第九章植物的生长生理8

第九章植物的生长和运动

第一节种子的萌发第二节细胞的生长第三节程序性细胞死亡第四节植物的生长第五节植物的运动植物的生活周期和生长周期(Lifecycleandgrowthperiodofplant)任何一种生物的个体，有序地经历发生、发展和死亡等时期，把一生物体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期(lifecycle)。种子植物的生命周期，要经过胚胎形成、种子萌发、幼苗生长、营养体形成、生殖体形成、开花结实、衰老和死亡等阶段。习惯上把生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程，称作形态发生(morphogensis)或形态建成。在生命周期中，伴随形态建成，植物体发生着生长(growth)、分化(differentiation)和发育(development)等变化。Lifecycle(生活周期)--Thecourseofdevelopmentalchangesthroughwhichanorganismpassesfromitsinceptionasafertilizedzygotetothematurestateinwhichanotherzygotemaybeproduced.有机物从初期的受精卵到可以产生另一个受精卵的成熟状态所经历的发展变化过程。Growth--Anincrease,mainlyinsize,ofplant,resultingfromthecelldivisionandelongation.在生命周期中，植物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程称为生长，它通过原生质的增加、细胞分裂和细胞体积的扩大来实现。将营养器官(根、茎、叶)的生长称为营养生长(vegetativegrowth)，繁殖器官(花、果实、种子)的生长称为生殖生长(reproductivegrowth)。根据生长量是否有上限(asymptote)，又可把生长分为有限生长(determinategrowth)和无限生长(indeterminategrowth)两类。叶、花、果和茎的节间等器官的生长属于有限生长类型；而营养生长中的茎尖和根尖生长，以及茎和根中形成层的生长属于无限生长类型。Development—Thetransformationofplantbodyinstructuresandfunctions,fromsimpletocomplicated..在生命周期中，植物的组织、器官或整体，在形态结构和功能上的有序变化过程称为发育。狭义的发育概念，通常是指植物从营养生长向生殖生长的一系列有序变化过程，其中包括性细胞的出现、受精、胚胎形成以及新的繁殖器官的产生等。Differentiation--Theprocessbywhichcellsortissuesundergoachangetowardamorespecializedformorfunction,especiallyduringembryonicdevelopment.从一种同质的细胞类型转变成形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程称为分化。

生长、分化和发育之间关系有时交叉或重叠在一起。生长是量变，是基础；分化是局部的质变；而发育则是器官或整体有序的一系列的量变与质变。发育包含了生长和分化。发育必须在生长和分化的基础上才能进行，没有生长和分化，就不能进行有序的发育。没有营养物质的积累，细胞的增殖、营养体的分化和生长，就没有生殖器官的分化和生长，也就没有花和果实的发育。生长和分化受发育的制约。植物的某些部位的生长和分化必须通过一定的发育阶段才能开始不同的发育阶段有不同的生长数量和分化类型。植物的发育是植物的遗传信息在内外条件影响下有序表达的结果，发育在时间上有严格的进程，如种子发芽、幼苗成长、开花结实、衰老死亡都是按一定的时间顺序发生的。同时，发育在空间上也有巧妙的布局，如茎上的叶原基就是按一定的顺序排列形成叶序；花原基的分化通常是由外向内进行，如先发生萼片原基，以后依次产生花瓣、雄蕊、雌蕊等原基；在胚生长时，胚珠周围组织也同时进行生长与分化等。有性世代配子体世代无性世代孢子体世代2N减数分裂双受精N被子植物生活史有花植物的一生第一节种子的萌发一、种子萌发的概念及条件

Germination——Onsuitableconditions,aseedwillgrowandbecomeanewindividualplant.Theradicledevelopsintoaroot.Theplantulebreakthroughtheseedcoatanddevelopstheleavesandstems.种子萌发是指干种子吸水膨胀到胚的一部分突破种皮并继续生长的过程。通常以胚根或胚芽生长的长度达到一定量时作为种子萌发的标志。

种子萌发过程包括吸胀、萌动和发芽三个阶段。而不同植物或不同条件下种子萌发有不同类型：Epigeousgermination(子叶出土)andhypogeousgermination（子叶留土）hypogeousgermination（子叶留土）hypogeousgermination（子叶留土）：Incornandothergrasses,theshootapexgrowsoutofthekernelthroughthetubeofthecoleoptile,andtherootapexgrowsthroughthetubeofthecoleorhiza.Coleoptile:胚芽鞘Coleorhiza:胚根鞘Epigeousgermination(子叶出土)Growthinthehypocotylingardenbean(四季豆)

forcestheshootapexandthecotyledonsabovethesurface.Epigeousgermination(子叶出土)Ingardenpea,rapidgrowthattheshootapexleavesthecotyledonsbelowground.Epicotyl:上胚轴二、影响种子萌发的环境条件植物的生命活动与环境条件的依存关系在种子萌发过程中表现得特别明显，只有具备合适的条件时，种子才能开始其活跃的生命活动。足够的水分，适宜的温度和充分的氧气是种子萌发必不可少的条件。此外，有些种子萌发时还受着光照条件的影响。(一)水分

种子萌发，必须先通过吸胀作用吸收了足够的水分，就能迅速恢复其旺盛的代谢活动，表现萌发。种子吸水后，首先能使种皮软化，通透性增大，有利于气体交换和呼吸增强，也有利于种胚突破种皮；其次是种子内部状态得以改变，包括细胞质由凝胶变为溶胶、酶由钝化变活跃，生长激素物质由结合态变为游离态等，这些都是有利于呼吸、物质和能量转化等代谢活动的加速进行；第三，水分参与贮藏物质的降解，并可促进可溶性物质运输，为种胚长成幼根、幼芽提供足够的物质和能量；第四，水也是萌发中细胞生长所必需，无论细胞分裂还是细胞的扩大，都要在水分饱和条件下才能进行。(二)温度适宜的温度能够促进种子萌发，因为种子萌发中包含有许多由酶催化的生理生化反应，而酶的催化活性受温度的影响极为明显。同时温度还影响吸水速率和气体交换，从而影响呼吸代谢和胚根、胚芽的生长。由于植物种类和原产地生态条件的不同，种子萌发要求的温度三基点差异较大。掌握植物种子萌发时的温度三基点，是决定适宜播种期的主要依据之一。(三)氧气种子萌发需要充足的氧气，因为在萌发过程中，贮藏物质的转化、运输、胚根胚芽的活跃生长，都需要旺盛的呼吸作用(特别是有氧呼吸)提供充足的能量和物质。一般作物种子需空气含氧量在10%～15%以上才能萌发，当土中含氧量低于5%时，多数种子都不能萌发。各类种子萌发时的需氧程度有一定差异，这与其系统发育和种子内贮存养料的种类不同有关。

