植物育种课程学习

第一节杂交育种的概念和意义一、杂交育种的概念杂交：不同基因型配子结合产生杂种的过程，谓之杂交。杂交育种：通过（种或变种内遗传性不同的）品种间杂交，创造新变异，并对杂种后代进行选择，育成新品种的方法。杂交育种经常被人利用，利用它容易育出新品种；是国内外应用最普遍、成效最大的育种方法；主要农作物品种绝大多数是杂交育成的。从定义看育出品种：产生选择①杂交———→变异———→品种②是品种间杂交(亲本遗传基础差别不大，杂交能亲和，区别于远缘杂交)第1页/共119页第一页，共120页。根据其指导思想，杂交育种可分为组合育种和超亲育种两类：1、组合育种：将分属于不同品种、控制不同性状的优良基因随机结合，形成各种不同的基因组合，再通过定向选择育成集双亲优良性状于一体的新品种。通过杂交基因重组能综合双亲的优良性状。如一个亲本抗病，另一个亲本丰产性好，通过杂交可能育成既抗病又丰产的品种。组合育种的遗传机理：主要是基因重组和互作。所涉及的性状遗传方式较简单，受主基因控制，鉴别也较容易。第2页/共119页第二页，共120页。2、超亲育种：将双亲控制同一性状的不同微效基因积累于同一杂种个体中，形成在该性状上超越任一亲本的类型。例如：不同生育期的品种杂交，可以选出比早熟亲本更早熟的品种。在蛋白质和含油量方面也可选到超过高亲值的类型。超亲育种的遗传机理：主要是基因累加和互作。超亲育种所涉及的性状多为数量性状遗传，受微效多基因控制，鉴别也较难。第3页/共119页第三页，共120页。二、杂交育种的意义（重要性）杂交育种是适用作物最广的方法。可综合双亲优良性状，并可获得超亲新性状。杂交育种是成效最大的育种方法。我国主要作物的推广品种，包括一些引进品种，大部分都是通过杂交育种育成的。杂交育种已广泛应用于不同繁殖方式和授粉方式的作物群体。第4页/共119页第四页，共120页。1、杂交育种是重要的育种手段之一现代植物育种途径很多，包括引种、系统育种、杂交育种、诱变育种、倍性育种、生物技术育种等。其中，最有成效的育种途径是杂交育种。通常叫做常规育种。棉花是系统育种所占比重较大的作物，通过杂交选育的品种在20世纪50、60、70、80年代所占比例分别为14.8%、35.5%、45.4%、79%。由此可见，杂交育种已成为主导的棉花育种方法。1986～1996年山东省育成的小麦品种22个，其中17个是杂交育成的。第5页/共119页第五页，共120页。2、杂交育种与某些新的育种途径相结合。如诱变育种、倍性育种和生物技术育种等，只有很好地与杂交育种结合，才能发挥其作用。第6页/共119页第六页，共120页。三、杂交育种的遗传原理1、基因重组-----综合双亲优良性状由于基因重组，可以把不同亲本的优良基因集中于新品种。例：早熟、不抗病(AAbb)×晚熟、抗病(aaBB)→AaBb→A_B_(AABB早熟、抗病)AabbaaBBaabb2、基因互作----产生新的性状通过杂交可使互补基因相互结合而产生新性状。例：（IRRI抗褐飞虱育种）ccPP（感）×CCpp（感）→C_P_（抗病）3、基因积累----产生超亲性状对数量性状来说，由分散在双亲中的微效多基因累积在后代中引起。例：中抗×中抗→高抗。

第7页/共119页第七页，共120页。第二节亲本选择与选配

一、亲本选择（一）亲本选择的意义杂交亲本的选配是杂交育种工作成败的关键之一。育种目标确定之后，要根据育种目标挑选最合适的种质资源材料作亲本，并合理搭配父母本。第8页/共119页第八页，共120页。（二）亲本选择原则从大量种质资源中精选亲本明确目标性状，突出研究重点重视选用当地推广品种考虑亲本性状的遗传规律第9页/共119页第九页，共120页。二、亲本的选配（一）亲本选配的概念

亲本选配：指根据育种目标，选择合适的杂交亲本；配制合理的杂交组合。杂交亲本的选配是杂交育种工作成败的关键，它关系到杂种后代能否出现好的变异类型和选出优良品种。一个优良杂交组合往往能选育出多个优良品种。如小麦杂交组合：碧蚂4号×早洋麦，分别育成济南2号、郑州24、石家庄54、北京8号等品种。第10页/共119页第十页，共120页。反之，如果亲本选配不当，即使在杂种后代中精心选育多年，也难以选出优良品种来。如中国农科院棉花所在1973年以前，曾先后选用30多个亲本，组配970多个杂交组合，因亲缘关系太近，未大面积推广。1975年选用高衣分的邢台6781和纤维优质的乌干达4号杂交，于1985年育成了抗病优质的中棉所12号，在全国大面积推广。可见选配合适亲本的重要性。第11页/共119页第十一页，共120页。（二）亲本选配的原则

