第三章 第三节-第五节

第三节光合作用的机理

nCO2+nH2O(CH2O)n+nO2

光叶绿体图3-1光合作用的光反应和暗反应图3-2光合作用的光反应和暗反应场所光合作用中各种能量转变情况一、光反应（同化力的形成）（一）原初反应

原初反应指叶绿体色素吸收光激发到引起第一个光化学反应为止的过程。（包括光能的吸收、传递、转换）光能的吸收、传递、转换电子传递与光合磷酸化形成同化力NADPHATP图3-3光合作用原初反应（光能的吸收、传递与转换）p:原初电子供体A:原初电子受体

（1）光合作用单位：存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位。（是2500或300或600)

光合色素按其功能分为两类：

天线色素：无光化学活性，只能吸收光能并传递给中心色素，大部分Chla、全部Chlb

和类胡萝卜素

反应中心色素：具有光化学活性，可将光能转换为电能（陷阱），少数特殊状态Chla

吸收与传递一个光量子到反应中心所需要的起协同作用的色素分子，合称为一个光合作用单位。1、光能的吸收与传递CO2qe2、光能的转换—光化学反应

光化学反应实质就是由光引起的中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应。

PAP*.AP+.A-

基态反应中心激发态反应中心电荷分离的反应中心电荷分离后,反应中心情况为:

D.(P+.A-).A1D+.(P.A).A-1最初电子供体：水最终电子受体：NADP++希尔反应：（二）、电子传递与光合磷酸化

1、电子传递

（1）光系统：

◆量子产额：吸收一个光量子后放出O2的分子数或固定CO2分子数

◆红降现象：当光波波长大于685nm时，虽然光量子仍然被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降。(1943年，Emerson等人用小球藻研究不同波长光的量子产额:当用波长大于685nm的远红光照射时，光虽然可被叶绿素大量吸收，但光合效率急剧下降，这种现象称为红降（Reddrop）。

◆爱默生效应（双光增益效应）：在远红光710nm条件下，补充650nm，则量子产额大增，这种现象被称为双光增益效应。

◆两个相互串连的光系统：

PSⅠ：中心色素为P700，吸收长波红光（700nm）

PSⅡ：中心色素为P680，吸收短波红光（680nm）

图3-4红降现象图3-5双光增益效应图3-6（2）电子传递链（Zscheme）

光和链是指定位在光合膜上的由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。现在较为公认的是由希尔等人提出并经后人修正与补充的的Z方案图3-7由上图可知：

（1）电子传递链主要是由光合膜上的PSⅠ、Cytb/f

、PSⅡ三个复合体串联组成。

（2）电子传递有两处是逆电势梯度，这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。

（3）水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSⅠ电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时传交4个电子，使两个水分子产生1分子氧气和4个H+,电子的最终受体为NADP+。

（4）PQ即是电子传递体又是质子传递体。它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差，并以此而推动ATP生成。电子传递链（Z方案，Zscheme）

图3-8（3）电子传递的类型①非环式电子传递②环式电子传递③假环式电子传递2、光合磷酸化

概念：是指在光合作用中由光驱动并贮存在类囊体膜的质子梯度的能量把ADP和磷酸合成ATP的过程。机理：化学渗透学说类型：循环光合磷酸化（只生成ATP没有生成NADPH、不放氧）非循环光合磷酸化（生成ATP、NADPH、放氧）

图3-9光合膜上电子和质子的传递及ATP生成DCMU敌草隆百草枯光合放氧H+转移NADPH形成ATP形成垛叠区垛叠区非垛叠区非垛叠区非垛叠区放氧复合体（Oxygen-evolvingcomplex,OEC）OEC：32,000（KD）24,000（KD）+Mn2+，Ca2+

，Cl-，18,000（KD）。释放O2、电子、质子光解水为PSⅡ反应中心提供电子希尔反应：1939年英国生物化学家希尔(RobertHill)发现从繁缕叶片中提取出的叶绿体,加入叶片的提取液,在光下放出微量氧。用草酸铁代替提取液,可增加放氧量。4123即Ｓ0不带电荷，S1带1个正电荷，依次到S4带有4个正电荷。每一次闪光将S状态向前推进一步，直至S4。然后，S4从2个H2O中获取4个e－，并回到S0。此模型称为水氧化钟(wateroxidizingclock)或Kok钟(Kokclock)。这个模型还认为，S0和S1是稳定状态，S2和S3可在暗中退回到S1，S4不稳定。这样在叶绿体暗适应后，有3/4的含锰蛋白处于S1，1/4处于S0，因此最大放氧量出现在第三次闪光后。已知每释放1个O2，需要氧化2分子水，并移去4个e－，同时形成4个H＋，而闪光恰巧以4为周期。Kok等（1970）据此提出了H2O氧化机制的模型：放氧复合体（OEC）在每次闪光后可以积累一个正电荷，直至积累4个正电荷，才一次用于2个H2O的氧化。S代表了OEC中不同氧化状态的放氧复合体（含锰蛋白），含有4个Mn,包括Mn2+、Mn3+和Mn4+。按照氧化程度从低到高的顺序，将不同状态的含锰蛋白分别称为S0、S1、S2、S3和S4。(一)C3途径(Calvincycle)CO2最初受体:RuBP