(四)光照自然界中大多数植物的种子萌发对光照无反应，但也有些植物的种子萌发却受光的影响。如莴苣、月见草、鬼针草、烟草及一些禾本科牧草等植物的种子需要在光照下才能萌发，被称为“需光种子”；相反，象茄子、番茄、瓜类、葱属等植物的种子在光下则萌发受到抑制，需要在黑暗中才能萌发，被称为“嫌光种子”或“需暗种子”。研究发现，需光种子以660nm红光代替白光照射时，同样会促进萌发，而以730nm远红光照射时，则有抑制萌发的作用甚至比黑暗的抑制效果更强。用红光处理后若再用远红光照射，红光的作用被消除。红光和远红光对种子萌发的这种逆转作用，可在同一种子上反复多次，其是否萌发决定于最后一次使用的是什么波长的光。

后来研究得知，红光与远红光对种子萌发和抑制的可逆反应，跟种子内含有一种叫光敏色素的物质有关。在红光照射下，它呈活化状态，促进需光种子萌发，抑制需暗种子萌发，在远红光照射或黑暗中光敏素呈钝化状态，作用正好相反。二、种子萌发的生理生化变化种子吸水吸胀（剧烈）-暂缓-渗透（快）呼吸的变化与酶活动初期无氧呼吸以后有氧呼吸有机物的转变分解-转运-合成贮藏物质的动员

蛋白质新的氨基酸N酰胺等CO2有机酸幼苗细胞壁物质糖类重建

膜

脂类

运输贮藏物质

脂肪乙醛酸循环

淀粉

糖类蔗糖种子有机酸CO2

分解

PraaN酰胺、其它氮素

运输化合物三、种子的寿命种子寿命与种子生活力：种子休眠：概念：sometimes,evenifitonsuitableconditions,aseedstartstogerminateaftersomedelay,uptoafewmonths.Thecharacterofseedcalledseeddormancy.Itcanbecolddormancy(冷眠)orheatdormancy(热眠),orinduceddormancy(诱导休眠),orinternaldormancy(内部休眠)orphysiologicaldormancy(生理休眠)orafter-ripening,orforceddormancy(强制休眠).原因（种皮限制，后熟作用，抑制剂），休眠的生物意义：人工种子

人工种子的概念是1978年在加拿大举行的第四届国际植物组织、细胞培养会议上首次提出来的。目前研制的人工种子，由胚状体、作为保护性外壳的人工种皮和提供发育所需营养的人工胚乳三部分组成。人工种子（artificialseed）：通过组织培养技术，将植物的体细胞诱导成在形态上和生理上均与合子胚相似的体细胞胚，然后将它包埋于有一定营养成分和保护功能的介质中，组成便于播种的类似种子的单位。介质包括人工胚乳和人工种皮两部分。人工种子的优点1.可使良种高度保纯，并快速繁殖新一代杂种，并解决了有些作物制种繁殖能力差、结子困难或发芽率低等问题；2.人工种子可以工业化生产，提高农业的自动化程度；3.人工胚乳中除含有胚状体发育所需的营养物质外，还可以添加各种附加成分，如固氮细菌、防病虫农药、除草剂和植物激素类似物等，有利于幼苗茁壮成长，提高作物产量；4.用人工种子播种可以节约粮食。一个12L的发酵罐在20d内生产的胡萝卜胚状体，可以制成1000万粒人工种子，满足几千公顷农田的种植需要，与天然种子相比，大大节约了粮食。已在蔬菜如莴苣、芹菜等，水稻、棉花等作物上应用。人工种子制种技术包括胚状体诱导与形成，人工种皮的制作与装配两个主要步骤。制人工种子对胚状体的要求：形态应和天然胚相似，其发育须达子叶形成时期，萌发后能生长成具有完整茎、叶的正常幼苗；其基因型应等同于亲本；耐干燥且能长期保存。人工种皮内应要求富含营养物质、激素、维生素、菌肥及化学药剂等，供胚状体萌发生长等需要。还要求有一定的硬度，保护胚状体顺利萌发生长，免遭机械损伤，且有利于机械化播种。人工种皮常用的材料是褐藻酸盐。第二节细胞的生长植物的组织和器官或整体的生长，通过细胞数目的增加（分裂）和体积的增大来实现。一、植物细胞发育的时期及其特点植物体细胞的发育过程从细胞分裂开始，经过逐渐伸长、扩大，而后分化定型。全部发育过程可以分为三个时期：分生期、伸长期和分化期。(一)分生期(又叫分裂期)1.细胞周期分生组织的细胞是处于分生期的细胞，它们都具有分裂能力，通过有丝分裂，细胞的数目不断增加，但因细胞体积小，所以生长缓慢。当分生细胞生长到一定的体积，就能分裂成两个新细胞。新细胞长大后，再次分裂为两个子细胞，分生期细胞这种生长与分裂过程就叫细胞周期。--Theseriesofeventsinvolvingthegrowth,replication,anddivisionofaeukaryoticcell.Theprocess,includingtheinterphaseperiodanddivision,isfromthebeginningtothenextbeginningofcelldivision(mitosis).指细胞从一次有丝分裂结束到下一次分裂结束所经历的全部过程。包括间期与分裂期。TheCellCycleisthesequenceofgrowth,DNAreplication,growthandcelldivisionthatallcellsgothrough.Interphase(间期)：进行染色体的复制，为分裂作物质和能量的准备。又分为：G1期：cellenlarges,nucleusmigratestocenter,RNAandprotein,lecithinsynthesis.（细胞增大，RNA、蛋白质、磷脂的合成。）

S期：DNAreplicationoccurs.(DNA的复制)G2期：preprophasebandandstructuresofmitosisform,chromosomescondense,tubulin,proteinsandRNAsynthesis.(微管蛋白、RNA、蛋白质的合成；)Division(分裂期)：theprocessesthatcelldivisionoccursCellcycle(细胞周期)

