第二章 原核微生物-2008102313573748

第二章

原核微生物

第一节古菌域1977年，Woese等人根据200种细菌和真核生物的核糖体小亚基RNA（16SrRNA）的碱基序列进行比较分析，结果发现产甲烷菌、极端嗜盐菌和嗜热菌与其他细菌、真核生物不同。因为典型代表产甲烷菌的生存环境与想象中原始地球的厌氧环境类似，故称为古细菌Archaeobacteria，细菌叫做真细菌eubacteria。Woese把地球上的生物分为真细菌（原核生物）、古细菌（古核生物）和真核生物三超界，取代目前普遍接受的生物五界系统。古细菌在系统发育上既不属真核生物，也不属原核生物。它们具有原核生物的某些特征(如无细胞核及细胞器)，也有真核生物的特征(如以甲硫氨酸起始蛋白质的合成，核糖体对氯霉素不敏感)，还具有它们独有的一些特征(如细胞壁的组成，膜脂质的类型)。一、古细菌的特点1、形态：薄，扁平，直角几何形态2、细胞结构：a、

大多数古菌细胞壁不含二氨基庚二酸和胞壁酸。结构和化学组成多样。b、细胞膜所含脂类是非皂化性甘油二醚的磷脂。即甘油和烃链之间只有醚键，而细菌和真核生物为酯键。c、细胞膜有双层膜和单层膜d、DNA环状，但含有内含子。原核生物基因中没有内含子e、核糖体介于原核生物和真核生物之间f、具有组蛋白，形成类似真核生物核小体的构造3、代谢：

有许多特殊的辅酶，如绝对厌氧的产甲烷菌有辅酶M、F420、F430等4、呼吸类型：多为严格厌氧、兼性厌氧，少数专性好氧5、繁殖速度：较慢，进化也比细菌慢6、生活习性：生活在极端环境，如高温、极热、极酸、绝对厌氧。有特殊的代谢途径，有的古菌还有热稳定性酶和其他特殊酶。具有开发应用价值。二、古菌的分类按照古菌的生活习性和生理特征，可分为：

产甲烷菌

嗜热嗜酸菌：包括古生硫酸还原菌和极端嗜热菌

极端嗜盐菌

《伯杰系统细菌手册》分为五大类群：产甲烷古菌古生硫酸还原菌极端嗜盐菌无细胞壁古生菌极端嗜热硫代谢菌（一）泉古生菌门极端嗜热、嗜酸，代谢硫从系统发育树上看，泉古菌的分支相对较短，且非常接近古菌的基部。按照伯杰氏手册，目前本门只分一个纲和四个目纲：热变形菌纲(Thermoprotei)暖球形菌目(Caldisphaerales)

除硫球菌目(Desulfurococcales)

硫化叶菌目(Sulfolobales)

热变形菌目(Thermoproteales)

极端嗜热古菌生长要求的温度范围为45℃~110℃，最适为70℃~105℃，且要求pH为1~3的高酸度环境。大多能代谢元素硫，能在好氧条件下将硫或H2S氧化为H2SO4，在厌氧条件下可还原元素硫为H2S。主要分布于含硫温泉、火山口、燃烧后的煤矿等环境。延胡索酸火叶菌（Pyrolobusfumarii），一种生活在113℃大西洋热液喷口的古菌。（二）广古菌门包含了古菌中的大多数种类，包括了经常能在动物肠道中发现的产甲烷菌、在极高盐浓度下生活的盐杆菌、一些超嗜热的好氧和厌氧菌，也有海洋类群。盐杆菌纲(Halobacteria)甲烷杆菌纲(Methanobacteria)甲烷球菌纲(Methanococci)甲烷微菌纲(Methanomicrobia)甲烷火菌纲(Methanopyri)古球状菌纲(Archaeoglobi)热原体纲(Thermoplasmata)热球菌纲(Thermococci)

