肌肉的兴奋与收缩

关于肌肉的兴奋与收缩第一页，共六十七页，2022年，8月28日提要

本章系统阐述神经肌肉的兴奋性，含兴奋的产生、传导和兴奋在神经肌肉接点的传递，这是完整肌体内肌肉收缩的生理学基础；根据肌丝滑行的形式和力学特性进行分析；此外，肌肉中结缔组织对肌肉收缩的影响及肌电图在体育科研中的应用也作了简要的介绍。目的要求

重点掌握兴奋和兴奋性的概念，引起兴奋的刺激条件，静息电位和动作电位产生的机制，肌肉的收缩过程，肌肉收缩的形式和力学特征。第二页，共六十七页，2022年，8月28日第一节神经肌肉的兴奋性和生物电现象第二节肌肉收缩的原理第三节肌肉收缩的形式与力学特征第四节肌肉结缔组织对肌肉收缩的影响第五节肌电图在体育科研中的应用第三页，共六十七页，2022年，8月28日神经肌肉的兴奋性和生物电现象

第一节

第四页，共六十七页，2022年，8月28日主要内容１兴奋和兴奋性概念２引起兴奋的刺激条件

３兴奋性的评价指标

４兴奋后恢复过程的兴奋性变化

５神经肌肉细胞的生物电现象

６兴奋在神经肌肉接头的传递第五页，共六十七页，2022年，8月28日1兴奋和兴奋性概念

生物体具有对刺激发生反应的能力，称为兴奋性。兴奋性是神经肌肉最重要的生理特性，是一切生物所具有的特性。可兴奋细胞受刺激发生兴奋时，在细胞膜两侧发生一次可传播的电位变化，称动作电位。因而兴奋性又特指组织细胞接受刺激具有产生动作电位的能力，而兴奋则是产生动作电位本身或动作电位同义语。返回第六页，共六十七页，2022年，8月28日2引起兴奋的刺激条件

一定的强度

一定的持续时间

一定的强度－－时间变化率

第七页，共六十七页，2022年，8月28日阈强度阈刺激

要使组织产生兴奋，刺激必须达到一定的强度。当刺激作用时间和强度－－时间变化率固定不变的条件下，能引起组织细胞兴奋所需的最小刺激强度，称为阈强度或简称为阈值。达到阈强度的刺激称为阈刺激。阈刺激小，表示组织兴奋性高；相反则低。高于阈刺激称为阈上刺激；低于阈刺激强度的刺激称为阈下刺激。第八页，共六十七页，2022年，8月28日强度－－时间曲线

若固定刺激强度－－时间变化率，通过实验发现，在一定范围内，引起组织兴奋所需要的阈强度和刺激的作用时间量反变关系。以刺激强度为纵坐标，以刺激作用时间为横坐标，将引起组织兴奋的刺激强度和时间的关系，描绘在直角坐标系中。可得到强度－－时间曲线。返回第九页，共六十七页，2022年，8月28日3兴奋性的评价指标

阈强度

时值

评价组织兴奋高低的最简易指标

是以2倍基强度的刺激作用于组织，刚能引起组织兴奋所需的最短作用时间返回第十页，共六十七页，2022年，8月28日4兴奋后恢复过程的兴奋性变化

兴奋后恢复过程的兴奋性变化经历了4个时期：绝对不应期→相对不应期→超常期→低常期

返回第十一页，共六十七页，2022年，8月28日5神经肌肉细胞的生物电现象静息电位

动作电位静息电位的产生的机制动作电位的产生机制动作电位（神经冲动）的传导局部兴奋第十二页，共六十七页，2022年，8月28日静息电位

静息电位是指细胞未受到刺激时存在于细胞膜内外两侧的电位差。

返回第十三页，共六十七页，2022年，8月28日动作电位

给予神经轴突一次短促而有足够强度的刺激时，它就产生一次兴奋，当兴奋传至微电极处时，就可以在示波器上观察到一次电位波动，即动作电位

返回第十四页，共六十七页，2022年，8月28日第十五页，共六十七页，2022年，8月28日兴奋性动作电位上升支下降支负后电位绝对不应期超常期低常期正后电位相对不应期返回第十六页，共六十七页，2022年，8月28日静息电位的产生的机制静息电位的形成主要与细胞在安静状态时，膜内外离子分布不同以及细胞膜对各种离子的选择通透性不同有关。

第十七页，共六十七页，2022年，8月28日静息电位主要是由于安静时膜对K+有通透性和K+的外流而形成的。静息电位实际上就是K+的平衡电位。返回第十八页，共六十七页，2022年，8月28日动作电位的产生机制

动作电位曲线的上升支，是膜外Na+迅速内流的结果，但当Na+内流形成的膜内正电位所产生的电位差与推动Na+内流的浓度梯度相平衡时，Na+就停止内流，降极化达到顶点，这时膜两侧的电位差就是动作电位的高度。可见，动作电位相当于Na+的平衡电位。返回第十九页，共六十七页，2022年，8月28日动作电位（神经冲动）的传导