Theentireprocessofcelldivisionincludingdivisionofthenucleusandthecytoplasm.Cytokinesis（胞质分裂）istheprocesswhereonecellsplitsofffromitssistercell.Itusuallyoccursaftercelldivision.Beginningaftercytokinesis,thedaughtercellsarequitesmallandlowonATP.TheyacquireATPandincreaseinsizeduringtheG1phaseofInterphase.细胞分裂包括核分裂和胞质分裂。分裂过程中，主要是核中会出现明显的变化，所以我们通常说的细胞分裂主要指核分裂。从增殖的角度，细胞分为三种状态：周期细胞细胞周期中运转的细胞，如分生组织细胞;G0期细胞暂时脱离细胞周期的细胞，适当刺激即可重新进入细胞周期，进行增殖;终端分化细胞不可逆的脱离细胞周期的细胞，已丧失分化能力，保持生理机能。2.细胞周期控制（P222）蛋白激酶类关键是CDK,受细胞周期蛋白（cyclin）的调节亚基活化（CDK内关键氨基酸残基的磷酸化和去磷酸化）。G1-SG1cyclinG2-M有丝分裂cyclin3.细胞分裂的生化变化DNA(p222)呼吸

4.细胞分裂与激素生长素和细胞分裂素、赤霉素有利分裂脱落酸抑制(二)伸长期(又叫扩大期)茎尖和根尖的分生组织具有细胞分裂机能，可以形成新细胞，其中大多数新细胞过渡到细胞伸长期。1.形态与生理伸长期细胞的主要特点是液泡的出现和细胞体积的迅速增大。进入伸长期的细胞，开始时细胞内先逐渐出现许多小液泡，以后小液泡合并，增大成一个大液泡。细胞质和细胞核被挤到边沿。这个时期由于体积增加快，因而生长迅速。此时呼吸速率加快2-6倍，蛋白积累。2.细胞壁细胞生长时细胞壁也必须增加，包括面积和厚度，因而细胞方向受细胞壁微纤丝取向的影响，而微纤丝的取向由微管控制。细胞生长的原动力是膨压。这种压力是均等地向各个方向的。如果没有壁的束缚，在膨压的作用下，细胞应呈球状(无壁的原生质体为球状)。然而，植物细胞都有各种各样的形状，这主要取决于细胞壁中微纤丝的取向和交织程度。植株细胞中最常见的是圆柱形细胞，它的伸长程度要远大于加粗的程度，这是由于细胞圆柱面中所沉积的微纤丝通常与伸长轴的方向垂直，成圈状排列，因而限制了细胞的加粗生长，而对伸长生长的限制较小。如叶肉细胞原先是柱状细胞，细胞空隙少，在生长过程中，由于微纤丝在壁中成带状沉积，局部地限制了生长，导致叶肉细胞成为多突起的细胞。采用微管荧光抗体法可观察到，在细胞生长时微管聚集于壁下，并在质膜内侧面沿着微纤丝沉积方向有规则地排列。用微管蛋白合成抑制剂秋水仙碱处理，细胞壁中微纤丝的排列就杂乱无章。大量的研究都表明，微管在质膜内侧面的排列方向控制着微纤丝在细胞壁中的取向。图8-6是关于纤维素微纤丝沉积的一种模式。这种模式要点如下：(1)纤维素是在原生质膜中合成并沉积在细胞壁的内侧；(2)质膜中有末端复合体，其中含纤维素合成酶。复合体一边在膜中移动，一边合成纤维素，其移动的方向决定了微纤丝沉积的方向；(3)微管排列在质膜内侧，象轨道一样引导着末端复合体在膜中移动，从而控制了微纤丝的沉积方向。

3.生长素促进细胞的伸长的理论（1）酸生长假说1970年，雷利和克莱兰(Rayle和Cleland)提出酸生长理论。生长素最明显的生理效应之一就是促进细胞的伸长生长。实验发现，生长素处理后所引起细胞的生长包含了细胞壁的松驰和新物质的合成。其要点如下：a.原生质膜上存在着非活化的质子(H+)泵(H+-ATP酶)，生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化；b.活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的氢离子(H+)泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降；c.在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键断裂，另一方面使细胞壁中的某些多糖水解酶被活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁变软；d.细胞壁变软后，细胞的压力势下降，从而导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆伸长。

由于生长素与H+-ATP酶的结合和H+的分泌都需要一定的时间，所以生长素所引起伸长的滞后期(10～15分钟)比酸所引起伸长的滞后期(1分钟)长。此外，生长素诱导的细胞伸长生长是一个需能过程，只有对活细胞才有效。ATPADP+PiATPATPATPADP+PiADP+PiADP+PiH++

IAA-IAAHH++IAA-IAAHH+IAA-IAA-H++IAA-IAAHH+pH7pH5细胞壁细胞质顶端基部H+H+pH7pH5(2).基因活化学说实验得知，生长素所诱导的生长是由于它促进了新的核酸（mRNA）和蛋白质的合成。此外还发现，细胞在生长过程中细胞壁的厚度基本保持不变，因此，还必须合成更多的纤维素和交连多糖。生长素的长期效应是在转录和翻译水平上促进核酸和蛋白质的合成而影响生长的。生长素与核外的某种蛋白受体结合后，在转录水平上活化了特定的基因，并增加了RNA聚合酶的活性，从而导致更多的特定RNA的形成。由于生长素所诱导的生长既有快速反应，又包括长期效应，因此，根据以上事实，提出了生长素促进生长的作用方式设想（见下页）

细胞壁疏松水解E合成EH+新细胞壁

物质合成生长素质膜细胞伸展

水分蛋白质原生质体细胞核mRNA

生长素对细胞伸展的影响4.其它激素与细胞伸长GA既促进细胞分裂，也促进细胞伸长。可能与它提高木葡聚糖转糖基酶活性有关，但对根无作用。乙烯和赤霉素对豌豆幼茎表层细胞中微管的排列有着不同的效应：赤霉素能使微管在质膜内侧的排列与细胞长轴方向成直角，因而当用赤霉素处理豌豆芽时，幼茎伸长而不增粗；而乙烯则能使微管在质膜内侧的排列与细胞长轴方向平行，因而当用乙烯处理豌豆芽时，幼茎增粗而少伸长。(三)分化期(又叫成熟期)细胞停止伸长以后，便转入分化期，薄壁细胞分化成不同形态结构和执行不同功能的特化细胞，组成不同的组织，如薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织及分泌组织等，进而形成同化器官，吸收器官等。细胞分化是一个复杂的生物化学过程，它是以内部生理生化变化为基础，同时又受到外界条件的调控。极性是细胞分化的前提,营养物质和激素的种类和配比能深刻影响分化过程，光照则是许多细胞分化的必需条件。