1、双亲优点多、缺点少，优缺点能互补杂交亲本必须具有较多的优点和较少的缺点，亲本间优缺点应尽可能达到互补。亲本双方可以有共同的优点，而且愈多愈好，但不应有共同的缺点。由于数量性状的遗传特点，杂种后代的表现与亲本平均值密切相关，故亲本优点要多。根据这条经验：可选用丰产性比较高、适应性比较强、综合性状比较好的当地推广品种作为基础亲本；选用能弥补基础亲本的某些缺点，又能适应当地生态条件的品种作为补偿亲本。由于双亲优点多，缺点少，又能互相取长补短，通过基因重组，就有可能将亲本的一些优良性状结合于杂种后代，克服亲本的某些缺点，从中选育出符合育种目标的优良品种。第12页/共119页第十二页，共120页。如冬小麦碧蚂1号，其亲本：碧玉麦、蚂蚱麦在越冬性、成熟期、抗条锈病、抗倒伏和籽粒大小等性状上优缺点正好互补，碧蚂1号则综合了双亲优点，适当弥补其缺点。第13页/共119页第十三页，共120页。考虑互补时要注意：①性状互补应针对主要性状，尤其要根据育种目标抓主要矛盾。搞突破性育种，最好双亲在这个性状上都好，而且又有互补作用。。例如，克服晚熟性，应选特别早熟的品种；克服感病性，选用抗性较强或免疫的品种。②亲本之间互补的性状不宜过多：以免增加分离世代，延长育种年限，也难以获得亲本缺点都能克服的后代。据报道：随互补性状数目递增，杂交育种成功的机会减少，成功率降低。如棉花徐州1818×一束红杂交，由于互补的性状很多，杂种后代分离复杂，没有发现两个亲本优点结合在一起，而缺点能完全克服的植株。第14页/共119页第十四页，共120页。2、杂交亲本间在生态型和系统来源上有差异(双亲遗传差异性要大)选用生态类型、地理来源和亲缘关系差异较大的亲本。由于亲本间遗传差异大，有不同的优缺点，杂交后代分离广，容易选出新品种。如我国杂交育成的冬小麦品种，亲本之一多数是一个国外品种，或有国外品种亲缘的品种育成的。我国棉花杂交育种的经验也表明，来源于岱字棉系统、斯字棉系统和乌干达棉系统的材料，生态类型差异较大，从各个系统中选择性状较好的品种杂交，杂种后代都表现较好。实质：是亲本间的遗传差异性及互补的问题。所以，选用生态类型差异较大，亲缘关系较远的材料作亲本。第15页/共119页第十五页，共120页。3、双亲配合力要好：杂交亲本间应具有较好的配合力。配合力分为一般配合力和特殊配合力。一般配合力：指某一亲本与其他若干品种杂交后，杂种后代在某个性状上表现的平均值。如A、B、C三个搭配组合：A×B→F1产量高；B×A→F1产量高

A×C→F1产量高；B×C→F1产量低

A平均值高B平均值低所以A的一般配合力比B高。一般配合力好的亲本，往往会得到好的后代，育出好的品种。所以，在杂交育种中，应选用一般配合力好的材料作亲本。第16页/共119页第十六页，共120页。特殊配合力：指两个特定亲本所组配的杂种的某一性状表现。在育种中，大多数高产的杂交组合的两个亲本都具有较高的一般配合力，双亲间的特殊配合力也较高；一个优良品种常常是一个好亲本，但并非所有的好品种都是好亲本。例如创小麦单产记录的美国小麦品种Gaines用它组配了大量杂交组合，但没有一个成功；而其姊妹系Pullmen101本身表现并不突出，却是一个很好的亲本，用它育成了多个优良品种。碧蚂1号与4号是姊妹系：前者适应性及丰产性都超过后者；而作为亲本后者用的多。第17页/共119页第十七页，共120页。4、亲本之一主要目标性状表现突出，且遗传力强如果亲本之一在主要育种目标性状上存有缺点，那么选用的另一亲本在该性状应具有相应的优点，而且表现突出，遗传传递力强。例如为克服晚熟性，则选用特别早熟的亲本；为克服感病性，则选用高抗或免疫的亲本。第18页/共119页第十八页，共120页。5、亲本之一最好为当地推广优良品种

为了育成品种能在大面积上推广，亲本之中最好有一个是本地推广品种，使杂种后代有较好的丰产性、适应性。一般经验：最好用当地品种作母本，针对它存在的问题找父本搭配组合。因当地品种适应性好，综合性状也较好，用它作亲本成功的希望较大。一个育种单位，应选定几个当地推广的优良品种作为中心亲本，并要有几套不同目标性状的常用亲本，同时注意引进新的种质资源，选择那些产量较高的材料作杂交亲本，则成功的可能性较大。实践表明：应注意利用加工改良过的材料，不必采用原始材料。第19页/共119页第十九页，共120页。（三）目前存在的主要问题1、亲本过于集中：许多育种单位多选用少数几个好的亲本。如水稻矮化育种，我国的矮源主要是矮仔占和矮脚南特。造成品种的遗传基础贫乏。应收集、研究、利用更多的种植资源加以解决。2、对双亲缺乏研究：对双亲的遗传规律、生理生化等的研究缺乏，造成搭配组合的盲目性。应加强对双亲遗传规律等性状的研究。第20页/共119页第二十页，共120页。第三节杂交方式

杂交方式：指一个杂交组合里要用几个亲本及各亲本杂交的先后次序。它是影响杂交育种成效的另一重要因素。常用的杂交方式：单交、复交(三交、双交、四交、聚合杂交)、回交、多父本杂交。第21页/共119页第二十一页，共120页。一、单交单交（成对杂交）：两个亲本进行一次杂交。以A×B或A/B表示正交（A为母本、B为父本）；B×A或B/A则表示反交。

