近亲繁殖杂种优势

第一节近亲生殖及其遗传效应内容：1400多年前的《齐民要术》一书中就有文字记载。对于植物的自花受精度的分化”。为杂种优势的理论争论和利用奠定了根底。个重要方面，同时成为近代育种工作的一项重要手段。一、近亲生殖的概念定义近亲生殖，也称近亲交配，或简称近交，配；也就是指基因型一样或相近的两个个体间的交配。表示方法近亲系数〔F〕:一个合子中两个等位基因来自双亲共同祖先的某一基因的概率，即每一个体中某一位点上两个基因共同来源的概率。植物的生殖方式植物自然杂交率的凹凸，可将植物分为三大类：plant)0.5%,如水稻、小麦、大豆和烟草等。O常异花授粉植物(oftencross-pollinateclplant)。异交率5-20%,如棉花和高梁等。(cross-pollinatedlplant)20-50%,如玉米、黑麦和白菜型油菜等。S近亲生殖的遗传效应主要有3个:1纯合化。

例一：以一对基由于例，即AAXaa都是杂合体F:1/21/2纯合体(依据分别比例而得)F31/43/4纯合体Fr 有(1/2)r杂合体，1-(1/2)6-16-1一对杂合基因(Aa)连续自交的后代基因型比例的变杂合体(Aa)杂合体(Aa)比数纯合体(AA+aa)%比数%交基因型的比数代数AAAa10002/41/2=502/41-1/2=504/168/161/2251/2=1212/161-1/2=7556/641-1/2=87.55F47516/2561/2F47516/2561/2=6.25240/2511/2936I0I01-1/2—100l/2r-*0例二：多对基因的悄形。〔6-1〕自交后代纯合体增加的速度，打算于异质基因的对数和自交的代数。设有n对异质基因，自交r代时，其后代群体中各种纯合成对基因的个体数，可用通式［1+〔2「-1〕］“1,n次方表示具有杂合基因对的个体数；后一项为〔2「-1〕n35代后代的组成。解［l+〔2r-l〕］B=［l+〔25-l〕］9=l3+3XfX31+3XlX3f+313=1+93+2883+29791即：1个个体的三对基因均为杂合93个个体的二对基因杂合，一对纯合2883个体的一对基因杂合，二对纯合29791个体的三对基因均为纯合29791/3276890.91%,9.09%自交后代群体中纯合率也可直接用下式估算：x%=[l-(l/2r)rX100%=[(2-1)/2r]nX100%n3,r5,F6群体纯合率即为:X%=[(2r-1)/2r]aX100%=[(2-1)/25]3X100%=90.91%以上公式的应用必需具备二个条件：一是各对基因是独立遗传的；二是各种基因型后代的生殖力量一样。

15纯合体％25 610自交代敦图6-1杂交所涉及的基因对数与自交后代纯合率的关系2隐性个体，改进群体遗传组成。不暴露出来，自交使隐性基因纯合，使隐性性状进展自交的植物，就很少消灭有害性状。3、通过自交能够导致遗传性状的稳定，不管显性性状还是隐性性状。三.回交的遗传效应1、定义回交：利用亲本之一与杂种后代杂交。其中第一次回交的后代称为回交一代，用BG表示。回交一代再回交，称为回交二代，用BC：表回交一代再回交，称为回交二代，用BC：表示。n-1nBCn表示。轮回亲本:在回交中被用来与杂种后代连续回交的亲非轮回亲本：在回交中未被用来连续回交的亲本。回交后代的丿衣因熨纯合将严格受其轮回亲本的掌握;回亲本的基因型。6-2回交遗传效应不意图BG：1/2,F「也供给(1/2)/2,即(1/4),所以在BG中轮回亲本的核物质一共占3/4。7/8。BG：类推。回交后代的遗传组成可用以下图表示：(早)OX (^)A I BBX•B