主要类群1、产甲烷菌2、极端嗜盐菌3、无细胞壁古菌（热原体）4、还原硫酸盐古菌1、产甲烷菌：广泛存在于湖泊等水域底部。是一群迄今为止所知的最严格厌氧的、能形成甲烷的化能自养或化能异养的古菌群。产甲烷细菌是都能产生甲烷的一大类群，因此包括了球形、杆形、螺旋形、长丝状等不同形态。（1）细胞结构

包括细胞封套、细胞质膜、原生质和核质。产甲烷菌有G+和G-之分，细胞壁结构和化学组分不同，也是与真细菌的区别点。a、细胞壁：G+产甲烷菌细胞壁结构与G+真细菌相似。化学成分不同，不含胞壁质（即不含二氨基庚二酸或胞壁酸），而是假胞壁质或未硫酸化的异多糖细胞封套：包括细胞壁、表面层、鞘和荚膜，分为四种c、G-产甲烷菌：无外膜，只有一层S层d、甲烷螺菌：无细胞壁，只有一层由蛋白质纤维组成的鞘b、G+炽热高温甲烷菌：细胞壁外有一层六角形蛋白质亚基即S层覆盖（2）.培养方法专性厌氧，需要在特殊环境下操作；目前最好的是厌氧手套箱厌氧培养箱2、极端嗜盐古菌

分为5大群、8属、19种生活环境：高盐环境

细胞形状：细胞形态为链状、杆状、球状等多形态。革兰氏阴性，极生鞭毛。好氧或兼性厌氧。

盐沼盐杆菌——生活在盐湖、盐场及腐败的盐制品等中性盐环境中。细胞结构特点：1、细胞壁不含二氨基庚二酸、胞壁酸，主要成分为脂蛋白2、细胞质膜上含有菌紫质——菌视紫红蛋白，形成紫膜，紫膜是细胞质膜的一部分3、细胞质中含有胡萝卜素、菌红素，保护菌体4、有气泡，调节浮力5、RNA聚合酶AB’B’型

营养类型：化能异养，不发酵（好氧或兼性厌氧有关）3、热原体无细胞壁、嗜热嗜酸、好氧、化能有机营养，所以被称为热原体Thermoplasma有的种具有多根鞭毛，能够运动质膜的主要成分是一种带有甘露糖和葡萄糖单位的四醚类脂(tetratherlipid)的脂多糖化合物。同时质膜中也含有糖肽，但没有固醇类化合物，这样的质膜使热原体表现出对渗透压、酸、热的稳定性。嗜酸热原体Thermoplasmaacidophilum4、古生硫酸盐还原菌

专性嗜热，好氧、兼性厌氧、严格厌氧，革兰氏阴性，杆状、丝状或球状。大多数种是硫代谢菌，经常在温泉中发现。闪烁古生球菌A.fulgidus分布于深海海底、热泉和地层深部储油层。化能自养，单极多生鞭毛，并产少量甲烷。第二节

细

菌域一、

细菌的个体形态和大小（一）

细菌的形态：有四种基本形态：球状、杆状、螺旋状和丝状。1、

球菌裂殖最后一步即形成分隔后细胞的分离没有最后完成形成不同的聚集形式。单球菌：细胞分裂沿一个平面进行，新个体单独存在。如尿素微球菌双球菌：细胞分裂沿一个平面进行，新个体成对排列。如肺炎双球菌链球菌：细胞沿一个平面分裂，新个体连成链状。八叠球菌：细胞分裂沿三个垂直的片面进行，新个体重叠呈立方体。如尿素八叠球菌

四联球菌：细胞分裂沿两个垂直的平面进行，分裂后细胞呈田字形，如四联微球菌葡萄球菌：细胞无定向分裂形成，如金黄色葡萄球菌

2、

杆菌呈杆状或圆柱状，不同种长度与直径比例差异很大。依此可分为长杆菌、短杆菌、链杆菌、棒杆菌。同种杆菌其直径较稳定，而长度因培养条件和时间有变化。双杆菌链杆菌球杆菌3、螺旋菌细胞呈弯曲杆状的细菌统称螺旋菌，不同种其长度、螺旋数目和螺距等方面有显著区别，可再分为弧菌和螺旋菌弧菌：只有一个弯曲，不足一圈，与略弯曲的杆菌很难区分，如霍乱弧菌