（）遗传组成：父母本各占1/2。第22页/共119页第二十二页，共120页。1、特点

①只进行一次杂交，简单易行。②分离时间短，稳定的快。③杂交的数量和杂种后代群体规模及较小。当两亲本性状的综合能满足育种要求时，尽量用单交。第23页/共119页第二十三页，共120页。2、单交有正反交之分，正反交是否有差异？①正反交遗传差异不大则考虑便于工作：如果亲本主要性状的遗传不受细胞质的控制(属核遗传性状)，正反交后代性状差异不大。例如花粉量大的作父本；鉴别真假杂种时以指示性状作父本。如：水稻紫叶鞘。第24页/共119页第二十四页，共120页。②正反交差异大，用具优良细胞质效应的品种作母本：（母本对杂种后代有较大的影响）山西吕梁农科所用抗寒的小麦华北187为母本和半冬性品种阿桑杂交，选出了晋阳829；反交组合因抗寒性差而被淘汰。有报道指出：棉花中以农艺性状好的品种（农艺亲本）为母本比用目标亲本为母本选育效果好。当两个亲本杂交性状满足不了要求，再加亲本杂交即复交。第25页/共119页第二十五页，共120页。二、复交

复交：选用两个以上的亲本，进行两次或两次以上的杂交称为复合杂交，简称复交。一般：先将一些亲本配成单交组合；再在这些组合之间(双交)或组合与品种之间(三交)进行杂交。第26页/共119页第二十六页，共120页。1、复交与单交相比有二个特点：①杂种的遗传基础比较复杂。能提供更多的变异类型，但杂种性状稳定较慢，所需育种年限较长。②分离早，杂交的数量和后代群体规模相对大。杂交亲本至少一个是杂种，复交F1就发生分离，F1就可以选择。F1的种子要靠杂交获得，其杂交工作量要比单交大几十倍。复交后代群体的种植规模要比单交大得多，否则难以达到预期目标。第27页/共119页第二十七页，共120页。2、什么情况下应用复交？①单交后代不能完全达到育种目标的要求；②亲本有非常突出的优点，但缺点也很明显，一次杂交其缺点难以完全克服。随着育种目标的提高，复交方式已被广泛采用。现在水稻、小麦等作物大多采用复交。第28页/共119页第二十八页，共120页。3、复交亲本在各次杂交中的先后顺序：最后一个杂交的亲本在后代的核中占有1/2的遗传比重。一般将综合性状好、适应性强、有一定丰产性的亲本，应放在最后一次杂交和占有较大的比重，以增强杂交后代的优良性状。如三交：（A×B）×农艺亲本双交：（A×农艺亲本）×（B×农艺亲本）第29页/共119页第二十九页，共120页。4、复交的方式：（1）三交：是指三个品种间的杂交。（A×B）×C或A/B//C

即两个亲本先杂交得到F1，再与第三个亲本杂交。核遗传组成：（A1/4×B1/4）×C1/2

C综合性状好，放在最后一次杂交，且占有较大的比重（1/2）。如山农大的鲁麦1号：（矮秆丰产亲本）矮丰3号（♀）×｛早熟亲本（孟县201）×抗病亲本（牛朱特）｝（♂）第30页/共119页第三十页，共120页。（2）双交----是指两个单交杂种再杂交一次。①参加双交的亲本：可以是三个，也可以是四个：三品种双交：（A×C）×（B×C）或A/C//B/C

C占1/2，表现好的亲本搭配二次。四品种双交：（A×B）×（C×D）或A/B//C/DA、B、C、D各占1/4。第31页/共119页第三十一页，共120页。②核遗传组成（遗传进度）三品种三交：（A1/4×B1/4）×C1/2

三品种双交：（A1/4×C1/4）×（B1/4×C1/4）；C也占1/2。由四个亲本组成的双交（A/B//C/D），F1的遗传组成各占1/4。因此，四个亲本都应是综合性状好的材料（如果做不到这一点），至少二个亲本是综合性状好的，保证在后代中占有较大的比重。第32页/共119页第三十二页，共120页。③三品种双交与三交的比较：（双交比三交主动）

a、可较早选择：二者的遗传比重相同，但遗传进度双交快一年。

b、好的单交组合可直接选择。

复交工作量大，费时，后代群体也大，故在单交能满足需要的情况下尽量用单交。第33页/共119页第三十三页，共120页。3、四交

四交----用四个亲本进行三次杂交。[（A×B）×C]×D或A/B//C/3/D遗传组成：A、B各占1/8；C占1/4；D占1/2。当选用四个亲本杂交时：双交只需杂交二次；

而四交需要杂交三次。所以一般采用双交方式而不用四交。四交只是弥补三交不足时才采用。如岱字棉15号就是四亲双交后代中选育而成的。第34页/共119页第三十四页，共120页。4、聚合杂交

聚合杂交：通过一系列杂交将几个亲本的优良基因聚合在一起。例如8个品种，其聚合杂交的步骤如下：第一次杂交（A×B）（C×D）（E×F）（G×H）第二次杂交[（A×B）×（C×D）][（E×F）×（G×H）]

第三次杂交[（A×B）×（C×D）]×[（E×F）×（G×H）]

例如，在小麦抗病育种中，分别用抗不同锈病的多个生理小种的品种作亲本，聚合在一起育成抗三种锈病多种生理小种的新品种。上述四种复交方式，以双交方式应用较多。第35页/共119页第三十五页，共120页。三、回交回交----两个亲本杂交后，子一代再与双亲之一重复杂交。（A/B）/B或（A/B）/A将下章中详述。