而本质上，细胞发育的过程是其生物本身DNA链上不同基因受外界不同信号刺激按一定时间和空间顺序有选择地活化或阻遏的表现。1.转录因子基因控制发育转录因子(transcriptionfactor)是由基因编码，同时又能控制其它基因表达，与DNA有特异亲和力的蛋白质。MADSbox同源异型框(homeobox)实际上，细胞发育的三个时期并无明显的界线，分生期和伸长期尤为如此，且常相互重叠。同时，环境条件特别是水分和光照对细胞发育的进程也有较大影响，如弱光，水分充足的条件可以延长伸长期，推迟分化过程；相反，强光、干燥的条件，则不利于细胞伸长生长，使分化提前。然而这三个时期在细胞发育的进程中却有一定的顺序性和不可逆性。一旦进入分化期，便不可能再逆转到伸长期去了。2.植物的组织培养和细胞的全能性（1）组织培养的概念和分类

组织培养(tissueculture)是指通过无菌操作分离出植物体的一部分接种到培养基上，在人工控制条件下(包括温度、湿度、光照等)进行培养的过程。通常是把被培养的上述植物离体部分称为外植体(explant)。根据外质体的种类组织培养可分为：器官培养花药和花粉培养组织培养胚胎培养细胞培养原生质（2）组织培养的原理组织培养的理论基础是植物细胞的全能性，即植物体的每一个具核活细胞，都具有发育成一个完整植株的潜在能力。植株上已经分化的细胞或组织离体后在培养条件下逐渐恢复到分生状态的过程叫脱分化。细胞脱分化的结果通常是形成愈伤组织（未分化的细胞团）。已经脱分化的细胞或组织在一定条件下，它们又可以经过胚状体(由体细胞形成的类似合子胚的结构)或愈伤组织再分化出芽和根，从而发育成一个完整的植株，因为在细胞的基因中，除了全套的结构基因外，还有操纵基因，使结构基因不能启动而无法工作。激素则是在一定条件下能打破操纵基因的控制，使结构基因活化。因此，它直接影响和控制细胞的分化。组织培养的应用作物新品种选育优良植物无性系的快速繁殖获得无病(包括病毒和其它病源)植株种质资源的保存和运输药用植物和次生物质的工业化生产3.极性极性(polarity)是指细胞(也可指器官和植株)内的一端与另一端形态结构和生理生化上的差异。主要表现在细胞质浓度的不一，细胞器数量的多少，核位置的偏向等方面。极性的建立会引发不均等分裂，使两个子细胞的大小和内含物不等，由此引起分裂细胞的分化。荠菜胚发育(图8-9)，受精卵的不均等分裂产生大小不等的两个细胞，靠近珠孔端的细胞大，将来发育成为胚柄细胞，其对侧的细胞小，将来形成胚。胚细胞和胚柄细胞在形态、功能方面差异很大：胚柄细胞大且液泡化，能合成营养物质和GA等激素，并运至胚细胞，供胚发育所需。胚柄细胞通常在胚发育后消亡。而胚细胞的细胞质浓，能持续进行分裂与分化。胚细胞也有极性，经分裂分化后，与胚柄相对的一端形成叶和胚，而近胚柄的一端则形成胚根。再如根的表皮细胞经不均等分裂，产生的大细胞仍为表皮细胞，而小细胞则分化为根毛；禾本科植物气孔保卫细胞与副卫细胞的产生，也是由于核偏向，引起不均等分裂的结果。

4.影响细胞分化的因素光照、温度、营养、PH、离子和电势等环境条件以及地球的引力都能影响细胞的分化。如短日照处理，可诱导菊花提前开花；低温处理，能使小麦通过春化而进入幼穗分化；对作物多施氮肥，则能使其延迟开花。墨角藻假根产生的例子来说明环境对细胞分化的作用。与墨角藻受到不均一刺激不同的是，把蕨类植物的原叶体置于液体培养基中进行振荡培养，由于重力及光照的单方向刺激均受干扰，原叶体与培养基的接触也变得均一，从而使其生长不再表现出极性，而长成一团不定形的愈伤细胞。墨角藻假根产生褐藻中的墨角藻的卵在水中可自由游动。当受精卵受到单方向光照时，背光的一面在受精后14小时开始形成突起，而纺锤体的轴是与光照方向平行的，因而形成的胞壁与光的方向垂直。新形成的细胞壁将细胞分割为大小不等的两个细胞，较大的发育成叶状体，较小的则成为假根，墨角藻以假根固定在附着物上。进一步研究发现，照光能使Ca2+离子浓度在细胞中产生梯度，即照光的一面Ca2+从细胞中流出，而背光的一面Ca2+则从介质中流入。同时由肌动蛋白组装的微丝以及大量的线粒体、高尔基体、核糖体等细胞器都聚集在背光一侧，细胞核也向背光一侧移动。这样，Ca2+梯度和微丝聚集使细胞产生极性而引起不均等的分裂

