发育生物学绪论

绪论精源说卵源说卢斯用热针烫死蛙胚细胞的实验二、发育生物学研究的模式动物（特点）必须是一种便于获得的实验材料，最好一年四季都能够得到其受精卵并对其发育进行研究；生活周期短，便于重复观察研究整个发育的进程；在系统发育中具有重要的地位，研究它们对于整个动物的进化规律有很大的意义；结构简单，构成个体的细胞数量少，胚胎透明，便于观察体细胞和生殖细胞的变化；生殖细胞体积大，便于对受精卵和胚胎进行实验操作。染色体数量少而且大，便于观察到发育种染色体的变化。2、Caenorhabditiselegans:Wormmodel主要优点：

1.易于养殖，成虫

体长1mm，易冷冻保存；

2.性成熟短，2.5-3天，两种成虫；

3.细胞数量少，谱系清楚；

4.易于诱变；

5.基因组序列已全部测出(Science,Dec.11,1998)。(97MBencodes19,099proteins.)

主要优点

1.体积小，易于繁

殖；

2.产卵力强；

3.性成熟短；

4.易于遗传操作：

如诱变；

5.基因组序列已全

部测出(Science,

Mar.24,2000)。(120Mbencodes13,601proteins)3.Drosophilamelanogaster:Insectmodel主要优点

1.体积小，易于饲

养殖；

2.产卵力强；

3.性成熟短；

4.易于遗传操作：如诱变；

5.体外受精和发育，易于观察；

6.基因组序列已全

部测出。4.Daniorerio(zebrafish)5.Xenopuslaevis:Amphibianmodel

主要优点

1.性成熟短；

2.卵体大，易于操作；

3.抗感染力强，易于组织移植；6.Musmusculus(Mouse)主要特点：1.性成熟早；2.排卵周期短；3.产仔多；4.胚胎发育快等优点7.Gallusgallus(Chicken)鸡是研究动物发育最经典的模式动物胚胎发育过程便于观察。8.Arabidopsisthaliana(Mouse)主要特点：1.体型小，整个生命周期可在6周内完成；2.种子量大；3.形态特征简单，生命力强，培养容易；4.基因组小，只有5对染色体，7000万碱基对。第一节原始生殖细胞的迁移生殖质（germplasm）生殖细胞的发生于受精卵中的一种特殊的细胞质成分有关，这种细胞质成分是在卵子发生过程中储藏在卵子中的。在受精卵开始分裂的过程中，这种特殊的细胞质成分被局限在某些胚胎细胞中，这些胚胎细胞将发育成为生殖细胞（germcell）。原始生殖细胞（primodialgermcellPGCs）最早形成的生殖细胞，与性腺有不同的起源，且在位置上有一定的距离，须经过迁移才能到达性腺原基，再在性腺中分化为雄性或雌性细胞。雌雄两性的原始生殖细胞在形态上没有什么区别，其在生殖腺中分裂增殖，发育成为各期生殖细胞，当成为成熟生殖细胞时，两性生殖细胞之间的差异就非常明显了。原始生殖细胞的迁移

第二节精子的发生一、精子的结构动物精子依形态分两大类：1.有鞭毛类:有鞭毛,能游泳(自腔肠动物到哺乳动物基本属此类)2.无鞭毛类:无鞭毛,不能游泳(属低等动物类别)又可分三种类型:囊状,管状,变形虫状1.有鞭毛类精子腔肠动物至哺乳动物文昌鱼蝾螈蜥蜴蛙蟾蜍鳐鱼七鳃鳗鲈鱼鲑鱼人小鼠针鼹长脚秧鸡燕雀鸫2.无鞭毛类精子低等动物水蚤长臂虾寄居蟹甲壳虫蛔虫大海虾水蚤水蚤寄居蟹寄居蟹从受精形式又可分两类:1.原始型:体外受精精子(水中受精)2.精细型:体内受精动物精子精子的结构(以哺乳类为例)头部尾部(颈段,中段,主段,末段)头部：细胞核+顶体细胞核，高度致密的染色质。顶体，帽状囊泡样，夹在外质膜和核膜之间，由内、外顶体膜包围。含多种水解酶。赤道段，受精时首先和卵子相接触。

