第九章脊索动物门

脊索动物门是动物界中最高等的一个门，尽管它们的形态结构复杂，生活方式多样，然而都无一例外地具有三大主要特征:具富有弹性的脊索、背神经管和咽鳃裂。已知的脊索动物约有70,000余种，分别属于三个亚门:尾索动物亚门(Urochordata)、头索动物亚门(Cephalochordata)和脊椎动物亚门(Vertebrata)。第九章脊索动物门Chordata脊索动物门Chordata

之

脊椎动物亚门

Vertebrata一、鉴别特征脊椎动物具有许多共同的特征：1身体左右对称；2全身大都分为头、颈、胸及尾部四部分，有的颈不显著，有的尾不存在；因为脊椎动物有显著的头，所以又可称为有头动物；3身体背侧具有脊索，少数类群脊索终生存在，大部分类群脊索仅存在于胚胎期，随后被脊柱所代替；一、鉴别特征4体内骨骼发达，可区分为头骨、脊柱和附肢骨三部分，高等种类有成对的附肢，低等种类则无；5咽腔的左右侧壁上有成对的鳃囊，低等种类鳃囊通贯与体表的鳃沟相并而成为鳃裂，由于咽多与外界相通，陆生种类鳃裂退化，仅在胚胎期出现；6其他生理特征为神经中枢位于消化管的背侧，心脏位于消化管的腹侧，血液循环为封闭型;有肾脏，专司排泄的输尿导管；雌雄异体，有性生殖。二、分类PisccsTetrapoda棘鱼纲三、时代分布脊椎动物自低等到高等出现的先后时间是有规律的，其系统发生十分清楚。根据各纲所处的全盛时代，常将泥盆纪称为“鱼类时代”；石炭-二叠纪称为“两栖类时代”，中生代称为“爬行类时代”；新生代称为“哺乳类时代”。鱼形动物

一般特征

鱼形动物包括全部水生、冷血、鳃呼吸、自由活动的脊椎动物。身体多呈纺锤形，不具有五趾的肢骨，而具有发育的鳍，其中背鳍、臀鳍、尾鳍，位于身体的对称面上，因不成对，统称奇鳍。胸鳍及腹鳍成对，在身体左右两侧，统称偶鳍。鳍内有骨质棘，称鳍棘。鳍在身体的部位及相互关系，鳍棘及鳍条的排列情况，对鉴定鱼类化石有重要作用。尾鳍，分类和鉴定的重要根据之一。（1）对生尾，原始类型（2）歪形尾（3）半歪尾（4）正形尾一般特征

鳞：多数鱼类体表披鳞，具保护作用。盾鳞、硬鳞、圆鳞、栉鳞一般特征鱼形动物超纲

鱼形动物分为无颌纲和盾皮鱼纲、

棘鱼纲、软骨鱼纲、硬骨鱼纲盾皮鱼纲、棘鱼纲、软骨鱼纲、硬骨鱼纲与无颌纲的区别是有颌。前两纲是晚古生代的化石类群；后两纲从晚古生代早期开始经晚古生代、中生代到新生代的进化发展，繁盛至今。无颌纲(AGNATHA)本纲是最原始的脊椎动物，现生者虽不多，但化石种类很多。最早见于早奥陶世，尤其在志留纪中晚期与泥盆纪的地层中颇为常见。主要特点是无颌、无偶鳍、无真正的中轴骨骼，脊索发达。

一种恐怖的鱼­恐鱼：这类鱼身体很大、可长达几米多，体被盔甲，但没有真正的牙齿，或是牙床骨上有尖利的的象大锯点的构造，样子很厉害，因而取名恐鱼。发现于四川江油泥盆纪地层中。恐鱼已经有了上下颌骨，但它也很特殊，因为它的下颌骨是不会动的。只靠它的上颌活动嚼食，有一个颈部关节把它的关头甲和胸甲连接起来。可以相象，它捕捉食物多么费劲，所以也没有留下后代。但它比起无颌类咀嚼食物速度快，省力气，在捕获食物方面，下颌骨的出现是一件带根本性的变化。棘鱼纲棘鱼类是已知最早的有颌脊椎动物。出现于志留纪早期，繁盛于志留纪晚期和泥盆纪，石炭和二叠纪时便逐渐衰落和绝灭了。它们的一些独特的特征使它们形成一个独特的自然类群。现在的认识是把它们作为一个独立的纲。