植物激素能诱导细胞的分化。1955年韦特莫尔等在丁香愈伤组织中插入一个茎尖(内含IAA)，可以看到在茎尖的下部愈伤组织中有管胞的分化。如以含有IAA的琼脂代替茎尖，也可以诱导管胞的分化。试验证明了IAA有诱导维管组织分化的作用。另一个经典的实验是对烟草愈伤组织器官分化的研究，在改变培养基中生长素和细胞激动素的比例时，可改变愈伤组织的分化。当细胞分裂素相对浓度高，IAA与KT的比值低时，则有利于芽的形成，而抑制根的分化；反之，当生长素的相对浓度高时，则有利于根的形成，而抑制芽的分化(图8-11)。第三节程序性细胞死亡1.概念细胞死亡的方式通常有2种：①细胞坏死:细胞受到急性强力伤害时立即出现的早期反应。包括胞膜直接破坏，大量水进入细胞，线粒体外膜肿胀而密度增加。核染色质呈絮状，蛋白质合成减慢。如及时去除伤害因素，以上早期反应尚可逆转。若伤害外因持续存在，则发生不可逆的变化。Ca2+升高、引起一系列变化，如细胞骨架破坏，溶酶体释放，PH下降，最后细胞膜和细胞器破裂，DNA降解，细胞内容物流出，细胞解体死亡；②细胞程序性死亡（programmedcelldeath，PCD）：在一个多细胞生物体中，某些细胞的死亡是个体发育中一个预定的，并受到严格本身基因编码的程序控制的正常组成部分。另外细胞凋亡（cellapoptosis）指与细胞坏死不同的受到基因控制的细胞死亡形式,是一个形态学概念。PCD是一个功能性概念，PCD的最终结果是细胞凋亡，但细胞凋亡并非都是程序化的。2.植物细胞程序性死亡的种类：植物体发育过程中必不可少的，如种子萌发时糊粉层细胞、根尖生长时根冠细胞、导管形成时导管分子细胞的死亡；对外界环境的适应：通气组织形成、病斑3.细胞程序性死亡的特征和基因调控特征：①染色质聚集、分块、位于核膜上，胞质凝缩，最后核断裂，液泡形成，最后形成许多凋亡小体；②凋亡小体内有结构完整的细胞器，还有凝缩的染色体，可被用于本身细胞次生壁购建；③线粒体无变化，溶酶体活性不增加；④内切酶活化，DNA有控降解，凝胶电泳图谱呈梯状；调控：核基因和线粒体基因共同作用。4.细胞程序性死亡的诱导因子和过程诱导因子：激素、高温、干燥、活性氧等细胞程序性死亡过程：启动启动细胞程序性死亡信号的产生与传递效应caspase的活化和线粒体通透性改变降解清除第四节植物的生长植物生长规律及周期性(一)营养器官的生长规律茎的生长规律慢-快-慢S生长：顶端分生组织（近顶端分生组织）增粗：形成层细胞2.叶的生长规律茎端分生组织叶原基双子叶植物全叶均匀生长单子叶植物基部保持生长能力3.根生长规律慢-快-慢S根也有顶端优势（二）植物生长的周期性植物生长的指标1）绝对生长速率(absolutegrowthrate，AGR)单位时间内植株的绝对生长量,AGR=dQ/dt

雨后春笋的生长速率可达50～90cm·d-1生长在北极的北美云杉生长速率仅为每年0.3cm。2）.相对生长速率(relativegrowthrate，RGR)相对生长速率指单位时间内的增加量占原有数量的比值RGR=1/Q×dQ/dt竹笋的相对生长速率约为0.005mm·cm-1·min-1；2生长大周期与生长曲线

植物器官或整株植物的生长速度会表现出“慢-快-慢”的基本规律.典型的生长曲线上图.S型生长曲线；下图.由上图的生长曲线斜率推导的绝对生长速率曲线。(a)指数期；(b)线性期；(c)衰减期;一个有限生长的根、茎、叶、花、果等器官的生长表现出“S”形曲线的原因黄化豌豆上胚轴的生长和RNA、蛋白质及纤维素的增加速率3.生长的昼夜周期性

活跃生长的植物器官，其生长速率有明显的昼夜周期性(dailyperiodicity)。温度、湿度、光强以及植株体内的水分与营养供应在一天中发生有规律的变化番茄、水稻及西瓜在昼夜温差较大的情况下，生长良好。4.生长的季节周期性春播、夏长、秋收、冬藏；春播、夏收；夏播、秋收；秋播、幼苗(或营养体)越冬、春长和夏收生长季节周期性是与温度、光照、水分等因素季节性变化相适应。多年生树木的根、茎、叶、花、果和种子的生长并不是平行进行。梨树周期性生长动态示意

树木的年轮一般是一年一圈，春季“早材”，冬季“晚材”。5.近似昼夜节奏--生物钟

植物生长对昼夜与季节变化的反应很大程度是由于环境条件的周期性变化而引起的，而另有一些植物的生命活动则并不取决于环境条件的变化。邦宁(E.Bunning)和斯特恩(K.Sterrn)用记纹鼓记录菜豆叶片的运动现象，发现它是一种内源性节奏。由于这种生命活动的内源性节奏的周期是在20～28小时之间，接近24小时，因此称为近似昼夜节奏(circadianrhythum)，亦称生物钟(biologicalclock)或生理钟(physiologicalclock)。

20世纪30年代初期，邦宁(E.Bunning)和斯特恩(K.Sterrn)用记纹鼓记录菜豆叶片的运动现象，菜豆叶片在白天呈水平状,到晚上则呈下垂状的"就眠运动"，发现即使在外界连续光照或连续黑暗以及恒温条件下也呈这样的周期性变化(图8-20)，因而确认它是一种内源性节奏。由于这种生命活动的内源性节奏的周期是在20～28小时之间，接近24小时，因此称为近似昼夜节奏(circadianrhythum)，亦称生物钟(biologicalclock)或生理钟(physiologicalclock)。表明内生节奏可被光所重新调拨(A和C)，但不能被延长暗期(C)或连续黑暗(B)所调拨。近似昼夜节奏的现象在生物界中广泛存在，如小球藻的细胞分裂，许多种藻类和真菌的孢子成熟和散放，高等植物的叶片运动、气孔开闭、蒸腾作用、伤流液的流量和其中氨基酸的浓度和成分、胚芽鞘的生长速度等。离体组织也有节奏表现，在植物组织培养中也可观察到培养物膨压和生长速度的内在性昼夜起伏。有些生物钟表现出明显的生态意义，如有些花在清晨开放，为白天活动的昆虫提供了花粉和花蜜；菜豆、酢酱草、三叶草等叶片的就眠运动在白天呈水平位置，这对吸收光能有利；有些藻类释放雌雄配子只在一天的同一时间发生，这样就增加了交配的机会。