回交多用于：改良推广品种的个别缺点或转育某个性状等。第36页/共119页第三十六页，共120页。四、多父本杂交

多父本杂交---选用多个父本品种的花粉混合起来，给一个母本品种授粉。

A×（B+C+D）或A/（B+C+D）其杂交方式有两种：1、多父本混合授粉：将多个父本品种花粉人工混合授给一个母本品种；2、多父本自由授粉：将母本种植在若干父本品种之间，去雄后任其自由授粉。适用于风媒花植物。第37页/共119页第三十七页，共120页。优点：多父本授粉比成对杂交的后代变异类型丰富，特别是棉花杂交育种应用较多，且育种效果良好。育成的棉花品种有：陕棉4号（中棉所3号/辽棉1号＋射洪57681）、陕棉401、辽棉3号。第38页/共119页第三十八页，共120页。第四节杂种后代的处理（重点与难点）杂交组合的后代是一个边分离、边纯化(自交作物是自然纯化，异交作物必须人工自交纯化)的异质群体，由于分离出多种基因型，其中大部分基因型不符合育种目标的要求，必须采用适宜的方法选择目标基因型。第39页/共119页第三十九页，共120页。一、杂种后代的培育掌握以下原则1、保证杂种后代正常发育以供选择2、培育条件要均匀一致3、培育环境要符合杂种性状的发育规律第40页/共119页第四十页，共120页。二、杂种后代的处理和选择杂种后代的处理方法有多种，应用较广的有：系谱法、混合法。从两法又派生出：衍生系统法和单籽传法等。第41页/共119页第四十一页，共120页。系谱法（Pedigreemethod）系谱法是杂交育种中后代选择最常用的方法。我国推广的许多杂交育成品种，绝大多数是用此法育成的。常用于自花授粉作物品种选育和异花授粉作物自交系选育。系谱法的要点：从杂种的第一次分离世代（单交F2

、复交F1）开始，代代选单株，直到选出纯合一致、性状稳定的的系统升入产量比较试验。由于当选单株有系谱可查，故称系谱法。特点：以株建系，可查祖谱。第42页/共119页第四十二页，共120页。系谱法是连续多次单株选择法，加系谱观察和编号。第43页/共119页第四十三页，共120页。（一）系谱法的工作内容

----以单交为例简介如下1、杂种一代（F1）种植F1、F2的地段称为杂种圃。(1)种植：按杂交组合为单位，单粒点播：节省用种量；加大种子繁殖系数；便于拔出假杂种等。种亲本→淘汰假杂种(种在两边或地头上)。种对照品种→便于比较是否优于对照(生产上的主栽品种)。

每隔9或19个杂交组合种植一个对照品种种植数决定于F2群体的大小及繁殖系数。第44页/共119页第四十四页，共120页。(2)选择：单交F1个体基因型是高度杂合的，但个体间在遗传上是一致的，所以F1不选单株。主要任务：a、拔除假杂种：与母本为对照，注意标志性状；b、汰有严重缺点的组合：如早衰、病虫害严重的。c、评选出优良组合和一般组合。(3)收获：按组合混收种子：同一组合的不同单株捆成一捆，并编号。如2007-12：表示2007年杂交的12个组合。至于该组合的亲本及其杂交方式，可从田间试验记载簿上查得。第45页/共119页第四十五页，共120页。2、杂种二代（F2）

(1)种植(同F1)按杂交组合点播，适当加大株行距；田间均匀设对照→以便参照临近的对照选择单株；种植亲本→根据亲本及F2表现，了解亲本的性状遗传特点，为选配亲本积累经验。F2是性状分离的世代，种植的株数要多。第46页/共119页第四十六页，共120页。F2种植群体的大小：①育种目标要求面广，则群体应大一些（如对成熟期、抗病性、抗逆性、高产等性状均有要求）；②采用复交的群体宜大一些；③F1评定为优良组合的，群体宜大。反之，育种目标要求面窄、单交或F1表现较差但无把握淘汰的组合，群体宜小。例如稻、麦等小株植物，每个组合可播种2000～6000株。第47页/共119页第四十七页，共120页。(2)选择F2是性状分离世代，是选育新品种的关键世代。工作重点：在优良组合中选择优良单株，并淘汰不良组合。选株标准：①质量性状和遗传力高的数量性状严格些：如开花期、株高、穗长及主基因控制的抗病性等，早期世代遗传力较大，可在F2选择。②遗传力低的性状选择的标准在早代不宜过严，选择时仅供参考，如单株产量、单株分蘖数等。选择过宽，会使试验规模过大而分散精力；选择过严，会丧失优良基因及重组的机会。中国农大小麦育种的经验：F2入选的单株约为0.05～10%。第48页/共119页第四十八页，共120页。(3)收获按组合分株收，分株脱粒保存。将中选单株连根拔起，同一组合的单株捆成一捆。当选单株分别脱粒、编号，装袋保存。如2007-12-5，表示在2007年所做的第12个杂交组合的第二代群体中选中的第5株。第49页/共119页第四十九页，共120页。3、杂种三代（F3）