棘鱼纲称之为棘鱼，是因为它们的背鳍、胸鳍、腹鳍和臀鳍的前端有硬棘。它们的形体似鲨，歪型尾；胸、腹鳍发育完全，但鳍条不发育，在胸鳍和腹鳍之间有“额外”的偶鳍，或叫附加鳍；背鳍一个或两个；体被细小菱形鳞片，其结构似软骨硬鳞鱼；眼大，侧生，前位并有围眶骨；有原始的颌，一个扩大的上颌骨与发育完善的下颌咬合，上颌无牙，下颌有牙；内骨骼已开始骨化。棘鱼纲（Acanthodii）软骨鱼纲本纲全为海生（高等鲨类），泥盆纪的化石有淡水种类。身体由头、躯干和尾三部分组成。它们的内骨路全系软骨，椎体双凹型，脊索残留，呈念珠状。上、下颌均有牙齿，成为捕食和攻击的武器。各种鳍都存在，活动灵便。尾鳍多为歪尾型，特化者有的呈鞭状。软骨鱼纲鳃裂单独外露，唯现生全头类的银鲛有一总皮膜覆盖所有4对鳃裂。皮肤表面覆以盾鳞(placoidsca1e)，其形态构造完全不同于硬骨鱼类的硬鳞和骨鳞。盾鳞是一种原始性质的鳞，其基底是一块骨质的板，内有髓腔与真皮相通，基板埋于皮肤内，上面是齿质的刺，向后倾斜，露于皮肤之外。软骨鱼无鳔，硬骨鱼才有鳔。肠中具螺旋瓣。牙齿和鳍棘可保存为化石裂口鲨目(Cladoselachii)肋刺鲨目(Pleuraclanthodii)

鳐目鲨目(Selachii)太平洋长吻银鲛(Rhinochimaerapacifica)硬骨鱼纲硬骨鱼是水域中高度发展的脊椎动物，以其广泛的辐射适应分布于海洋、河流、湖泊各处。其类型之复杂、种类之繁多可为脊椎动物之魁首。本纲的主要特点即在于骨骼的高度骨化，头骨、脊柱、附肢骨等内骨骼骨化，鳞片也骨化了。其头部骨骼分化为数目很多、都有各自名称的骨片。硬骨鱼纲这些硬骨的来源，有从软骨转变来的软骨内成骨；也有从皮肤直接发生的皮肤骨，故硬骨是双源形成的。硬骨鱼的鳃裂被鳃盖骨掩盖，不单独外露。喷水孔缩小，甚至消失。大多数有鳔，少数有肺。大多数是舌接式的头骨。原始的类群为歪型尾，进步的类群为正型尾。陆生四足动物两栖纲（Amphibia）四足超纲（Tetropoda）之主要特征在个体发育过程中，幼体以鳃呼吸，无成对附肢，生活于水中，成年个体则用肺呼吸，具有四肢，但它的肺还不完备，需要靠湿润的皮肤（富于腺体）帮助呼吸。此外，两栖类头骨多扁平，鳃盖骨退化。具两个枕髁。分类迷齿亚纲（Labyrinthodontia）壳椎亚纲（Lepospondyli）滑体亚纲(Lissamphibia)爬行纲(Reptilia)

一般特征爬行动物区别于两栖动物之处：表现在头骨骨片减少，具一个枕髁。牙齿大多生于颌骨边缘，多为侧生齿，有的种类为槽生齿，少数仍为端生齿，头骨具颞颥孔。四肢强大，趾端具爪。体披角质鳞片或具骨板，骨骼全面硬骨化。爬行类比两栖类更为进化之处，就是出现羊膜卵，使其完全能在陆上进行繁殖，这是脊椎动物进化史上又一次重大变革。羊膜卵的形态构造和功能爬行动物的卵不但具有石灰质的硬壳，可以预防损伤，减少卵内水分蒸发；而且在胚胎发育过程中还产生一种纤维质厚膜，称为羊膜，它包裹整个胚胎，形成羊膜囊，其中充满羊水，使胚胎悬浮在液体环境中，能防止干燥和机械损伤。卵内尿囊作用是收容胚胎的排泄物，卵黄则供给胚胎充分的养料，完成各阶段的胚胎发育。分类

根据爬行动物头骨上颞颥孔的有无，多少及相对位置来进行分类，这种分类虽不能完全反映其自然系统，但比较适用，颞颥孔即位于头骨后部(眼眶后方)，用以容受和扩大颌肌，增强咀嚼能力。颞颥孔可分四种类型：