生物钟的特性在恒稳条件下，它的周期长度不是准确的24小时。如菜豆叶子在弱光下的运动周期长度为27小时；燕麦胚芽鞘生长速率的节奏为23.3小时等，不同个体周期长度稍有不同。能被外界信号重拨。对菜豆而言，重拨的环境信号是暗期跟着的光期生物钟对温度变化不敏感，因而温度仅能稍稍改变周期长度。外界信号的重拨对内生节奏起约束作用，即自然界由于地球自转的昼夜变化而把近似昼夜节奏约束到24小时，每天重拨和每天约束，会使内生节奏与自然界的节奏变化相配合。自然界中的重拨信号一般为黎明或黄昏的光暗变化。如果将通常在夏季夜间开放的昙花放在日夜颠倒的条件下约一周，可使昙花在白天盛开。

二植物生长的相关性

相关性：植物各部分间的相互制约与协调的现象(一)地上部分与地下部分的关系

地上部分和地下部分处在不同的环境中，但两者之间有维管束的联络，存在着营养物质与信息物质的大量交换“根深叶茂”

1、相互依赖—有机营养物质和植物激素的交流“根深叶茂”“本固枝荣”根供给地上部生长所需的水分、矿物质、少量有机物、CTK和生物碱等。而地上部供给根生长所需的糖类、维生素、生长素等原因:（1）水分土壤缺水，R/T；水分充足，R/T（2）矿物质N多，R/T；缺N，R/TP、K充足，R/T2、相互制约—对水分、营养的争夺根冠协调与否的指标是根冠比（R/T）影响根冠比的因素：（3）温度较低温度时，R/T在农业生产上，可用水肥措施、修剪、生长调节剂等来调控作物的根冠比，促进收获器官的生长。（4）光强强光照，加速蒸腾，地上部生长受抑制，R/T.（二）、主茎与侧枝的相关顶端优势植物的顶芽生长占优势而抑制侧芽生长的现象，称为“顶端优势”(apicaldominance)。

向日葵、玉米、高粱、黄麻等的顶端优势很强产生顶端优势的原因营养物质的供应和内源激素的调控有关1.营养假说顶芽优先获得营养而生长,侧芽由于养分缺乏而被抑制A.有顶芽时，侧芽生长被抑制

切除顶芽上部侧芽就萌发生长，并代替顶芽，抑制下部侧芽的萌发

切除顶芽，并在切口处放上琼脂，生长情况同

在切口放上含IAA的琼脂，即使没有顶芽也抑制侧芽生长

2.激素抑制假说生长素对侧芽的抑制作用,侧芽对生长素比顶芽敏感，而使生长受抑制。3.营养转移假说植物顶端是生长素的合成部位，高浓度的IAA使其保持为生长活动中心和物质交换中心，将营养物质调运至茎端，因而不利侧芽的生长。顶端优势较为明显，雪松、桧柏、水杉.顶端优势不明显，柳树以及灌木型植物.4.细胞分裂素在顶端优势中的作用

细胞分裂素能促进侧芽萌发，解除顶端优势。5.原发优势假说

先发育的器官的生长可以抑制后发育器官的生长苹果树的落果大多是侧位果菜豆植株的老豆荚中的种子去除，会刺激幼嫩豆荚及其中种子的生长顶端优势的应用

利用和保持顶端优势:麻类、向日葵、烟草、玉米、高粱消除顶端优势，以促进分枝生长:棉花打顶、花卉打顶去蕾（三）、营养生长与生殖生长的相关1营养生长与生殖生长植物生长周期中的两个不同阶段，花芽分化作为生殖生长开始的标志。一次开花植物：营养生长在前，生殖生长在后多次开花植物：营养生长与生殖生长有所重叠2.营养生长与生殖生长的关系

1.依赖关系

生殖生长需要以营养生长为基础。2.对立关系

(1)营养器官生长过旺，会影响到生殖器官的形成和发。(2)生殖生长抑制营养生长。三.植物的极性与再生

形态学上端总是长芽，而形态学下端则总是长根，即使上下倒置，这种极性现象也不会改变。不同器官的极性强弱不同，一般来说，茎>根>叶柳树枝条的极性与再生A.正放：上端出芽，下端生根

B.倒置：下端出芽，芽朝上；

上端长根，根朝下

四环境因素对植物生长的影响（一）.温度

温度能影响光合、呼吸、矿质与水分的吸收、物质合成与运输等代谢功能，所以也影响细胞的分裂、伸长、分化以及植物的生长。（二）光

间接作用和直接作用。间接作用即为光合作用。直接作用是指光对植物形态建成的作用。种子的萌发、幼叶的展开、叶芽与花芽的分化，黄化植株的转绿、叶绿素的形成。

1.光形态建成的作用机理★（1）光敏受体大量色素：叶绿素、类胡萝卜素、花色素微量色素：光敏色素、隐花色素、紫外光-B受体a。光敏色素分布:各个器官化学性质：易溶于水的色素蛋白质250*103两种转变形式：PrPfr类型生理作用

光敏色素在植物幼苗体内的分布光敏色素的结构⒈是一种易溶于水的色素蛋白，相对分子量为2.5×105⒉是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色团（chromophore)（具有独特的吸光特性）和脱辅基蛋白(apoprotein)。两者合称全蛋白（holoprotein).3.生色团:一长链的4个吡咯环组成；脱辅基蛋白：它的半胱氨酸通过硫醚键与生色团相结。光敏色素的生色基团结构光敏色素的合成光敏色素有两种可以互相转化形式：红光吸收型（redlight-absorbingform,Pr):蓝色，吸收高峰在660nm,生理钝化型。

远红光吸收型（far-redlight-absorbingform,Pfr)：蓝绿色，吸收高峰在730nm，是生理激活型。Pr和Pfr在不同光谱下可以相互转换在不同光谱下可以相互转换。Pr Pfr