螺旋菌：菌体回转如螺旋状。幽门螺旋杆菌（Helicobacterpylori

）4、丝状菌分布在水中、潮湿土壤和活性污泥中。主要特征是菌体丝状。●特殊形状：双歧杆菌结核杆菌的正常形态结核杆菌的异常形态●

异常形态畸形：由于理化因子的刺激，阻碍了细胞发育而引起的异常衰颓形：由于培养时间过长，细胞衰老，营养缺乏或因自身代谢产物积累过多等原因而造成。细菌的大小以μm计，通常在0.2—80μm。多数球菌的直径在0.5—2.0μm，杆菌直径与球菌相似，长度约为直径的一倍或几倍。

（二）细菌的大小

“Thiomargaritanamibiensis”最大的细菌直径：0.1—0.3mm最小的细菌纳米细菌nanobacteria特点一：极其微小，最小直径30-50nm特点二：生物矿化作用AcomparisonoffeaturesfoundwithinMartianmeteoriteALH84001[(A),(D),and(F)onleft]andbacteriafragmentsfoundinasampleofColumbiaRiverBasalt[(B),(C),and(G)onright].基本结构：细胞壁、细胞质膜、细胞质及其内含物、细胞核。特殊结构：芽孢、鞭毛、荚膜、衣鞘、气泡等。二、细菌的细胞结构1、

细胞壁的化学组成及结构（一）

细胞壁（cellwall）位于细胞表面，内侧紧贴细胞膜的一层较为坚韧略见弹性的结构，占细胞干重10-25%。革

兰

氏

染

色

法1.涂片固定2.单染—结晶紫染液第一次染色

1min

3.媒染—碘-碘化钾溶液浸湿30S4.脱色—95%乙醇溶液进行颜色洗脱5.复染—红色的藩红染液第二次染色呈现第二次染色的效果红色；称革兰氏阴性菌（红阴G-）细菌呈现第一次染色的效果紫色，革兰氏阳性菌（紫阳G＋）；（1）

革兰氏阳性菌细胞壁

网状骨架：主要成分为肽聚糖（peptidoglycan），原核生物特有。组成N-乙酰葡萄糖胺（NAG）-β-1，4葡萄糖苷键-N-乙酰胞壁酸（NAM）基质（matrix）：主要成分为磷壁（酸）质（垣酸），为G+基质特有。由多元醇和磷酸结合而成，连接在NAM上。

肽聚糖网格状结构N-乙酰葡糖胺N-乙酰胞壁酸壁磷壁酸膜磷壁酸内壁层：紧贴细胞膜，2-3nm，肽聚糖组成的单分子或双分子层组成,结构疏松

外壁层：脂多糖（外层）+磷脂层（中层）+脂蛋白层（内层）

O-侧链

核心

脂质（具抗原性和致病性）（脂多糖的主要毒性成分）（2）

革兰氏阴性菌细胞壁细胞壁结构革兰阳性菌革兰阴性菌肽聚糖组成聚糖,侧链,交联桥聚糖,侧链交联方式侧链间以肽桥交联侧链间以肽键交联交联率75-100%25%以下厚度20-80nm10-15nm层数可达50层仅1-2层含量占胞壁干重50-80%占胞壁干重5-20%机械强度高差糖类含量约45%约15%脂类含量约2%约20%磷壁酸+-脂蛋白-+外膜-+脂多糖-+溶菌酶作用+-青霉素作用+-2、