尾部：颈段,连接头尾中段,轴丝+9条致密纤维+线粒体鞘主段,轴丝+9条致密纤维+纤维鞘末段，轴丝+质膜中段主段末段颈段中段主段末段

动力臂-----动力蛋白具有ATP酶活性,由线粒体产生的ATP被ATP酶水解释放出能量，供精子运动。哺乳类精子的超微结构变态中的精子

(二)精子的形成(分化,变态过程)1.细胞核的变化(1)核体积减小:染色质高度浓缩而体积减小.(2)核蛋白成分变化:DNA高度凝集，无转录活性。2.精子特殊细胞器的形成(1)高尔基复合体顶体(2)线粒体线粒体鞘(3)中心粒:近端中心粒颈部远端中心粒尾部形成高尔基体顶体颗粒核顶体囊泡顶体顶体形成过程精子释放过程

促性腺激素第三节卵子发生卵细胞特点结构和成分复杂；较精子体积大；卵细胞成熟后，其代谢等活动受到强烈抑制。只有通过受精作用才能解除卵细胞的代谢抑制，使卵细胞活化，重新进入活跃的代谢状态，新的生命由此开始。一、卵子的结构结构：卵核、卵黄、卵细胞质、卵膜卵核（胚泡或生发泡）（二）卵黄，含有大量的蛋白质、糖类、脂类和磷，酶及遗传物质。卵黄含量的多少和分布的位置：均黄卵，少，均匀，海胆和文昌鱼、哺乳动物端黄卵，多，极性，爬行类、鱼类、鸟类间黄卵，较多，无明显界限，两栖类中黄卵，卵子中央，昆虫、甲壳类卵膜的功能:①保护②营养③与受精作用有关初级卵膜:哺乳类卵透明带三级卵膜:鱼卵胶膜三级卵膜:蟾蜍卵及带状卵胶膜次级卵膜:卵壳三级卵膜:青蛙、林蛙圆球形卵胶膜（三）卵细胞质固定在皮层和内质皮层：皮层颗粒和色素颗粒。内质：其它的液态细胞质。1.皮层颗粒和色素颗粒2.形态发生因子

皮层:卵子质膜下面的表层,呈半硬的凝胶状.爪蟾卵单层的皮层颗粒内含酸性粘多糖和蛋白质。大部分动物卵内都有皮层颗粒，鸟类、有尾两栖类、昆虫等动物卵内没有。爪蟾卵巢中卵母细胞皮层超微结构模式图受精后色素颗粒重新分布

受精前蛙卵皮层的重要性①受精时发生皮层反应;②皮层反应形成受精膜,阻止多精入卵;③皮层有选择性的透性,有利物质交换;④对卵的极性和胚胎结构的建成重要.

（四）卵膜初级卵膜次级卵膜三级卵膜二、卵子的发生（一）卵子发生的一般过程卵原细胞经过有丝分裂，增殖形成初级卵母细胞，初级卵母细胞再经过两次不均等的减数分裂，最后形成一个成熟的卵细胞，多余的染色体以极体的形式排出。卵子发生在卵巢内进行，经过增殖期、生长期及成熟期3个发育时期。增殖期，数量增加。卵原细胞-初级卵母细胞生长期，初级卵母细胞进行生长、发育、积累营养物质，合成并贮存胚胎早期发育所需的各类调控物质。成熟期，第一次成熟分裂为减数分裂，形成一个次级卵母细胞和一个体积很小的第一极体；第二次成熟分裂为普通有丝分裂，形成一个卵细胞和一个第二极体。卵泡与卵母细胞的关系：原始卵泡初级卵泡次级卵泡生长卵泡成熟卵泡十几年~几十年12~14天初级卵母细胞次级卵母细胞排卵卵子受精受精卵卵原细胞原始生殖细胞第一极体第一次减数分裂前期第二极体完成第二次减数分裂第二次减数分裂中期完成胚胎期青春期滤泡细胞滤泡细胞有丝分裂（增殖）脊椎动物的两次停滞现象第一次成熟分裂前期的双线期，通常由激素作用而解除；第二次停止是在第二次成熟分裂的中期，受精或人工激活卵均可解除这种停止。

精子发生与卵子发生区别数目不同生长期不同，体积不同形成期两次成熟分裂的位置不同结果不同

（二）卵黄发生内源卵母细胞本身合成附着在内质网上-粗糙内质网游离核糖体–卵黄粒卵母细胞以外合成，在进入卵母细胞内。昆虫，脂肪体（三）卵子的成熟卵母细胞受到某些内源或外源因子的刺激，经过一系列变化，成为具有接纳精子、进行雌雄原核结合并发育成新个体能力的卵的过程。卵表成熟卵表分子的排列趋向规则化卵质成熟在激素刺激下卵质中出现的系列变化，包括促成熟因子和细胞抑制因子的产生。（MPF和CSF）卵核成熟在MPF等因子的作用下，生发泡破裂，及破裂后所发生的一系列变化。2.脊椎动物(1)两栖类卵子发生的激素调节例如：蛙的