在Pr和Pfr相互转换时，生色团吸光后，构象发生变化，然后带动脱辅基蛋白构象变化。吸收红光后吸收远红光后光敏色素Pr与Pfr的吸收光谱从光敏色素吸收光谱可知：pr和pfr40nm到690nm处有相当的重叠。在活体中这两种形式是平衡的。平衡决定于光源的光波成分。总光敏色素Ptot=pr+pfr。在一定波长下具生理活性的pfr浓度和Ptot浓度的比值就是光衡定平衡（photo-stationaryequilibrium），用Φ=[pfr]/[ptot]。不同波长的红光和远红光可组成不同混合光。从而得到不同的Φ。在自然条件下，决定植物光反应的Φ值0.01~0.05时就可以引起显著生理变化：Pr与pfr之间转变所需时间长至数毫秒，短至数微秒。转变过程包括光化学反应和暗反应。Pfr一旦形成，即和某些物质（x）反应生成，生成pfr-x复合物。经过一系列信号放大和转导过程，引起可观察到的生理反应。光敏色素的光化学转换：光敏色素在植物个体发育的作用从植物地上部发育形态到根的生长和根冠比调节，从叶绿体的发育到转动从光周期控制花芽分化到叶片等器官衰老的调节，从淀粉脂肪的降解到糖，蛋白质，核酸的合成。无时无刻不存在光敏色素的作用高等植物中一些由光敏色素控制的反应种子萌发小叶运动光周期弯钩张开膜透性节间延长向光敏感性子叶张开根原基起始花色素形成肉质花叶分化和扩大肉质形成偏上性性别表现节律现象叶脱落块茎形成单子叶植物叶片展开光敏色素与成花诱导（pbytochromeandfloweringinduction）光敏色素与诱导成花不决定于Pr或pfr的绝对含量，而与pfr/pr比值有关。一般以为长日照植物的成花需要高比值pfr/pr，短日照植物的成花需要低比值的pfr/pr。长日照与短日照植物的成花诱导对光敏色素的要求主要表现在他们对pfr/pr比值高低要求的时间顺序上。光敏色素作用机制

膜假说认为光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的特性或功能，从而引发一系列的反应。显然光敏色素调控的快速反应都与膜性质的变化有关。快反应是指从吸收光量子到诱导出形态变化的反应迅速，以分秒计。如含羞草、合欢叶片运动、转板藻叶绿体运动等转板藻叶绿体转动红光——Pfr增多——越膜钙离子浓度增加——钙调活化——肌球蛋白轻链激酶活化——肌球蛋白收缩运动——叶绿体转动基因假说光敏色素对光形态建成的作用，是通过调节基因表达来实现的。一般认为光敏色素调控的长期反应（慢反应）与基因表达有关。慢反应是指光量子通过光敏色素调节生长发育的速度，包括酶诱导和蛋白质合成，反应缓慢，以小时和天数计。如Rubisco小亚基、叶绿素a/b脱辅基蛋白、RNA聚合酶和硝酸还原酶等的合成。光敏色素调节rhcS和cab基因转录的模式

光敏色素对酶或蛋白质的调控

与叶绿体形成和光合作用有关的：叶绿素a/b脱辅基蛋白和Rubisco大小亚基、转酮醇酶；

与呼吸及能量代谢有关的：细胞色素C氧化酶、葡萄糖6-磷酸脱氢酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、抗坏血酸氧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶；

与碳水化合物代谢有关的：淀粉酶、α-半乳糖苷酶；

与氮及氨基酸代谢有关的：硝酸还原酶、亚硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶；

与蛋白质、核酸代谢有关的：氨酰tRNA合成酶、RNA核苷酸转移酶、三磷酸核苷酶及吲哚乙酸氧化酶。光敏色素与植物体内的激素代谢

黄化大麦经红光照射后，GA含量急剧上升，Pfr型光敏色素可促进卷曲幼叶中GA的形成和质体中释放出GA；红光可减少植物体内游离生长素的含量；光下乙烯生物合成受阻而使幼苗下胚轴弯曲张开和伸直。光敏色素对光周期的影响光敏色素通过光周期参与调节光敏稻的雄性器官发育，而且进一步研究发现光周期调节育性其信号传递至少分为4点：(1)光周期的差异由叶片细胞中的光敏色素接受，光敏色素在不同的细胞部位诱导了许多平行的生理生化反应，其中大多数可能和调节育性无关，只有诸如叶绿体等个别的发育过程受光周期调节，又和育性转换有关。(2)叶绿体是承上启下的转折点。叶绿体的许多蛋白，包括光合作用中参与光反应的几个蛋白质和暗反应的许多关键酶编码基因的表达受光敏色素的调节。(3)叶片产生的内源激素可能是调节育性的化学信使。GAs和IAA是从叶片送往幼穗的激素，因此对幼穗形成的薄弱环节产生了重要影响。(4)从叶片得来的光周期化学信使在花药内有多个作用位点。一般性的结论是：PhyA与长日植物(LDP)诱导的光周期有关，它是感受延长光照信号所必需的。而PhyB与短日植物(SDP)诱导光周期有关。光敏色素信号传导途径从Pfr形成到基因表达之间的信号传递

光敏色素存在于细胞质中，并有证据表明，光活化的光敏色素分子本身并不能移动到细胞核里去直接调节目的基因的表达。实验说明，在一个细胞里从光敏色素的活化到基因表达之间存在着许多信号中间体，而从单个细胞的光反应到组织或器官水平的光形态建成反应还有细胞之间的信号转导。光信号的转导组分●光敏色素相互作用因子——Phytocromeinteractingfactors(PIFs)–PIF3：Phytocromeinteractingfactors3–NDPK2：Nucleotidediphosphatekinase-2–PKS1：Phytocromekinasesubstrate-1–IAA/AXRfamilyproteins●Secondmessengers–Gprotein–Ca2+光信号转导的下游因子—ELF3(earlyflowering3)：是一种phyB作用蛋白，参与生物钟功能的调控。其突变体在光下可产生长的下胚轴和CAB(chlorophylla/bbindingprotein)的急速诱导表达；—CCA1(circadianclock-associatedprotein1)和LHY(lateelongatedhypocotyl)：都是MYB类的转录因子，也参与生物钟功能的调控；—HFR1(longhypocotylinfarred1)：对phyA诱导的下胚轴伸长抑制和CAB表达是必需的，而对phyB诱导的表达则是非必需的。

光敏色素介导的光信号转导的两种途径

细胞质途径三聚的G蛋白、cGMP、Ca2+和钙调蛋白均分别与光敏色素控制的基因表达有关。PIF3与CCA1和LHY等基因启动子区的G-box结合，进而抑制这些基因的表达；而经红光照射后，phyB被活化并从细胞质进入细胞核中与PIF3结合，解除PIF3抑制的CCA1和LHY等基因表达；这些具有MYB结构域的转录因子表达后，进一步诱导次级的受光诱导的基因表达。