杂种三代（F3）---选种圃：种植分离材料的地段称为选种圃。选种圃任务:选择单株，株行鉴定，最终选出优良一致的品系升入鉴定圃。(1)种植：一株一行（区），建立株系，种CK。分单株点播，每株种1行；同一组合各单株后代相邻种植，每隔一定行数均匀设置对照品种，以便比较和选择。第50页/共119页第五十页，共120页。(2)选择F2一个单株的后代种成一行，称为株行(或株系、系统)。F3各株系间的性状差异表现明显；株系内仍有不同程度的分离，一般分离程度比F2要轻。F3是对F2入选单株的进一步鉴定和选择的重要世代。F3的工作内容：首先选择优良株系，在中选株系中再选择优良的单株。F3是以每个株系的整体表现为依据从中选择单株的，因而选株的可靠性比F2大得多。依据：F3选择株系和单株时，可根据生育期、株高、株型、抗病性、抗逆性及产量因素的综合表现进行选择。规模：各组合入选株系数量视组合优劣而定。一般在当选的株系中每系选5株左右。第51页/共119页第五十一页，共120页。(3)收获F3的收获和考种同F2，并延续编号。按组合顺序和株系顺序分单株考种脱粒，分单株保存，并编系谱号，如2007-12-5-4。至此，该组合已发展为四代家庭，曾祖父，曾祖母产生F1，F1产生F2，F2产生F3。这就是系谱法的一大特点，从育成品种开始上溯查找祖先亲本。若有个别株系性状已基本稳定，且表现特别优良，在选出优株之后，可将其余植株混收混脱，下一年升级鉴定。常异交作物(如棉花)，从F2选株时应注意自交（曲别针夹住）。第52页/共119页第五十二页，共120页。4、杂种四代（F4）及其以后世代(1)种植种植方法同F3：一株一区，建立株系，种CK。系谱号相近的材料相邻种植。第53页/共119页第五十三页，共120页。(2)选择来自同一F3系统（即F2单株）的F4株系称为系统群。系统群内各系统间互为姊妹系。把升级进行产量比较鉴定的株系，称为品系。株系群间差异常大于株系群内各株系间差异；同一株系群内各姊妹系间丰产性、农艺性状等常常是相似的。①F4的单株选择：首先着眼于优良株系群的选择，在中选的株系群内选优良株系，最后在中选的株系内选择优良单株。从F4开始，出现少数整齐一致的株系。②选系：F4开始可选拔优良一致的品系，升级进行产量试验。但由于纯合度还较低，故混收前仍应选单株。F4以前，工作重点是针对遗传力高的性状进行单株选择。F4开始，工作重点逐步转为选择优良一致的株系。第54页/共119页第五十四页，共120页。(3)收获若最终选择的是单株，则按单株收获，编系谱号，分单株脱粒并保存。若最终选择的是株系，则按株系混收，分株系脱粒，保存。F5及其以后各世代的工作与F4相同。如果某组合到F5或F6还未出现优良品系，一般不再种植。第55页/共119页第五十五页，共120页。（二）性状的遗传力与世代选择的效果

杂种早代是后继世代的基础，进行选择非常重要，但早代各性状尚在分离，某些受多基因控制的产量性状受环境的影响较大，选择时对株间的差异难以区分。第56页/共119页第五十六页，共120页。1、不同性状遗传力不同。遗传力是杂种后代选择的依据，遗传力愈高，选择效果愈好，反之愈差。株高、抽穗期等生物学性状，遗传力较高；穗长、小穗数、穗粒数、粒重等遗传力中等；单株分蘖数及其有关的穗数、株粒数、单株产量等遗传力最低。遗传力：株高、抽穗期>穗长、小穗数、穗粒数、粒重>单株分蘖数、单株产量第57页/共119页第五十七页，共120页。2、同一性状随着世代的推进，遗传力逐渐增高。故在早代遗传力不够高的性状，到F3和F4可做为选择的依据。3、同一世代，根据个体选择的可靠性最低，根据系统选择次之，根据系统群选择的遗传力最高，可靠性最大。故选择时首先是以优良系统群中优良株系，再从株系中选单株。因此，应首先选组合，在优良组合中选株系，最后在优系中选优株。第58页/共119页第五十八页，共120页。（三）系谱法的优缺点

1、优点①较早集中优良株系，可及时组织试验、示范、繁殖；在早代针对遗传力较高的材料进行选择，能及早掌握一批此类性状优良的材料，减少后期需要评价的品系数量。将产量，品质等遗传力较低的性状延迟到后期世代进行选择，这样既可加速选择进程又能收到较好的效果。②便于查源，便于研究；杂种后代有详细的系谱记载，能了解育成品种的亲缘关系。③不同株系分开种植，有利于消除不同类型株间的竞争性干扰。第59页/共119页第五十九页，共120页。2、缺点①中选率低，多基因控制的性状易丢失；在早代进行单株选择，不可避免地丢失了一部分受多基因支配的优良基因型。②工作繁重早代选株耗用较多的人力物力。第60页/共119页第六十页，共120页。混合法(bulkmethod)（一）混合法的工作要点（适用于自花授粉植物产量育种）在杂种分离世代，按组合混合种植，不选单株，只淘汰明显的劣株。直到杂种后代纯合率达到80%以上(约F5～F8)，才开始选择一次单株，下一代种成株系，从中选择优良株系升级试验。第61页/共119页第六十一页，共120页。第62页/共119页第六十二页，共120页。每代样本大小因育种规模、设施及试验地条件、材料性质而异，一般每组合应不少于10000株。例：Peta×低脚乌尖↓

F130粒种子，混种↓

F2

种1万株，淘汰高秆、迟熟及其他表现不良类型↓

F31万株，抗病性鉴定，选出290株↓

F4

选单株↓

F5

选出IR8，称为奇迹稻。混合法(不选单株混合种植)≠混合选择法(选出相同变异混合种植)。第63页/共119页第六十三页，共120页。（二）混合法的理论依据1、育种目标要求的性状多属数量性状，易受环境条件影响，早代遗传力低，选择效果差。所以，等到晚期纯合个体百分率增加后再进行选株效果好。2、系谱法在F2开始选株，由于受到种植群体的限制，易损失对产量有利的基因；而混合法可以处理较大的杂种群体，可能保存大量有利基因，并在以后世代中重组成优良的纯合体。第64页/共119页第六十四页，共120页。3、典型的混合法在早代不进行人工选择，但易受自然选择的影响。有利于选育适应性强的新品种(抗寒性、抗旱性)。但由于基因型间的竞争，为人类所需要的经济性状可能会被削弱。如大粒性、丰产性和品质等这是不利的一面。故混合法要求：①播种群体大；②代表性广：即每代收获和播种的群体应尽可能包括各种类型的植株；③选择世代入选的株数要多。为了减少基因型间竞争，可在某一个分离世代，针对遗传力较高的性状进行一次个体选择，在此基础上再按混合法进行。第65页/共119页第六十五页，共120页。（三）混合法的优缺点1、优点