细菌细胞壁的生理功能①保护细胞免受机械性或渗透压的破坏；②维持细胞外形；③多孔性，具有一定屏障作用，水和某些化学物可通过，大分子物质不能；④为鞭毛运动提供支点；⑤其化学组成使之具有一定抗原性、致病性及对噬菌体的敏感性。（二）

原生质体（protoplasm）1、

细胞质膜（protoplasmicmembrane）又称原生质膜或质膜，外侧贴于细胞壁内侧包围细胞质的一层柔软而有弹性的半透性薄膜。（1）组成：蛋白质（60-70%）、脂类（30-40%）、多糖（2%）、微量核酸脂类：细菌细胞中的脂类几乎全部分布在细胞膜中，主要为甘油磷脂蛋白质：含量高于任何一种生物膜。种类包括转运蛋白、电子转运蛋白、多种酶类。根据分布可分为：

外周蛋白质：可溶性蛋白，分布在细胞膜内外侧，占20-30%

固有蛋白质：插入或贯穿于磷脂双分子层，占70-80%（2）结构：

目前看法并不一致，有几点是公认的a、磷脂双分子层构成膜的基本骨架b、磷脂分子以多种形式不断运动使膜结构具流动性c、膜蛋白质无规则的、以不同深度分布于膜的磷脂层中d、膜上的蛋白质和磷脂其数量与种类可随细菌生理状态而变化（3）功能：a、维持渗透压的梯度和溶质的转移——渗透酶b、参与细胞壁的合成——合成酶c、参与能量的产生（中间体，相当于线粒体）——呼吸酶、ATP合成酶d、与细菌运动有关（鞭毛的基粒位于膜上）e、与细菌DNA复制后分离有关，5’端可依附于膜上2、细胞质及其内含物细胞质是在细胞质膜以内，除核物质以外的无色透明、粘稠的复杂胶体，也称原生质。由蛋白质、核酸、多糖、脂类、无机盐和水组成。

细胞质内含物：（1）核糖体ribosome

是分散在细胞质中的颗粒体结构，合成蛋白质的部位。由RNA和蛋白质组成。原核生物的核糖体（70S）以游离状态或多聚核糖体状态分布在细胞质中；真核生物的核糖体（80S）可以游离也可以结合在内质网上，其线粒体、叶绿体、细胞核中也有各自在结构上特殊的核糖体（70S）。（2）内含颗粒inclusomegranule①多聚磷酸盐颗粒：可能是磷源和能源性贮藏物。主要成分是多聚偏磷酸盐，还有RNA、蛋白质、脂类及Mg2+。嗜碱性或嗜中性较强，用蓝色染料如甲苯胺蓝或甲烯蓝染色后不呈蓝色而呈紫红色，故称异染粒。

②聚β-羟基丁酸（poly-β-hydroxybutyricacid）PHB：是D-3-羟基丁酸聚合物，外有一层单层蛋白质膜。细菌特有，可作为碳源和能源。易被脂溶性染料苏丹黑着色，光镜下可见。③硫粒（sulfurgranule）是硫素贮藏物质,某些硫细菌可积累，如贝日阿托氏菌、发硫菌、绿硫菌等，将H2S氧化而来。缺乏营养时可被细菌重新利用，氧化S取得能量。H2S→S→SO42-④肝糖（glucogen）和淀粉粒可用作碳源和能源，前者可被碘液染成红褐色，后者染成深蓝色。⑤气泡（gasvaculoe）：某些光合细菌和水生细菌含有，调节浮力。圆柱形或纺锤形，由许多气泡囊组成，其膜不同于真正的细胞膜，只含蛋白不含磷脂。⑥藻青素颗粒