无孔型—无颞颥孔；

下孔型—颞颥孔一个，以后眶骨及鳞骨为颞孔之上缘；分类

双孔型—颞孔二个，头顶及头侧各一，二者以后眶骨及鳞骨为界；

调孔型—颞孔一个，位于头顶部以后眶骨和鳞骨构成其下界。依据颞孔类型可将爬行动物分为四亚纲：无孔亚纲、双孔亚纲、调孔亚纲、下孔亚纲。无孔、下孔、调孔、双孔地史分布爬行动物出现于晚石炭世早期，二叠纪逐渐增多，全盛于中生代，故中生代被称为爬行动物时代。白垩纪末，多数种类绝灭，现生爬行类仅有四个目，其中只有龟鳖类及蛇蜥类能适应环境而繁衍。种类多而广布。鳄类只有8属，生活于热带及亚热带大河流域及海域。蜥臀目(Saurischia)及鸟臀目(Onithischia)

这两目分别起源于槽齿类。蜥臀类具三射式骨盘，鸟臀类具四射式骨盘。一般俗称恐龙。双孔亚纲(Diapsida)蜥臀目蜥臀目中肉食的兽脚类，以后肢支持身体和行走，前肢短，具锐爪，抓捕食物，口中具利齿。如北美晚白垩世的Tyrannosaurus（霸王龙）。古脚类也称原蜥脚类，是生活在三叠纪晚期的小型至中型的恐龙。身体粗壮，半四足行走，如有名的禄丰龙(Lufengosaurus)。体长约4.5m，高约2.5m，头小颈长，牙锐利。蜥臀目进步的蜥脚类是真正用四足行走的，其特征是身体巨大，头很小，尾长。目前已知世界上最大的恐龙．长达28m，体重达80吨以上也属于这类，如产于我国四川合川、宜宾晚侏罗世地层中的马门溪龙(Mamenchisaurus)。

马门溪龙(Mamenchisaurus)禄丰龙(Lufengosaurus)霸王龙（Tyrannosaurus）鸟臀目牙齿叶状，有锯齿边缘，以植物为食。本目包括多种类型的恐龙，可分五个亚目，其中重要的有如下三个亚目：(1)鸟脚亚目（Ornithopoda）包括所有两足行走的鸟臀类。嘴部一般扁平，下颌角前方有单独的前齿骨，牙齿多样。本目见于晚三叠世至白垩纪，以白垩纪最盛，为素食性恐龙。化石代表有青岛龙(Tsintaosaurus)。鸟臀目(2)剑龙亚目(Stegosaurus）四足行走，背部具直立的骨板或骨棒，头小而低平，牙齿微弱，后肢长，前肢短。局部有成对的尖锐的尾刺。本亚目时限为侏罗纪至早白恶垩世。典型代表有剑龙(Kentrurosaurus)。(3)甲龙亚目（Ankylosauria)身披厚重骨甲，体矮粗壮，牙微细，四足行走，后肢稍长于前肢。甲龙类主要发现于白垩纪地层，我国化石不多。(Aves)鸟纲一般特征鸟类的主要特征及其对飞行的适应鸟类不是唯一能飞行的脊椎动物，但对飞行的适应是最成功的。它的主要特征是体表覆以羽毛，有翼，恒温和卵生，骨骼致密，轻巧，髓腔较大，许多部分骨骼愈合，肋骨发达。这些是鸟类与其它脊椎动物的根本区别。分类和化石代表根据牙齿有无、尾椎骨特征、胸骨的龙骨突有无及颌的构造，鸟纲可分为古鸟亚纲、反鸟亚纲及今鸟亚纲。1古鸟亚纲(Archaeornithes)包括始祖鸟目和孔子鸟目。Archaeopteyx(始祖鸟)，是始祖鸟目的唯一代表属。始祖鸟除去羽毛外，其余骨骼特点均与爬行类一致。孔子鸟目包括孔子鸟和锦州鸟，为热河生物群的重要成员。反鸟亚纲包括辽宁热河生物群中的始反鸟（Eoenanthiornis）、中国鸟(Sinornis)、华夏鸟(Cathayornis)等今鸟亚纲(Neornithes)白垩纪的鸟化石已属本亚纲，其特征与现代鸟有许多一致之处，如骨骼已进一步愈合，尾骨退缩，胸骨扩大。如北美白垩纪的黄昏鸟(Hesperornis)和鱼鸟(Ichthyornis)，我国的辽宁鸟（Liaoningornis）、朝阳鸟(Chaoyangia)等新生代的鸟类与现代鸟更为一致。一般认为鱼鸟是现代飞鸟的先驱。哺乳纲（Mammalia）主要特征是脊椎动物中最高等的一类，它具有更完善的适应能力。恒温、哺乳、脑发达、胎生(除单孔类外)等是其主要特点。哺乳动物的进步性还表现在其它方面：(1)具有高度发达的神经系统和感官，能适应多变的环境条件；(2)牙齿分化，出现口腔咀嚼和消化，提高了对能量的摄取；(3)身体结构比爬行动物更为进化和坚固，一般具快速运动的能力。骨骼哺乳动物骨骼的骨化程度较高，成年后尚保存软骨者较少。头骨大而骨片数少，下颅骨为一块齿骨。头后枕骨一块，具二枕髁。脊椎骨分颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎。颈椎一般为7块；胸椎数变化在12—14之间，腰椎通常7—9块；荐椎互相愈合成荐骨与腰带连接，尾椎数目不定。附肢骨包括肩带、腰带，上肢(肱骨和股骨)、下肢(桡骨和尺骨，胫骨和腓骨)以及肢端的腕骨、趾骨或指骨等。牙齿及类型哺乳类的牙齿是其硬体中最坚硬的部分，易保存为化石，其组合形态随动物食性不同而多变化，因此，对分类具有极为重要的意义，不同类别牙齿的根部和冠部变化很大，凡齿冠的高度大于齿根高度者称高冠齿，二者相等或齿冠低于齿根高度的称低冠齿。牙齿及类型哺乳动物的牙齿一般分化为门齿(I）、犬齿(C)、前臼齿(P)和臼齿(M)四种，通常前臼齿比臼齿小而结构简单，但有的种类前臼齿与臼齿近乎相同，这种可称为前臼齿已臼齿化。哺乳类中食肉类犬齿特化，并且下第一臼齿和上第四前臼齿形成裂齿适于切割，食植物种类犬齿退化，前臼齿则臼齿化，便于磨嚼；杂食种类如猪牙齿有特化现象。分类哺乳动物分为原兽亚纲和兽亚纲。原兽亚纲分为单孔目、三锥齿兽目、柱齿兽目、多瘤齿兽目。最原始的哺乳动物，晚三叠世至今，多为化石种类，单孔目有现生代表，仅见于澳大利亚和新几内亚。兽亚纲(Theria)本亚纲区别与原兽亚纲的特征是脑腔侧壁由变大的翼蝶骨和部分鳞骨所构成，围耳骨没有加入；第五脑神经的分支从翼蝶骨出口；臼齿的3个主尖排列成三角形。可分为三尖齿兽次亚纲、后兽次亚纲和真兽次亚纲。其中三尖齿兽次亚纲(Triconodonta)、后兽次亚纲(Metatheria)属于较低等的无胎盘类，牙齿齿尖结构较简单。另外，真兽次亚纲(Eutheria)属于有胎盘类，幼仔在母体中达到成熟阶段才出生。