无髓鞘神经纤维的传导

第二十页，共六十七页，2022年，8月28日有髓鞘神经纤维跳跃式传导示意图

第二十一页，共六十七页，2022年，8月28日动作电位在神经纤维的传导具有以下特征：

生理完整性

双向传导

不衰减和相对不疲劳性

绝缘性

返回第二十二页，共六十七页，2022年，8月28日局部兴奋

阈下刺激不能引起动作电位，但它对受刺激局部的膜电位会产生一定的影响，可使受刺激局部对Na+的通透性轻度增加，造成原有静息电位的轻度减小，并且只局限于受刺激的局部范围。阈下刺激引起这种膜的局部去极化称为局部反应或局部兴奋。第二十三页，共六十七页，2022年，8月28日局部兴奋的特点

不呈现“全或无”定律

电紧张性扩布

没有不应期

有总和现象

返回第二十四页，共六十七页，2022年，8月28日6兴奋在神经肌肉接头的传递

神经和肌肉之间无直接的原生质联系，但神经冲动可传递给肌肉引起肌肉收缩。这种机能联系是通过神经肌肉接点而进行的。第二十五页，共六十七页，2022年，8月28日神经肌肉接头的结构

突触前膜突触后膜突触间隙第二十六页，共六十七页，2022年，8月28日兴奋在神经肌肉接头传递的机制

当冲动从神经纤维传至轴突末梢时，轴突末梢出现除极化，改变神经膜的通透性，使细胞外液中Ca2+进入末梢内，引起轴浆中200~300个突触小泡破裂，释放出乙酰胆碱，进入接头间隙。当乙酰胆碱经接头间隙到达终板膜表面时，立即与膜上的特殊受体（R）相结合，形成R—ACH复合体，引起膜对Na+、K+通透性改变，而导致除极化，进而触发一个可传导的动作电位沿肌膜传播至整个肌纤维，引起整条肌纤维收缩。

第二十七页，共六十七页，2022年，8月28日神经肌肉接头兴奋传递的特点

化学传递

单向传递性时间延搁

高敏感性

兴奋传递是1对1的

下一节第二十八页，共六十七页，2022年，8月28日肌肉收缩的原理

第二节

第二十九页，共六十七页，2022年，8月28日主要内容1肌纤维的微细结构

2肌肉的收缩机制

3单收缩和强直收缩第三十页，共六十七页，2022年，8月28日1肌纤维的微细结构

肌纤维同其它许多细胞一样，有细胞膜（称肌膜）、细胞核、细胞质（称肌浆），和多个细胞核。肌浆中含有丰富的线粒体、糖原和脂滴，还充满平行排列的肌原纤维和复杂的肌管系统。第三十一页，共六十七页，2022年，8月28日明带（I带）暗带（A带）

肌原纤维肌管系统粗肌丝细肌丝

横管系统

纵管系统

终池返回第三十二页，共六十七页，2022年，8月28日2肌肉的收缩机制

肌丝的分子组肌肉的收缩过程

肌肉的舒张

第三十三页，共六十七页，2022年，8月28日第三十四页，共六十七页，2022年，8月28日肌丝的分子组成

粗肌丝

细肌丝肌球蛋白（又称肌凝蛋白）肌动蛋白（又称肌纤蛋白）原肌球蛋白（又称原肌凝蛋白）肌钙蛋白（又称肌宁蛋白）第三十五页，共六十七页，2022年，8月28日粗肌丝第三十六页，共六十七页，2022年，8月28日横桥具有两个重要的功能特征

（1）横桥上有一个能与ATP（三磷酸腺苷）相结合的位点，同时具有ATP酶的活性，有水解ATP的内源能力，当横桥一旦与细肌丝上的肌动蛋白结合时，此酶即进一步被激活，使ATP迅速水解为ADP+Pi；释放出能量，供肌肉收缩时利用。（2）横桥在一定条件下可以和细肌丝上的肌动蛋白分子呈可逆结合，并出现横桥向肌节中央倾斜摆动，使横桥与粗丝主干之间角度减小，拖动细丝向暗带中央滑行。返回第三十七页，共六十七页，2022年，8月28日细肌丝返回第三十八页，共六十七页，2022年，8月28日肌肉的收缩过程