蓝细菌特有。由含精氨酸和天冬氨酸(1∶1)的分支多肽所构成。藻青素主要作为氮源贮藏物，同时兼作能源贮藏物。

⑦羧酶体

一些光合细菌和化能自养菌细胞内含有一种多角形小体，可能是CO2固定的场所。蓝细菌以及化能自养菌如硝化细菌等细胞中均有羧酶体。

多肽：有的芽孢杆菌如苏云金芽孢杆菌，细胞质内可形成一种菱形的多肽晶体，称为伴孢晶体，具有昆虫毒性

3、

拟核nucleoid

细菌没有核膜和核仁，没有固定形态，结构也很简单，故称为原始核或拟核，也称细菌染色质，这是原核生物和真核生物的主要区别之一。

拟核由一条环状双链DNA分子高度折叠缠绕而成，呈球状、棒状、哑铃状。

质粒（plasmid）：存在于细菌染色体外或附加于染色体上的遗传物质，绝大多数由共价闭合双螺旋DNA分子构成。分子量小。（三）

荚膜、粘液层、菌胶团和衣鞘1.荚膜capsule：有些细菌在一定营养条件下，可向细胞壁表面分泌一层松散透明、粘度极大、粘液状或胶质状的物质即为荚膜，根据厚度可分为大荚膜：厚约200nm，相对稳定的附于细胞壁外，与细胞结合力差，液体振荡培养可得微荚膜：厚度小于200nm，与细胞表面结合较紧，光镜下难以看见，易被胰蛋白酶消化

肺炎链球菌荚膜荚膜（1）

化学组成：

含水率在90%-98%，固形物主要是多糖，有的也含有多肽、蛋白质、脂类以及右他们组成的复合物——脂多糖、脂蛋白等。（2）

功能

：a、能增强某些病原菌的致病能力，使之抵御宿主吞噬细胞的吞噬。b、保护细胞免受干燥的影响c、细胞外碳源和能源性贮藏物质；d、生物吸附作用2．粘液层slimelayer：有些细菌不产生荚膜，其细胞表面仍分泌粘性多糖，疏松地附着在细胞壁表面，与外界没有明显边界，可向周围环境扩散，增加培养基粘度，这种类型的粘性物质层叫粘液层。荚膜是分类特征之一。产生荚膜是微生物的一种遗传特性，但并非细胞绝对必要的结构，失去荚膜的菌株也能正常生长。荚膜的形成与环境条件密切相关。3．菌胶团zoogloea：

有的细菌荚膜物质互相融合，连为一体，若干细菌按一定的排列方式互相粘集在一起，被一个公共荚膜包围形成一定形状的细菌集团，叫做菌胶团。4．衣鞘sheath：水生丝状菌多数有衣鞘。由表面的粘液层或荚膜硬质化，形成一个透明坚韧的空壳。（四）芽孢spore某些细菌在其生长的一定阶段，在细胞内形成一个圆形、椭圆形或圆柱形的结构，对不良环境条件有较强的抗性，这种休眠体即为芽孢。由于它位于细胞之内，为区别放线菌、霉菌等所形成分生孢子，也称内生孢子。不能把芽孢的形成单纯理解为不良环境条件下的产物。

能否形成芽孢是细菌种的特征。能产生芽孢的杆菌主要有好氧的芽孢杆菌属和厌氧的梭状芽孢杆菌属，球菌中仅芽孢八叠球菌属能产生孢子，弧菌中只有芽孢弧菌属产孢子。芽孢形成的位置、形状、大小因菌种而异，在分类鉴定上有一定意义。1、芽孢含水率低，38-40%2、芽孢壁分三层：外层：芽孢外壳，蛋白质中层：皮层，肽聚糖，含2，6-吡啶二羧酸（DPA）内层：孢子壁，肽聚糖，萌发后成为营养细胞的细胞壁3．芽孢中2，6-吡啶二羧酸含量高，占干重的5-15%。芽孢形成过程中，随着DPA的形成而具抗热性，当芽孢萌发，DPA释放到培养基后，抗热性消失。DPA是芽孢耐热的主要原因。4、含有耐热性酶芽孢的特点（五）鞭毛flagella