(1)对数量性状早代不作选择，直到晚代遗传力提高后选择的效果较好。

(2)杂种群体早代经受自然选择，有利于加强育成品种适应性和抗逆性。

(3)早代不选，混收混种工作简便。

(4)由于群体规模较大，多基因控制的优良性状不易丢失。第66页/共119页第六十六页，共120页。2、缺点(1)缺乏系统的系谱观察资料。(2)杂种早代在自然选择作用下，会使一些不符合育种目标的性状得到发展。(3)在晚代保留了许多不需要的变异类型，在进行一次单株选择后，有的株系还在分离，往往需要进一步选单株，从而延长了育种年限。第67页/共119页第六十七页，共120页。（四）混合法与系谱法的比较（优缺点的比较）1、对于质量性状或遗传力较高的数量性状：系谱法早代选择，能较早集中精力选择优系，及时组织试验、示范，这是系谱法的优点。混合法花费的年限较长，缺乏历史的观察和亲缘关系的参照，取舍比较困难，后期工作量大，育种年限也较长。（在杂种群体中选择个体比在系统中选择困难的多）第68页/共119页第六十八页，共120页。2、多基因控制的数量性状，系谱法F2起严格选择，中选率低，易丢失好类型，选择效果差。混合法在同一组合内保留多种类型，有更多的机会选到优良的株系。因此，有人认为自交作物以产量为目的的育种以混合法较有效。3、系谱法从播种、观察到收获，工作细致，早代费工。混合法种、管、收简单，早代省工，但选择世代费工。由于系谱法和混合法各有明显的优缺点，又可派生出许多方法，主要介绍衍生系统法、单籽传法。第69页/共119页第六十九页，共120页。衍生系统法（derived-linemethod）是系谱法与混合法相结合的一种方法。是指由F2的一个单株所繁衍的后代群体称为衍生系统。1、工作要点---F2、F5～F8各选一次单株，中间世代混合种植。在F2选一次单株，以后各世代均按单株衍生系统混合种植，不选单株，淘汰明显不良的衍生系统。直到产量及其他有关性状趋于稳定的世代（F5～F8），再从优良衍生系统内选择单株，然后按株系进行比较试验。第70页/共119页第七十页，共120页。2、衍生系统法的优缺点

是系谱法和混合法相结合的一种方法，它兼具两种方法的优点，又在不同程度上消除了两法的缺点。（1）与系谱法相比（在早代选株，按株系种植），具有系谱法能较早掌握优良材料的优点；又可在系统内保存大量的变异，弥补了系谱法的缺点。（2）与混合法相比（早代选株后，按衍生系统混合种植），既减少工作量，又保存大量的变异类型，具有混合法的优点。由于分系种植，减轻在混播条件下的竟争问题。如果将系谱法，混合法及衍生系统法灵活应用，可以提高育种效率。第71页/共119页第七十一页，共120页。单籽传法（singleseeddescentmethod）简称SSD法，适用于自花授粉植物育种。1、工作要点从F2开始每株收一粒种子，按组合混合种植，至性状稳定世代F5～F6，才选择一次单株，下年种成株系，选优系参加产量比较试验。

（即杂种早期世代，每株收一粒种子，混合播种；到了后期世代，才选择单株，进行株行、株系试验）第72页/共119页第七十二页，共120页。第73页/共119页第七十三页，共120页。2、单籽传法的理论依据

舍弃逐代变小的株内变异，保存逐代加大的株间变异。在杂种的分离世代，尤其是早代，每株上仅收一粒种子会丢失该株的部分优良基因，但在自花授粉作物群体中，株内变异随世代进展而变小，株间变异增大。

第74页/共119页第七十四页，共120页。单籽传法与混合法的不同之处：

该法F2代的全部植株都可以在后代中表现出来。如果F2有500个单株，单籽传至F6仍存在这500个株所形成的500个系；

而混合法，每代混合收获，抽样混合加代至F6时，已无法保证所留下的群体是否是当年F2全部植株的后裔，也不能区分它们是否来自相同或者不同的F2单株。

因此，单粒传法可以不受自然选择和株间竞争的影响。

第75页/共119页第七十五页，共120页。2、单籽传法的优缺点：（1）优点：①每株收一粒种子，早代可以在温室、异地加代，可缩短育种年限。②早期世代节省人力、物力。早代不选单株，可以缩小株行距，节约土地和人力。③能保留所有F2单株的后代，保持组合内株间变异，保留群体丰富遗传基础。（2）缺点：①缺乏系内选择。②对家系选择机会少，缺乏系统观察，单株选不准。③晚期试验较庞大，由于只经一次选择，必须保留较多的品系进行产量比较试验，工作量大。第76页/共119页第七十六页，共120页。3、应用单籽传法应具备两个条件：一是有温室或冬季加代的条件；二是杂交组合比较理想。如果没有加代条件，而且育种群体又优劣不齐，分离较大，就不如用系谱法。第77页/共119页第七十七页，共120页。第五节杂交育种程序