细胞核途径光诱导的光敏色素转换成Pfr形式后，即从胞质转移到细胞核内，与bHLH结构的PIF3或者其它信号转录调节因子相互作用，直接将光信号靶作用于主要反应基因的启动子上，调控相关基因的表达，这是快速调控途径。间接调控途径是光敏色素诱导的E3泛素连接酶COP1的核内损耗，导致泛素调节的COP1与bZIP转录因子HY5相互作用消失，这样，HY5蛋白便可在核内积累调节相关目的基因表达。这一途径相对于光诱导的很多光反应基因的表达变化来说也是慢速途径。总之，光敏色素能启动细胞核和细胞质中的信号转导，其核定位的活性形式能与bHLH转录家族成员相互作用，迅速激活转录，在细胞核内以Pfr形式稳定存在并对调节因子作出响应可能是其遗传进化的机制；HY5是激活光反应基因的一个关键转录因子；在黑暗条件下这个调控因子的酶解可抑制光反应基因的表达；光敏色素最初激活一组关键转录因子，并依次促使下游目标基因的表达。

光敏色素方面研究进展（1）光敏色素与植物激素的协同作用调节发育的最重要的环境因子光照和内源的植物激素控制着许多相同的过程；（2）光敏色素激酶底物(PKS1)是一种作为离体光调节光敏色素激酶活性的底物光敏色素复合蛋白；（3）光敏色素引发的昼夜节律生物钟与调节光反应基因的信号；（4）当光敏色素感受到光时,PIF3蛋白就可充当传送信号的桥梁,启动光活性基因；（5）光敏色素信号转导的分子、细胞和生化等作用机制上的5个具有重大意义的进展:①光敏色素分子光诱导核基因转录；②光敏色素分子与转录因子的直接作用；③光敏色素在光信号转导链上游作用于转录因子的基因；④与光敏色素结合蛋白的激酶活性；⑤通过关键转录调节子的特定降解调节转录后的信号转导。研究展望在较早的光生物学和生理生化研究基础上,近年来利用分子生物学途径对光敏色素作用机理的认识已有长足进步,但同时也带来一些有待深入探讨的问题。这突出表现在以下几个方面:第一,还需了解光敏色素通过光质异构化启动光调节区域功能,引发信号转导的细节;第二,受光敏色素调控的基因间的相互作用模式还不明确,亟待借助系统生物学的理论和方法将这一领域的工作深化;第三,除有花植物拟南芥外,还需加强藻类、蕨类和裸子植物中相关模式植物光敏色素基因家族成员的功能分析和分子进化研究。这些工作将丰富我们对光敏色素所调控的信号转导途径和网络的认识。b.隐花色素又称蓝光受体，是吸收蓝光和近紫外光而引起光形态建成的一类光敏受体。p217c.紫外光-B受体是吸收280—320nm波长紫外光而引起光形态建成的一类光敏受体。紫外光(Ultraviolet，UV)对生长有抑制作用。高山植物长得相对矮小（三）.机械刺激

振动刺激黄瓜幼苗，不但株高降低，而且瓜数和瓜重增加田间的植株要比温室或塑料大棚中的植株矮壮，原因之一是田间的植株常受到了由风、雨造成的机械刺激。机械刺激能使植株产生动作电波，动作电波因能影响质膜透性、物质运输、激素平衡（四）.重力

诱导植物根的向重性和茎的负向重性生长植物叶的大小、枝条上下侧的生长量以及瓜果的形状（五）.化学因子

1）.水分植物的生长对水分供应最为敏感。原生质的代谢活动，细胞的分裂、生长与分化等都必须在细胞水分接近饱和的情况下才能顺利进行。2）.大气氧、CO2和水气3）.矿质4）.植物生长调节剂（六）生物因子生长在一起的植物和其它生物。生物体也可通过改变生态环境来影响另一生物体。相互竞争(allelospoly)，对环境生长因素，如对光、肥、水的竞争相生相克(allelopathy),即通过分泌化学物质来促进或抑制周围植物的生长。菟丝子Olaxphyllanthi,anotherWesternAustralianroothemiparasitePhotosJohnKuo,theUniversityofWesternAustraliaParasitetissueHoststele第五节植物的运动（Plantmovement）一、Tropicmovement(向性运动)Agrowthresponseinvolvingbending,orcurving,ofaplantparttowardorawayfromanexternalstimulusthatdeterminesthedirectionofmovement.向性运动是指植物的某个器官或部位对来自环境因素的单方向刺激所引起的定向运动。aresponsetowardthestimulus:positiveifawayfromthestimulus:negative植物的向性运动一般包括三个基本步骤：(1)刺激感受(perception)，即植物体中的感受器接收环境中单方向的刺激；(2)信号转导(transduction)，感受细胞把环境刺激转化成物理的或化学的信号；(3)运动反应(motorresponse)，生长器官接收信号后，发生不均等生长，表现出向性运动。所有的向性运动都是生长运动，都是由于生长器官不均等生长所引起的。因此，当器官停止生长或者除去生长部位时，向性运动随即消失。(一)向光性，趋光性--Growthormovementofasessileorganismtowardorawayfromasourceoflight.:生物朝向或远离某光源生长或运动的特性。Leafmosaic叶镶嵌Phototropism向光性1、生长素在向光面和背光面分布不均匀；2、由于向光侧生长抑制物质多于背光侧；向光性起主要作用的光是420～480nm的蓝光，其峰值在445nm左右，其次是360～380nm紫外光，峰值约在370nm。从作用光谱推测，其光敏受体为蓝光受体。

乔罗尼温特(CholodnyWent,1928)假说认为，植物向光性是由于光照下生长素自顶端向背光侧运输，使背光侧的生长素浓度高于向光侧而生长较快，导致茎叶向光弯曲。但近代物理化学方法显示，向光侧和背光侧的生长素含量没有明显差异。推测起主要作用的是两侧生长抑制物质的差异。向光性反应并非是背光侧IAA含量大于向光侧所致，而是由于向光侧的生长抑制物质多于背光侧，向光侧的生长受到抑制的缘故。生长抑制剂抑制生长的原因可能是妨碍了IAA与IAA受体结合，减少IAA诱导与生长有关的mRNA的转录