由细胞质膜上的鞭毛基粒长出穿过细胞壁伸向体外的一条纤细的波浪状的丝状物叫做鞭毛。长度往往超过菌体的若干倍，最长可达70um，直径很细，一般为10-20nm。鞭毛的主要成分是蛋白质，有的还含有少量多糖或者类脂、DNA、RNA等。大多数球菌不生鞭毛，除尿素八叠球菌外；杆菌有的具鞭毛有的不具鞭毛；螺旋菌和弧菌一般具鞭毛。

鞭毛着生的位置和数目是种的特征，具有分类鉴定的意义，根据鞭毛的数目和位置可将具有鞭毛的细菌分为：极端生鞭毛菌（偏端单生）：在菌体的一端只生一根鞭毛，如霍乱弧菌、荧光假单胞菌两极端生鞭毛菌（两端单生）：菌体两端各具一根鞭毛.双毛菌束极端生鞭毛菌（偏端丛生）：菌体一端生一束鞭毛，如铜绿假单胞菌两束极端生鞭毛菌（两端丛生）：菌体两端各具一束鞭毛，如红螺菌周身鞭毛菌：周身都有鞭毛，如大肠杆菌鞭毛是细菌的运动器官，不具鞭毛的细菌不能运动。某些不具鞭毛的细菌可以滑动。鞭毛运动是靠细胞质膜上的ATP水解酶水解ATP提供能量，鞭毛以旋转方式推动细菌运动。

鞭毛丝：中空螺旋状、丝状结构，球蛋白亚基螺旋排列。鞭毛钩：又称钩形鞘，是连接鞭毛丝和基体的一个弯曲筒状部分，蛋白质亚基组成。基体：由若干个盘状物即环组成。三、细菌的培养特征（1）固体培养基上的特征

即菌落特征。所谓菌落是指由一个细菌繁殖起来的，由无数细菌组成具有一定形态特征的细菌集团。一定条件下形成的菌落特征具有一定的稳定性和专一性，是衡量菌种纯度、辨认和鉴定菌种的重要依据。菌落特征取决于组成菌落的细胞结构和生长行为，可以从三方面观察a、表面特征：光滑或粗糙，干燥还是湿润b、边缘特征：有的圆形，边缘整齐；波状、裂叶状，锯齿状、毛发状、花瓣状等c、纵剖面的特征：平坦、扁平、隆起、凸起、乳头状等凝胶状、表面较光滑、湿润、与培养基结合不紧密，易挑取，正反颜色一致。细菌菌落一般特点光滑型菌落肺炎克雷伯氏菌在DHL培养基上菌落形态

粘膜肺炎球菌在血琼脂平板上菌落枯草芽孢杆菌菌落形态－粗糙型菌落菌苔同一菌体的菌苔特征和菌落特征是相同的，若有异样，则菌体受污染或变异，应分离纯化。菌苔与菌落有什么不同？斜面培养基接种线上长成的一片密集的细菌群落。菌苔是由许多菌体繁殖形成。

(2)明胶培养基中的培养特征用穿刺接种法将细菌接种在明胶培养基中培养，能产生明胶水解酶水解明胶，不同的细菌将明胶水解成不同形态的溶菌区，依据这些不同形态，可将细菌进行分类。（3）半固体培养基的培养特征

半固体培养基：含0.3-0.5%琼脂。穿刺培养，根据细菌的生长状态判断细菌的呼吸类型和鞭毛的有无。在表面及穿刺线上部生长——好氧沿穿刺线自下而上生长——兼性厌氧或兼性好氧只在下部生长——厌氧扩散生长——有鞭毛，可运动只沿穿刺线生长——无鞭毛，不运动（4）液体培养基

细菌在液体培养基中可以自由扩散生长，生长状态随细菌种属不同，可作为分类依据。四、细菌的物理化学性质（一）细菌表面电荷和等电点细菌细胞壁含有由氨基酸组成的蛋白质，因此也有等电点，在pH2-5之间。G+等电点在pH2-3，G-在4-5之间，pH3-4之间为革兰氏染色不稳定性菌。在一般的培养，染色或血清实验等过程中，细菌多处于弱碱性、中性或弱酸性条件，因此细菌表面一般带负电荷，尤其G+带负电更多（磷壁酸中含有大量磷酸基）。（二）细菌的染色原理及染色方法1、细菌的染色原理

