsbacktotheculturedishrestoresthedifferentiatedstateofthecellsandtheirabilitytoproducetheirusualcellproducts.

16◆细胞外基质的组成可分为三大类∶●蛋白聚糖(proteoglycan)●结构蛋白如胶原和弹性蛋白,它们赋予基质一定的强度和韧性。●黏着蛋白(adhesiveproteins)如纤连蛋白和层粘蛋白,它们促使细胞同基质结合。174.2.1细胞外基质的基础物质蛋白聚糖(Proteoglycan,PG)◆结构与功能

●Protein-polysaccharidecomplexiscalledaproteoglycan

●Aproteoglycanconsistsofacoreproteinmoleculetowhichchainsofglycosaminoglycans(GAGs,糖胺聚糖)arecovalentlyattached.●BecauseofthenegativechargesborneonthesulfatedGAGs,proteoglycansbindhugenumbersofcations,whichinturnbindlargenumbersofwatermolecules.Asaresult,proteoglycansformaporous,hydratedgelthatfillstheextracellularspacelikepackingmaterialandresistscrushing(compression)forces.

18◆Glycosaminoglycans

●Eachglycosaminoglycanchainiscomposedofarepeatingdisaccharide;thatis,ithasthestructure-A-B-A-B-A-,whereAandBrepresenttwodifferentsugars.●GAGsarehighlyacidicduetothepresenceofbothsulfateandcarboxylgroupsattachedtothesugarrings.

●糖胺聚糖的二糖单位之一是氨基己糖(氨基葡萄糖或氨基半乳糖),故称为糖胺聚糖。●糖胺聚糖包括∶硫酸软骨素(chondroitinsulfate)透明质酸(hyaluronicacid)等。19构成糖胺聚糖的二糖20◆透明质酸(hyaluronicacid)

细胞外基质中发现的大多数糖胺聚糖都是作为蛋白聚糖的一个成分而存在,惟一例外的是透明质酸,它在细胞外

基质中也可游离存在。

透明质酸在结缔组织中起强化、弹性和润滑作用,具有抗压能力。21

4.2.2结构蛋白胶原(Collagen)◆基本特性:●Collagenisafamilyoffibrousglycoproteinsthatarepresentonlyinextracellularmatrices.●Collagenisthesinglemostabundantproteininthehumanbody(constitutingmorethan25percentofallprotein),●Collagensarefoundthroughouttheanimalkingdomandarenotedfortheirhightensilestrength,thatis,theirresistancetopullingforces.Itisestimatedthatacollagenfiber1mmindiameteriscapableofsuspendingaweightof10kgwithoutbreaking.●Collagenisproducedprimarilybyfibroblasts,thecellsfoundinvarioustypesofconnectivetissues,andalsobysmoothmusclecellsandepithelialcells.

22◆胶原的类型●Nineteendistincttypesofcollagenhavebeenidentified.

●Eachcollagentypeisrestrictedtoparticularlocationswithinthebody,buttwoormoredifferenttypesareoftenpresenttogetherinthesameECM.23◆Structuralfeatures

●Allcollagenmoleculesaretrimersconsistingofthreepolypeptidechains,calledchains.●Alongatleastpartoftheirlength,thethreepolypeptidechainsofacollagenmoleculearewoundaroundeachothertoformaunique,rod-liketriplehelix24●在胶原纤维内部,有分子内和分子间的交联。分子内交联是指原胶原的三条链之间的赖氨酸残基间的交联,分子间的交联是指不同原胶原间的赖氨酸交联。

这种分子间的交联,使得在胶原纤维内部形成胶原蛋白分子呈1/4平行交替排列,即一个原胶原的头部与下一个原胶原的尾部有一个小的间隙分隔。25◆胶原的合成、装配与运输●哺乳动物具有大约20种不同的胶原基因,编码各种不同组织所需要的胶原。●首先是在粗面内质网上合成带有信号肽的前原胶原(preprocollagan)。●胶原纤维的加工组装始于内质网、在高尔基体中继续进行,最后完成于细胞外。26◆胶原的作用

◆胶原是骨、腱和皮肤组织中的主要蛋白,在这些组织的细胞外基质中,胶原起着细胞外基质骨架作用;

◆胶原具有促进细胞生长的作用;

◆在细胞分化中,胶原基质和提纯的胶原底物具有维持并诱导细胞分化的作用。27

胶原酶遗传缺陷

某些人具有胶原酶的遗传缺陷,这样,他们的胶原纤维就不能正确地装配,其结果,皮肤和各种其它的结绨组织就会降低它们的强度变得非常的松弛。28弹性蛋白(Elastin)◆是弹性纤维(elasticfibers)的主要成分。◆功能:能够赋予细胞外基质弹性。◆弹性蛋白也是富含甘氨酸和脯氨酸的蛋白质。与同胶原不同的是,弹性蛋白的脯氨酸没有羟基化,所以没有羟脯氨酸的存在。294.2.3黏着蛋白