和加速育种进程的方法一、杂交育种的程序(系谱法)1、原始材料圃和亲本圃

原始材料圃：种植国内外收集来的原始材料，进行观察和研究，以备作杂交亲本。每份种几十株，应不断引入新的种质。重点材料连年种植，一般材料室内保存轮流种植。

亲本圃（杂交圃）：种植从原始材料圃选出的杂交亲本，分期播种，加大株行距等便于杂交。2、杂种圃----种植F1、F2的地段称为杂种圃。第78页/共119页第七十八页，共120页。3、选种圃种植杂交分离世代材料，至选出优良整齐一致的株系前。任务：按育种目标对杂种后代进行选择。每隔9或19行种植当地推广的对照品种，作为选择的标准。抗病育种中还需加感病对照品种。杂种株行在选种圃的年限，因性状稳定所需要的世代而不同。上述属育种的前期阶段，不计算产量，只计算单株生产力，选出整齐一致的株系，进行产量鉴定试验，属育种的后期阶段。第79页/共119页第七十九页，共120页。4、鉴定圃（以下同系统育种）种植选种圃升级和上年鉴定圃留级的材料，对材料进行测产，综合性状及一致性的鉴定。种植方式：品系数目较多，常用顺序排列法，小区面积较小，10m2±，重复2～3次，设对照。试验一般进行1～2年。将超过CK或接近对照有突出特点的品系升级至品种比较试验，其中拔尖的品系可越级参加区域试验。少数品系可留级一年，其余淘汰。第80页/共119页第八十页，共120页。5、品种（系）比较试验种植鉴定圃升级的品系和上年品比圃留级的品系。是最高阶段的产量比较试验，从中确定一至几个优良品种送交区域试验。种植方式：品系数目较少（10～15个），小区面积较大（13.3～33.3m2），随机区组设计，重复4～6次，设对照。一般试验2年。将丰产性好、抗性强、品质优良品系送交区域试验。同时迅速繁殖生产原种。第81页/共119页第八十一页，共120页。6、多点试验、区域试验、生产试验、审定推广

对表现优异的材料在品种比较试验的同时，可送到不同地点进行较大面积的多点试验，表现优异的逐级参加区域试验、生产试验，审定推广。第82页/共119页第八十二页，共120页。二、加速育种进程的方法

杂种后代的遗传性要经过一定自交世代才能稳定，如一年一代则需要5～6年才能进入鉴定圃。因此缩短育种年限，可通过加速世代进程的方法来实现。第83页/共119页第八十三页，共120页。（一）加速世代繁育进程的方法

1、异地加代利用异地自然条件利用海南温暖的冬季冬繁玉米、水稻、棉花、花生等作物。11月～来年三月，可到海南岛加一代。利用云贵高原高海拔山区凉爽的夏季夏繁油菜、马铃薯等。2、就地加代利用当地自然条件加代时的环境条件与当地条件相差较大，选株不太可靠，一般不选。国内外多采用单粒传法及衍生系统法。不论采用哪种方法都要将选择世代安排在当地正常条件下种植。3、室内加代利用温室和人工气候箱第84页/共119页第八十四页，共120页。（二）加速世代繁育进程的主要技术1、种子处理2、春化处理3、光照处理4、选择第85页/共119页第八十五页，共120页。（三）加速试验进程的方法

1、早代测产：F3对各株系边选择边测定产量。

2、越级试验：对在选种圃中表现优异的材料，可不经过鉴定圃而越级升入品种比较试验。

3、多点试验：对在品种比较或鉴定圃中表现优异的品系，进行多点试验，以多点代替多年。第86页/共119页第八十六页，共120页。第六节回交育种一、回交育种的意义及其特点(一)回交育种的意义1、回交育种概念回交：是指杂种后代与两个亲本当中的一个再进行杂交。回交育种：是指两品种杂交后，通过用杂种与亲本之一连续多代重复回交，把亲本的某些特定性状导入另一亲本的育种方法。轮回亲本综合性状(也称背景性状，backgroundcharacter)优良，但尚欠缺一两个有利性状，非轮回亲本恰好具备这一两个有利性状。这一两个有利性状称为目标性状(Targetcharacter)。第87页/共119页第八十七页，共120页。