Fl(1/2)t

BG•x •(3/4) IBC2•(7/8) *BCn•回交后代的纯合率同样可用公式［(2r-i)/2訂=代将分别出儿种纯合基因型，而回交后代将聚合成一种纯合基因型。自交后代中一种纯合基因型的频率为：［(2-1)/2r］aX(1/2)r-［(2r-i)/2rr所以在基因型纯合的进度上，回交明显大于自交。其次节纯系学说内容：一、纯系学说的提出二、纯系不说的意义一、纯系学说的提出纯系学说(purelinetheory)Johannsen1909提出的(约翰生)Johannsen(phaseolusvulgaris)结果：O1919个单株的后代，即19个株系，在平均粒重上彼此具有明显的差异，而且能够稳定遗传。O他乂在19个株系中分别选择最轻和最重的两类种子分别种植，如此连续进展6年，结果见6-2。O1919个株系I它们粒重差异明显，能够稳定遗传亲代小粒株系轻粒种子重粒种子大粒株系轻粒种子重粒种子27.8g142.8g151.7g179.2g1后代36.8g37.4g66.7g66.2gI1差异不明显 I1小粒株系大粒株系收获年份选择亲木种子的平均重后代种子的平均重小粒株系大粒株系收获年份选择亲木种子的平均重后代种子的平均重选择亲木种子的平均重后代种子的平均重轻粒种子重粒种子轻粒种子重粒种子轻粒种子重粒种子轻粒种子重粒种子1902301035.834.8607063.261.91903251：10.211.0558075.270.91901311331.132.6508754.656.91905273938.339.2437363.663.61906304637.939.9468174.473.019072137.137.0468169.167.7平均 27.842.836.837.451.779.266.766.2结果说明，山轻粒种子产生的后代平均粒重为36.8厘克，山重粒种子产生的后代平均粒重为466.7和66.2厘克。结论，差异很小。purelinetheo说的提出混杂群体中选择是有效的。但在纯系内个体所表现的差异，则是环境的影响，是不能遗传的。所以，在纯系内连续选择是无效的。纯系学说的内容O自然混杂群体一很多基因型纯合的纯系一选择有效。OAjohannsen依据以上的试验结果，还首次提出了基因型和表现两个不同的概念。二、纯系学说的意义纯系学说是自花授粉作物单株选择育种的理论根底，影响很大，其主要奉献在于：区分了遗传的变异和不遗传的变异，指出选择遗传的变异的重要性。并且 粉作择是无效的。明确了基因型和表现型的概念，这对后来争论遗传根底、环境和个体发育 很大的推动作用。Ajohannsen纯系学说的局限性Johannsenpurelinetheory受多基因掌握的。所以，完全的纯系是没有的。所谓个体，因而选择有效。我们的水稻、小麦就有很多例子。△纯系学说的缺陷O纯是相对的，不纯是确定的一完全纯系是没有的。O第三节杂种优势的表现内容：Fi的优势表现二、兔的衰退表现一、F】的优势表现杂种优势(heterosis)的概念是生物界的一般现象。它是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种笫一代，在生长势、生活力、生殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。杂种优势的表现类型OOO对外界不育环境适应力量较强的适应型杂种优势的计算方法：超亲朵种优势：与最优亲本比较杂种优势表现的特点O杂种优势不是某一、二共性状单独地表现出来，而是很多性状综合地表现突出。O杂种优势的大小，大多数取决于双亲性状间的相对差异和相互补充。一般是双亲间的亲缘关系越大，优势越强。O杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合具有亲热的关系。只有在双亲基因型的纯合程度都很高时，F1群体基因型才能具有整齐全都的异质性，不含消灭分别混杂，这样才能表现明显的优势。O二、F2的衰退表现比消灭性状的分别和重组。F：著地表现下降，即消灭所谓的衰退现象。举例：玉米不同的杂交组合的F\和F,的产量比较F：群体表现明显的衰退现象。第四节杂种优势的遗传理论内容：一三一、显性假说提出Bruce〔布鲁斯〕Jones〔琼斯〕1917年进一步补充为显性连锁基因假说。假说的内容最早的试验：Keeblepellow〔1910〕豌豆的茎秆高度试验节多、节间短X节少、节间长I节多、节间长〔明显的优势〕举例以玉米的两个自交系为例，假定它的有5对基因互为显隐性的关系，分别位于两对染色体上。设纯合基因〔aa〕对性状发育的作用为1,而各显性纯合和杂合基因〔AA和Aa〕的作用为2。杂交后代表现如下：AbCDeaBcdEPAbCDe

xaBcdE(2+1+2+2+1二8)I (1+2+1+1+2二7)AbCDeFlaBcdE(2+2+2+2+2=10)显性假说的缺点只考虑到等位基因的显性作用，没有指出非等位基因的相互作用，即上位性效应。另外，也没有考虑到细胞质在杂优表现中的作用。二、超显性假说(Overdominancehypothesis)提出ShullEast1908年分别提出的，1936East作了进一步说明。主要观点间没有显隐性的关系。具体事例：植物花色遗传粉红色X白色 浅红色X蓝色I IF1红色 紫色锈病的遗传两个纯合亲本各自只能抵抗一个生理小种，而它们的F\代却能抵抗两个生理小种。举例分析：玉米自交系杂交biCidiSiP

a：bec：d：e；aib】6dic a；bsc?d：62(1+1+1+1+1+二5) (1+1+1+1+1+二5)aibiCx dica：b：c：(2+2+2+2+2+10)

d：e2由此可见，几的杂种优势可以显著地超过双亲。超显性假说缺乏O完全排斥了显性的差异O没有考虑细胞质在杂优中的作用三、两个假说的异同点与相互补充共同点都立论于杂种优势来源于双亲基因型间的相互关系。不同点基因间的互作。共同解释杂种优势杂种优势可能是III于上述的某一个或儿个遗传因素造成的，即可能是山于双亲显性基因互补第五节近亲生殖与杂种优势在育种上的利用内容：一、近亲生殖在育种上的利用二、杂种优势在育种上的利用目的因型，形成通常所指的纯系。近亲生殖方法是承受自交或兄妹交。在具体应用上依据作物授粉方式而承受不同的方法：O种植杂种fO隔离、掌握传粉防止自交或品种间杂交混杂。利用OO用于选择杂种优势利用的纯合亲本抗病高产品种的选育〔回交法〕感病、高产X抗病、低产A BFlXABC1〔选抗病、高产〕XA〔屡