张和兽三尖齿兽次亚纲包括对齿兽目和真古兽目。晚三叠世至早白垩世袋鼯后兽次亚纲包括化石和现生的有袋类。早白垩世至今。白垩纪时分布在美洲，新生代时在南美和澳洲辐射发展。真兽次亚纲属种很多，近30个目，其中16个目有现生代表，包括食虫目(Insectivora)、翼手目(Chiroptera)、皮翼目(Dermoptera)、贫齿目(Edentata)、鳞甲目(Pholidea)、灵长目(Primates)、啮齿目(Rodentia)、兔形目(Lagomorpha)、鲸目(Cetacea)、食肉目(Carnivora)、管齿目(Tubulidentata)、蹄兔目(Hyracoidea)、长鼻目(Proboscidea)、海牛目(Sirenia)、奇蹄目(Perissodactyla)和偶蹄目(Artiodactyla)等。食肉目(Carnivora)牙齿特化适于食肉。门齿、犬齿均很强大，用于猎取捕杀其它动物。本目从晚始新世和早渐新世开始繁盛，经过新生代后期，发展出许多分支。我国常见的食肉目化石代表有鬣狗(Hyaena)，上新世至更新世。大熊猫(Ailuropoda)，更新世至全新世，以及剑齿虎(Machairodus)等。奇蹄目(Perissodastyla)是早第三纪最常见的和在种类数量上均较多的哺乳动物之一，现今已日趋减少。奇蹄类的共同特征是它的趾数常为奇数(5．3．1)，而且脚的中轴通过中趾。牙齿为脊型或脊瘤型。本目包括现代的马、犀、貘类以及化石祖先类型，还包括一些绝灭了雷兽类等，后者是第三纪的巨大哺乳动物，当时极为繁盛。马类的进化奇蹄目中以马类的进化研究较详，一直为地质古生物学家所重视。对北美马类化石的研究，清楚地揭示了马的谱系演化是从Hyracotherium