羧化酶:Rubisco（体内含量最高，由8个大亚基、8个小亚基组成）初产物:PGA(三碳化合物)1、C3途径的反应过程

●羧化阶段3RuBP+3CO26PGA+6H+

●还原阶段

6PGA+6ATP+6NDAPH6PGAld+6ADP+6NADP++6Pi●再生阶段6PGAld+3ATP3RuBP+3ADP+2Pi二、暗反应（碳同化）Rubisco脱氢酶多种E

卡尔文循环PGAld

2、C3途径的调节（RegulatingofC3pathway）

①自动催化调节(RuBP的含量)

②光调节（5种酶为光调节酶）

Rubisco、PGA激酶、FBP酯酶、SBP酯酶、Ru5P激酶

③光合产物输出调节(二)C4途径(Hatch-Slackcycle)

CO2最初受体:PEP

羧化酶:PEPC（PEP羧化酶）初产物:OAA1、C4途径的反应过程★羧化反应PEP+H2O+CO2OAA（叶肉细胞MC）★还原或转氨作用OAA+NADPH+H+

Mal（MC）

OAA+谷氨酸Asp

（MC）★脱羧反应（C4化合物转移到BSC，脱羧释放CO2）★底物再生（脱羧形成的C3化合物（丙酮酸），回到叶肉细胞，再形成PEP）

C4植物光合碳代谢的基本反应AC4植物(玉米,A)和C3植物(水稻,B)叶片解剖结构的差异维管束鞘维管束鞘维管束鞘叶绿体狗牙根马齿苋C4植物羊草狗尾草C4光合同化的三种类型叶绿体线粒体细胞质依赖NADP-苹果酸酶的苹果酸型（NADP-ME型）

e.g

玉米、甘蔗、高粱依赖NAD-苹果酸酶的天冬氨酸型（NAD-ME型）

e.g

狗芽根、马齿苋具有PEP羧化激酶的天冬氨酸型（PCK型）

e.g

羊草、尾粟（三）、景天酸代谢途径（crassulaceanacidmetabolism，CAM）特点：气孔夜开昼闭

CAM途径与C4途径比较：

两个途径的Co2初步固定和还原均分两步进行

CAM途径是从时间上将两个过程分开；

C4途径是从空间上将两个过程分开。CAM植物夜（左）与昼（右）的两类代谢三、光合产物糖类氨基酸蛋白质有机酸脂肪第四节光呼吸

photorespiration光呼吸

：绿色植物在光下进行的吸收氧气、释放二氧化碳的过程。光呼吸与暗呼吸的比较一、光呼吸的生化历程

Rubisco的双重作用：羧化反应与加氧反应

高CO2

羧化2PGAC3途径（光合）RuBPRubisco

高O2加氧PGA+磷酸乙醇酸C2途径光呼吸途径及其细胞定位二、光呼吸的生理功能

1、回收碳素

2、维持C3光合碳循环的运转

3、防止强光对光合机构的破坏(气孔关闭，光能转变成的电能被用于光呼吸，而不至于因电子传递中断，光能转变成热能灼伤叶片）

4、消除乙醇酸的毒害三、C3、C4植物的光合特征比较

1、叶片结构特点

2、生理特点C4植物(玉米,A)和C3植物(水稻,B)叶片解剖结构的差异维管束鞘维管束鞘维管束鞘叶绿体C3植物(水稻,A)和C4植物(玉米,B)叶片解剖结构的差异C3植物、C4植物和CAM植物光合、生理特性比较

光强-光合曲线模式图

光强-光合曲线模式图不同植物叶片在自然CO2浓度和适温下的光补偿点与饱和点

CO2-光合曲线模式图3、CO2浓度

C3植物和C4植物的CO2-光合曲线比较4、温度不同植物的温度三基点

温度－光合曲线模式图

5水分

（1）、直接作用

（2）、间接作用6矿质营养

N、P、K、Mg：叶绿体结构成分

Cu、Fe：电子传递体的成分

Mn、Cl：放氧复合体成分

Ca、B：调节气孔开闭、同化物运输7光合作用日变化单峰曲线：无光合午休（Middaydepression）双峰曲线：有光合午休第六节光合作用与作物生产一、光能利用率1、光合作用中的能量消耗

2、光能利