细菌菌体透明，在显微镜下与背景反差小不易看清菌体的结构，通过染色可增加菌体与背景的反差利于观察。常用染料可分碱性染料（如结晶紫、龙胆紫、甲基紫、孔雀绿、中性红等）和酸性染料（酸性品红、刚果红、曙红等）两大类。细菌一般带负电荷，所以常用带正电的碱性染料染色。少数菌（如分支菌属和诺卡氏菌属的某些菌）用酸性染色。细菌与染料的亲和力与染色液的pH有关。A简单染色：常用来观察细菌的形态、大小和排列方式。用一种染液染色菌体。一般菌体被染上染料的颜色。B复合染色法：两种染料染色，以区别细菌的革兰氏染色反应或抗酸性反应，或将菌体和某一结构染成不同颜色。2、常用的染色法有：3、革兰氏染色法4、革兰氏染色的机制（1）与等电点有关：革兰氏阳性菌等电点比阴性菌低，与草酸铵结晶紫的结合也更紧密。用碘-碘化钾媒染后，革兰氏阳性菌等电点下降更多，与结晶紫的结合更牢固，所以菌体呈紫色。而革兰氏阴性菌与结晶紫结合力弱，易被乙醇提取而脱色。（2）与细胞壁有关：革兰氏阴性菌细胞壁脂类含量高，肽聚糖含量低，用乙醇脱色时脂类易被乙醇溶解，使细胞壁通透性增加，结晶紫易被提取使菌体呈现无色。而革兰氏脂类阳性菌细胞壁肽聚糖含量高，结构紧密，乙醇的脱水作用可使肽聚糖收缩降低细胞壁通透性，结晶紫被截留在细胞壁中不被脱色。（三）细菌悬液的稳定性：细菌悬液可分为稳定（S型，光滑型）和不稳定（R型，粗糙型）两类。（四）细菌悬液的浑浊度：细菌悬液是浑浊的，可以通过测定浑浊度来粗略估计细菌数目。（五）细菌的多相胶体性质（六）细菌的比表面积：细菌比表面积巨大，利于吸附、吸收营养、排泄代谢产物，使之迅速生长繁殖。（七）细菌的密度和重量：细菌密度略大于水，在1.07-1.19之间。重量在1×10-9-1×10-10mg。第三节蓝细菌

也叫蓝藻或蓝绿藻。蓝细菌和其它细菌不同，含有叶绿素a、类胡萝卜素、藻胆素及藻胆蛋白体等色素。60年代前作为藻类植物中的一群，应用现代技术研究表明，它的细胞核没有核膜和核仁，细胞壁与细菌相似，由肽聚糖构成，并含有二氨基庚二酸，革兰氏染色阴性，所以将它划分为原核生物中。蓝细菌常常生长在土壤、岩石上，在树皮上也成片生长，亦有许多种类生长在池塘、湖泊和海洋中。蓝细菌存在共生现象，如蓝细菌与真菌共生形成地衣，与满江红共生形成鱼腥藻等。一、蓝细菌的形态大小单细胞（球状或杆状）或丝状体（分支或不分支），聚集在一起可形成肉眼可见的、很大的群体。1.个体形态