黏着蛋白(adhesiveprotein)是细胞外基中质的第三类成分,之所以将这些蛋白称为黏着蛋白,主要是这些些蛋白起着将细胞外基质与细胞联系起来的桥梁作用。30纤粘连蛋白(Fibronectin,FN)◆存在:●Fibronectinareafamilyofcloselyrelatedadhesiveglycoproteinsthatwidelydistributedthroughouttheanimalkingdom;●Fibronectinoccursinasolubleforminthebloodandotherbodyfluids;●Asinsolublefibrilsintheextracellularmatrix。31◆结构特点:■Fibronectinpolypeptideisconstructedfromasequenceofapproximately30independentlyfoldingFndomains■Eachofthetwopolypeptidechainsthatmakeupafibronectinmoleculecontains:●BindingsitesforothercomponentsoftheECM,suchascollagensandproteoglycans.Thesebindingsitesfacilitateinteractionsthatlinkthesediversemoleculesintoastable,interconnectednetwork.●Bindingsitesforreceptorsonthecellsurface,thesebindingsitesholdthecellinastableattachmenttotheECM.32◆RGD序列●用蛋白酶消化纤粘连蛋白与细胞结合区,发现这一结构域中Arg-Gly-Asp三肽序列负责同细胞表面的结合,●Arg-Gly-Asp序列(又称RGD序列)同样存在于细胞外基质和血液的其它类型的黏着蛋白序列中。33◆功能:◆FN最主要的功能是介导细胞的黏着。◆由于FN具有同时与细胞外基质各类成分相结合的特点,并可促进细胞外基质的其它成分的沉积,故认为FN是细胞外基质的组织者。34层粘连蛋白(laminin,LN)◆Lamininsareafamilyofextracellularglycoproteinsthatconsistofthreedifferentpolypeptidechainslinkedbydisulfidebondsandorganizedintoamoleculeresemblingacrosswiththreeshortarmsandonelongarm?◆层粘连蛋白主要存在于基膜(basallamina)结构中,是基膜的主要结构成分。35◆层粘连蛋白的功能■首先作为基膜的主要结构成分对基膜的组装起关键作用。它可作为黏着因子介导细胞黏着于胶原,使之发生铺展。■Extracellularlamininscangreatlyinfluenceacell'spotentialformigration,growth,anddifferentiation.

364.2.4细胞外基质与细胞的相互作用基膜(Basementmembrane)◆Basementmembrane(orbasallamina)isacontinuoussheet50to200nmthick:■Surroundsmuscleandfatcells;■Underliesthebasalsurfaceofepithelialtissues,suchastheepidermisoftheskin,ortheliningofthedigestiveandrespiratorytracts,■Underliestheinnerendothelialliningofbloodvessels.37◆基膜的组成■层粘连蛋白是基膜的主要成分,也是基膜的组织者;■巢蛋白(entactin)■Ⅳ型胶原■硫酸肝素糖蛋白。

Ⅳ型胶原是基膜的核心分子,排列成网状;层粘连蛋白同Ⅳ型胶原结合,覆盖在细胞表层。38◆基膜的功能●Basementmembranesprovidemechanicalsupportfortheattachedcells;●Serveasasubstratumforcellmigration;●Separateadjacenttissueswithinanorgan;●Basementmembranesalsoserveasabarriertotheinvasionoftissuesbyerrantcancercells.39Matrixmetalloproteinases(MMPs)◆ThedegradationofECMmaterialsisplishedlargelybyafamilyofzinc-containingenzymescalledmatrixmetallopro-teinasesthatareeithersecretedintotheextra-cellularspaceorboundtotheexternalsurfaceoftheplasmamembrane.◆TheexcessiveorinappropriateactivityofMMPsislikelytocausedisease.Infact,MMPshavebeenimplicatedinanumberofpathologicalconditions,includingarthritis,multiplesclerosis,atherosclerosis,toothdecay,andtumorprogression.40整联蛋白(integrin)◆Integrinsareafamilyofintegralmembraneproteinsthoughttobepresentonthesurfacesofvirtuallyalltypesofvertebratecells.41◆整联蛋白结构:●Integrinsarecomposedoftwomembrane-spanningpolypeptidechains,anchainandachain,thatarenoncovalentlylinked.

●Twosubunitsarearrangedsoastoformaglobularextracellularheadconnectedtothemembranebyapairofrigidstalks.●Bothsubunitshaveasingletransmembranehelixandasmallcytoplasmicdomain.●N-terminalextracellularportionofthesubunitconsistedofsevenrepeatingmodules,eachcomprisedofapproximately

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