Owen(＝EohippusMarsh)(始马)、经Mesohippus(间马)、Miohippus(中新马)、Merychipus(草原古马)、Pliohippus(上新马)到Equus(真马)。马的演化趋向可归纳如下：(1)身体增大；(2)腿和掌(蹠)趾的长度增加；(3)前肢侧趾退化，中趾加强最后只剩下中趾，即由四趾演变为单趾；(4)门齿变宽，犬齿退化，前臼齿臼齿化；(5)颊齿齿冠变高，珐琅质褶皱变复杂；(6)颌和头骨加深以容纳高冠颊齿；(7)脑增大；变复杂化。马体形的变化始马体小如狐，低冠齿，前肢四趾，后肢三趾，生活于森林中，以树叶为食。间马体大如羊，前后肢均为三趾，但中趾增大，生活环境向草原过渡。中新马、草原古马，个体增大，如小驴，侧趾更退化，颊齿变为高冠齿。上新马个体增大如驴，单趾，高冠齿，珐琅质层招皱，食草。真马，体大，四肢均单趾，齿高冠，复杂的脊型齿，草食。偶蹄目(Artiodactyla)每足有4趾或2趾，主要特征脚的中轴通过第三和第四趾之间。偶蹄类组成特别复杂，其牙齿、骨骼、内脏器官等有极大差别。进步的偶蹄类如牛类、鹿类中与第三、第四趾相对应的掌骨和(蹠)骨常愈合为“炮骨”．原始的偶蹄类，齿式完整，齿冠低冠，齿尖丘形。偶蹄目分类(1)不反刍类猪类，齿式完全，低冠丘状颊齿，与杂食食性有关。肢骨多数为4趾，它们在渐新世开始出现，分布广泛。我国更新世地层中常见猪类化石，如Suslydekkeri(李氏野猪)。偶蹄目分类(2)反刍类包括现生种类很多，如牛、羊、骆驼等。化石种类以鹿类、牛羊类较重要。鹿类在中新世晚期以后，沿各个方向进化。发展成为现今仍很繁盛的许多属种。我国常见的这类化石代表为Megoloceros(大角鹿)，个体大，下颌骨肿厚，角极粗壮，牙齿为新月型齿。长鼻目(Proboscidea)长鼻类的最早代表是发现于埃及法乌姆地区中晚始新世的始祖象(Moeritherium)。其体形大小与猪相似，头骨很长，臼齿低冠，其上有两排齿尖连成脊，门齿开始增大。本目现生代表一是生活于亚洲南部的Elephasmaximus(亚洲象)，二是生活于非洲的Loxodenta(非洲象)，其身躯庞大，头骨巨大，有一个长鼻。演化象的上颌第二对门齿特化为大象牙(但雌性亚洲象无大象牙)，牙无齿根，终生生长。长鼻类在始新世中、晚期出现后，沿着二个方向演进，一支演化为恐象类，一支进化为真象类(E1ephantoids)和乳齿象类（Mastodontoids)。恐象类上颌无长的象牙，而下颌前端向下弯曲具一对象牙，至更新世绝灭。化石代表如此恐象

(Deinotherium)。演化乳齿象类的主要特征是颊齿低冠，组成横脊的齿尖虽钝圆的乳头状而得名。化石代表Mastodon(现齿象)，乳齿象类自中新世晚期至更新世分布于除澳大利亚以外的全部大陆。其主要演化趋向是：牙齿增大，齿冠增高，齿脊数目渐次增多，牙齿并发生小褶曲。通常可分为剑齿象和真象两类。真象类最早出现于中新世晚期。以现代Elephasmaximus(亚洲象)为代表象类主要进化方向身体由小变大，头骨高度增加；颌骨由长变短，下唇和鼻发展为“长鼻”，臼齿横脊数由少变多。由低冠齿变为高冠齿，上门齿由小变大形成大象牙，且逐渐增大。灵长目(Primates)是哺乳动物中智慧最高等的一类。灵长类脑颅很大，眼睛大而前视，前肢得到进一步发展。本目包括三大类群，较原始的一类称原猴类，另两大类群为较高等的猴类和猿类。猴类可分为阔鼻猴亚目(Platyrrhini)和窄鼻猴亚目(Catarrhini)。灵长目(Primates)阔鼻猴亚目主要特征是两鼻孔间隔厚，鼻孔相隔甚远，拇指与其它指不能对握，尾长，化石极少，现仅生活于新大陆；狭鼻猴类因鼻隔甚狭，鼻孔相接近而得名。