A：轮回亲本，即用于多次回交的亲本，或受体亲本B：非轮回亲本，即只有第一次杂交时应用的亲本，或供体亲本A×B

F1×ABC1F1×ABC1F2BC2F1

BC2F2

回交育种示意图第88页/共119页第八十八页，共120页。2、回交育种的意义①控制杂种群体，精确地改良品种；提高优良品种的抗逆性、抗病性。②雄性不育转育(自然发现或人工诱变的不育株往往经济性状不良或配合力低，利用回交转育法可将不育基因转移到优良品种后来，育成不育系)。③克服远缘杂交的困难(不实性)，创造新种质。④改善杂交材料性状(给杂交亲本转移苗期标志性状)。第89页/共119页第八十九页，共120页。(二)回交育种的特点1、回交育种的优点(1)性状的遗传变异易于控制。在各种育种方法中，回交育种的预见性最强。(2)只要回交后代的目标性状能充分表现，在任何环境条件下都可开展回交育种。这为利用温室及异地异季加代提供了便利条件。另一方面，回交后代群体所包含的基因型种类远远少于杂种自交后代群体中的基因型种类，所以回交后代所需群体的容量较小，从而有利于缩短育种年限。(3)目标性状的选择易于操作。回交育种一般只需将其农艺性状与轮回亲本比较；目标性状与非轮回亲本比较，其比较鉴定所需的时间较短。育成品种的特征特性一经肯定，便可在生产上应用。(4)育成品种易于推广。第90页/共119页第九十页，共120页。2、回交育种的局限性(1)只能改良个别缺点；(2)限于主基因控制的目标性状。如果控制目标性状的基因对数较多，在回交后代中选株回交的难度较大。(3)目标性状的遗传力较低时，难于鉴定识别，不易获得较好的改良效果。(4)回交的每一世代都要进行较大数量的杂交，工作量大。第91页/共119页第九十一页，共120页。二、回交育种的基本遗传规律1、受体和供体遗传物质在回交后代中所占的比例对背景性状而言，每回交一次，由受体导入回交后代的有利遗传物质较上代增加一半，而来自供体的不利遗传物质较上代减少一半。在回交r代，来自受体的遗传物质在回交后代中占(1-1/2r+1)，当r较大时，回交后代的背景性状与受体极为相似。受体和供体对回交后代目标性状的遗传影响因交配方式而异。在不加选择下回交，回交后代目标性状在群体中出现的频率逐代下降，直至消失。若选择目标性状携带者回交；则目标性状一直处于杂合状态，不论回交多少代，受体和供体控制目标性状的遗传物质总是各占一半。这表明选择目标性状携带者回交，对实现回交改良的目的具有十分重要的意义。第92页/共119页第九十二页，共120页。2、从受体导人基因的纯合体频率设某性状受n对基因支配，在回交r代，该性状表现纯合的频率为，f=(1-1/2r)n，根据纯合率公式，可以计算出不同基因对数n在回交世代r从受体导入基因的纯合体频率。控制某性状的基因对数n越少，回交次数r越多，回交后代中该性状纯合率越高。若约定纯合率≥80%，相对于n=10、20、40、……，r分别为6、7、8、……，才能满足回交后代的纯合度要求。第93页/共119页第九十三页，共120页。3、相邻回交世代多基因纯合体频率的递增量在1对基因控制下，从回交r-1代到r代，回交后代中纯合体频率的递增量为1/2r,即每回交一次，回交后代纯合体频率较上代增加的量是上代递增量的一半。若某性状受多对基因控制，回交后代纯合体频率递增量就不等于1/2r。回交后代中有85%以上的纯合体是在连续的5~7代中获得的，但是随着基因对数的增加，纯合体频率显著递增的世代逐步向后推移。第94页/共119页第九十四页，共120页。三、回交育种的技术要点（一）亲本的选择1、对轮回亲本的要求：回交育成品种与轮回亲本基本相同，因此要求轮回亲本综合性状优良，能够适应当前和今后一段时期内人民生活和市场经济的需要。仅存在一两个有待改进的性状。2、对非轮回亲本的要求：非轮回亲本必须具备弥补轮回亲本缺陷的目标性状，而且要十分突出。对非轮回亲本的综合性状，一般不作过高的要求，因为这个方面可由轮回亲本提供。对非轮回亲本目标性状的要求是：在回交后代中容易辨别，便于选择。在遗传上，由显性单基因或少数主效基因控制的简单遗传性状，不存在与不利基因的连锁，或即使连锁，但连锁不紧密，容易被打破；遗传传递力强。第95页/共119页第九十五页，共120页。（二）回交育种的程序1、杂交：把选出的轮回亲本和非轮回亲本杂交。2、回交：从回交后代中选出具有目标性状的植株与轮回亲本回交。3、自交：在回交到适宜世代后，还必须自交l~2代。因为这时的回交后代的背景性状大致纯合，但目标性状仍然处于杂合状态，需要自交纯化，才能获得一个性状稳定的品系。4、比较鉴定：回交育成的新品系，其丰产性、适应性等性状与轮回亲本相似。因此，在比较鉴定时，一般不需像其它方法育成的品种那样，需要经过多年的鉴定和比较试验，只要用较短的时间与原品种进行比较鉴定，评判新品系是否保持着原品种的主要优点，有重要缺陷的性状是否得到改良。第96页/共119页第九十六页，共120页。当被转移性状为显性时，可从F1和每次回交后代中选择具有输出性状的个体，直接与轮回亲本回交A×B↓F1×A↓BC1F1×A↓BC2F1×A↓

输出性状为完全显性时的回交程序第97页/共119页第九十七页，共120页。A×B

↓

F1

↓自交

F2×A回交一次

↓

BC1F1

↓自交

BC1F2×A回交二次

↓

输出性状是隐性时的回交程序若输出性状是隐性，则将F1和每次回交后代分别自交一次，使隐性的输出性状表现出来，然后选择具有目标性状的个体继续回交。第98页/共119页第九十八页，共120页。隐性目标性状的回交导入方法：若目标性状为隐性性状时，则需一代回交，一代自交，交替进行；或者进行大量回交，在回交株上同时作自交，下一年把自交和回交后代对应种植。凡是自交后代中目标性状发生了分离，其相应回交后代可用来继续回交，自交后代若未分离出目标性状，则淘汰其相应的回交后代。第99页/共119页第九十九页，共120页。由此可见：①输出性状为隐性，回交育种所需时间延长一倍；②无论输出性状是显、隐性，回交过程中必须选择输出性状表现突出的个体，再在这些个体内选择那些具有较高轮回亲本性状水平的个体植为回交亲本用。第100页/共119页第一百页，共120页。（三）回交次数1、轮回亲本性状的恢复

轮回亲本性状的恢复在不存在基因连锁的情况下，如果双亲间有n对基因差异，则回交t次以后，从轮回亲本导入基因的纯合体比率可按公式（1-1/2t）n计算出来。根据育种目标及亲本性状差异的大小，通常进行4—6次回交，即可恢复轮回亲本的大部分优良性状。第101页/共119页第一百零一页，共120页。回交次数和基因对数与后代群体

内具轮回亲本纯合基因型个体的百分率基因对数(n)回交代数(t)12345678910150758894979899100-100-100-532451728592969899100-106265273859296989915113386279899497992072853738592969830214396279899497408285373869296504204668829195759315675869310042146688291第102页/共119页第一百零二页，共120页。2、非轮回亲本的

目标性状和不利性状连锁的程度：除去不利基因的速度，由目标性状基因和不利基因之间的重组值来决定。重组类型机率为1-（1-C）