兴奋——收缩耦联

横桥运动引起的肌丝滑行

第三十九页，共六十七页，2022年，8月28日兴奋——收缩耦联动作电位沿横管系统传向肌细胞深部

三联管结构传递信息

纵管系统对Ca2+的释放和再聚积返回第四十页，共六十七页，2022年，8月28日横桥运动引起的肌丝滑行1.当肌浆中离子浓度升高，Ca2+与肌钙蛋白结合，肌动蛋白失去钩子作用，原肌球蛋白的双螺旋体从肌动蛋白双螺旋结构的沟沿滑到沟底，暴露出肌动蛋白上与横桥的结合点，含有ATP的横桥与位点结合，形成肌动蛋白、肌球蛋白——ATP复合体。与此同时，横桥中的肌球蛋白ATP酶受肌动蛋白激活，使横桥中的ATP迅速水解成ADP+Pi；放出能量，引起横桥头部向粗肌丝中心方向摆动，牵拉细丝向肌节中央滑行。2.横桥头部的摆动，暴露出它上面的ATP结合位点，新的ATP与横桥结合，横桥头部与肌动蛋白分离，横桥中ATP通过内源性分解放能，使横桥从倾斜位回到正常的垂直位。

返回第四十一页，共六十七页，2022年，8月28日肌肉的舒张当运动神经传来的刺激停止，终末池膜对Ca2+的通透性降低，Ca2+的释放停止，纵管膜上的钙泵迅速将CA2+泵回肌浆网的纵管，再扩散到终池，肌浆中的Ca2+浓度降低，Ca2+与肌钙蛋白分离。肌钙蛋白的构型恢复原状，原肌球蛋白又将肌动蛋白上的位点掩盖，使横桥与肌动蛋白分离，粗丝与细丝回到它们原来的状态，肌肉舒张。由此可见，Ca2+的释放和泵回在肌纤维收缩和舒张中起着关键的作用。

返回第四十二页，共六十七页，2022年，8月28日3单收缩和强直收缩

肌肉的收缩是由刺激引起的，根据引起肌肉收缩的刺激频率的不同肌肉收缩可分为单收缩和强直收缩。第四十三页，共六十七页，2022年，8月28日单收缩

潜伏期

收缩期

舒张期

返回第四十四页，共六十七页，2022年，8月28日强直收缩

若增加刺激频率，使每次刺激的时间间隔短于单收缩所持续的时间，肌肉的收缩将出现融合现象，即肌肉不能完全舒张，称为强直收缩。下一节第四十五页，共六十七页，2022年，8月28日肌肉收缩的形式与力学特征

第三节

第四十六页，共六十七页，2022年，8月28日主要内容1.肌肉收缩形式2.肌肉收缩的力学特征

第四十七页，共六十七页，2022年，8月28日1肌肉收缩形式

缩短收缩

拉长收缩

等长收缩第四十八页，共六十七页，2022年，8月28日缩短收缩等张收缩

等动收缩

返回第四十九页，共六十七页，2022年，8月28日拉长收缩拉长收缩又称离心收缩，当肌肉收缩时产生的张力小于外力时，此时肌肉积极的收缩但仍然被拉长了，这种收缩形式称为拉长收缩。拉长收缩时肌肉起止点逐渐远离，又称离心收缩。

拉长收缩在实现人体运动中起着制动减弱和克服重力等作用。返回第五十页，共六十七页，2022年，8月28日等长收缩当肌肉产生的张力等于外力时，肌肉积极收缩但长度不变，这种收缩形式称为等长收缩。第五十一页，共六十七页，2022年，8月28日三种肌肉收缩形式的比较图

三种收缩形式产生的张力水平经研究发现：拉长收缩>等长收缩>缩短收缩返回第五十二页，共六十七页，2022年，8月28日2肌肉收缩的力学特征

肌肉收缩的力学特征指的是肌肉收缩时张力与速度、长度与张力的关系，它们反映了负荷对肌肉收缩的影响。体内或实验条件下施加给肌肉的负荷有两种：前负荷和后负荷

第五十三页，共六十七页，2022年，8月28日后负荷对肌肉收缩的影响——张力与速度的关系

该曲线表明：在后加负荷条件下，在一定的范围内，肌肉收缩产生的张力和速度是反比关系。第五十四页，共六十七页，2022年，8月28日肌肉收缩的张力——速度曲线可以通过训练而改变，有训练的运动员，其张力——速度曲线向右上方偏移。就是在相同的力量下，可发挥更大的速度，在相同速度下，可表现出更大的力量。第五十五页，共六十七页，2022年，8月28日男女性的张力——速度曲线表现明显的性别差别。如图表明，不论是屈腕肌群或伸足肌群，成年男性张力——速度曲线均高于成年女性。返回第五十六页，共六十七页，2022年，8月28日前加负荷对肌肉收缩的影响——长度与张力关系

第五十七页，共六十七页，2022年，8月28日由此可见，每一条肌肉内都存在一个最适的初长度或最适合的前负荷，肌肉在此长度下收缩时，其收缩效果或作功能力最大，而在初长度较长或较短时，其效果明显下降。下一节第五十八页，共六十七页，2022年，8月28日肌肉结缔组织对肌肉收缩的影响

第四节

第