单细胞球状、圆柱状、丝状或分枝状串生。由营养细胞可以分化成厚的多层外衣，常含有色素、形体较大的静止细胞。2.群体形态

块状或球状，丝状体，细胞壁外面常包有一层或多层粘质层（与细胞荚膜相似），粘液把许多单个细胞聚集在一起成为胶团（块状、球状）这些粘液主要成分是果胶，叫胶质鞘膜成鞘。二、细胞结构及其功能1、细胞壁结构与G—类似，有的可分泌粘性物质形成菌胶团2、光合器：原始的片层结构，由多层膜片相叠而成的。所包含的光合作用色素有叶绿素a、类胡萝卜素、藻胆素及藻胆蛋白体（含异藻兰（青）素、藻兰素、藻红素）等色素。藻胆素在光合作用中起辅助色素作用，是蓝细菌所特有的。大多数蓝细菌中藻兰素占优势，使细胞呈现特殊的蓝色（故称蓝细菌）。3、异形胞：有厚外衣，色素较弱，是蓝细菌进行固氮作用的场所，可自生固氮，也可共生固氮，凡有异形细胞的蓝细菌能固氮，反之不能4、具有气泡：使菌体漂浮，保持在光线充足的地方5、化学组成最独特之处在于含有两个或多个双键组成的不饱和脂肪酸，而细菌几乎都含有饱和脂肪酸和单一不饱和脂肪酸三、蓝细菌的繁殖无有性生殖，裂殖为主，少数种类有孢子。单细胞——二分裂，多重分裂；丝状体——丝状体断裂中间细胞不断分裂末端释放细胞断裂1、色球藻纲

为单细胞个体或群体，细胞以二分裂繁殖。群体种类在细胞壁外分泌果胶类物质构成胶质鞘膜，彼此融合形成大的胶团（球形或块状）。

其中的微囊藻属（铜绿微囊藻、水华微囊藻）和腔球藻属可引起富营养化水体发生水华。蓝细菌的分类二、藻殖段纲

藻殖段纲的藻体为丝状体，形成异形胞和殖段体，也叫连锁体。其中鱼腥藻属在富营养化水体中形成水华。螺旋藻第四节

放

线

菌

是介于细菌与丝状真菌之间而又接近细菌的一类丝状原核生物，因菌落呈放射状而得名。

多数是腐生，少数是寄生。腐生菌在土壤中的分布和数量仅次于细菌，在物质循环中起到重要作用，可改良土壤。寄生菌可引起人、动植物的疾病

另外放线菌具有特殊的土霉味，易使水和食品变味。放线菌最突出的特点是可产生大量的抗生素。一、放线菌的形态和大小

单细胞，由分支发达的菌丝组成，最简单的为杆状或具原始菌丝。

细胞壁中含有原核生物特有的二氨基庚二酸和胞壁酸，基本上为G+，枝动菌属除外。

菌丝细胞的结构与细菌基本相同，根据其形态和功能分为三类：灰色链霉菌的直形孢子链，孢子表面光滑（标尺：1μm）.北里链霉菌的孢子链轮生（标尺：0.5μm）玫瑰花链霉菌能登亚种的螺旋形孢子链（标尺：1μm）二、菌落形态一般圆形，光平或有皱褶，光镜下可见周围具有放射状菌丝，可分两类：一类由产生大量分枝和气生菌丝的菌种如链霉菌形成，表面紧密、质地细密、不易挑起；一类不产生大量菌丝体，如诺卡氏菌，黏着力差，结构呈粉质状，用针挑起粉碎。三、放线菌的繁殖横隔分裂形成横隔孢子——诺卡氏菌凝聚分裂形成凝聚孢子——多数放线菌形成孢子囊，在囊内形成孢子，孢子囊成熟后破裂释放孢子——游动放线菌属、链孢囊菌属

孢子呈球形、椭圆、杆状、瓜子状，表面结构多样——光滑、疣、生刺，有颜色。绿色产色链霉菌的螺旋形孢子链，孢子表面有刺（标尺：1μm）.游动放线菌属的形态柱状至瓶状孢囊；右：有鞭毛的孢子.褶皱链霉菌的螺旋形孢子链（孢子表面有褶皱）第五节

其他原核微生物

一、立克次氏体

介于细菌和病毒之间，专性活细胞内寄生。形态大小：短杆状，也有球状和丝状。随宿主和发育阶段不同形态可发生变化。不能通过细菌滤器（伯氏立