植物生理学课件：8植物的生殖生理

第一节幼年期与花熟状态第二节春化作用第三节光周期现象第四节花器官形成及其生理第五节受精生理第八章生殖生理

在植物生活周期中，从营养生长转变为生殖生长最明显的标志是花芽分化（即花原基产生）。花的发育是一个非常复杂的过程，除形态上的巨大变化外，植体内还发生一系列复杂的生理生化变化。

成花过程包括三个阶段：

成花诱导：感受某些环境刺激，诱导植物从营养生长转向生殖生长—决定花芽分化的可能性。

成花启动：分生组织经过一系列变化分化成形态上可辨认的花原基。

花器官的形成—决定花器官的数量和质量。第一节幼年期与花熟状态

幼年期

花熟状态植物开花故幼年期、低温、光周期是控制植物开花的三个重要因素。花熟状态：开花前必须达到的生理状态.

植物生长的早期阶段，任何处理都不能诱导开花，此阶段称为幼年期.幼年期完成后（即花熟状态）才能感受环境刺激诱导开花。低温与光周期缩短幼年期的途径1长日照处理2嫁接3外施赤霉素4通过基因工程缩短幼年期第二节春化作用

一、春化作用的概念及类型春化作用（vernalization）

：低温促进植物开花的作用。大多数植物（如芹菜、胡萝卜、白菜、天仙子、冬小麦、冬黑麦等）低温是花诱导的必需条件。我国北方农民采用的‘闷麦法’、‘九七麦’就是利用这个原理。

脱春化作用：在春化过程结束之前，如置入高温条件下，春化效果消失的现象。去春化的有效温度一般为25~40℃。重返低温，可再度春化。

各种植物春化所要求的温度不同，有效温度界与0～10℃，最有效的春化温度是1～7℃。

二、春化作用的条件

1、低温

2、时期大多数植物在种子吸胀后即可接受低温诱导，在种子萌发和苗期均可进行。而有些植物（胡萝卜、月见草等）只有绿苗达到一定大小才能通过春化。

3、部位感受低温的部位：茎尖端的生长点

4、刺激传导许多实验证明，在春化过程中形成一种刺激物质——春化素，但至今尚未分离出这种物质。有些植物的春化素可通过嫁接传导，如天仙子；而有些植物的春化素不能传导，如菊花。GA对胡萝卜开花的影响对照10μgGA/d处理4周低温处理6周Ingeneral,theplantfloweringneedlongdayperiodandhighertemperatureafterfinishingvernalizationwhichinducesflowerdifferentiation.EffectoflowtemperatureandlongdayonhenbaneHightemperatureLowertemperatureLongdayshortday三、春化过程中的生理生化变化

1、呼吸速率增强

2、核酸代谢加速在春化过程中核酸（特别是RNA）含量增加，而且RNA性质有所变化。

3、蛋白质代谢可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加。

4、GA含量增加一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若施用GA也能开花。

GA以某种方式代替低温的作用。

GA处理春化处理花芽的形成与茎的伸

长几乎同时出现茎先伸长，后花芽形成

四、春化作用的机理前体物低温中间产物低温最终产物

（完成春化）高温中间产物分解（解除春化）春化作用相关的基因Arabidopsisthaliana：fca——lateflower,FLCinhibitsflowerwithoutLTvrn1,vrn2——genesresponsivetoLT，fy,fpa,fve,fca,fe——genessensitivetovernalization.Springwheat：vrn1,vrn2,vrn3,vrn4,vrn5——genessensitivetovernalization.第三节、光周期

一、光周期的发现光周期（photoperiod）：一天之中白天和黑夜的相对长度。

1920年，美国科学家Garner和Allard发现光周期影响植物的开花。光周期现象（photoperiodism）：植物对白天和黑夜相对长度的反应。LongdaysShortdaysPharbitisnil

(Japanesemorningglory)Hyoscyamus

niger

(blackhenbane)

FloweringresponseofJapanesemorningglory(left)andblackhenbane(right)todaylengthof24-hperiod.Notetheprominentflowers(arrows)inJapanesemorninggloryundershortdaysandinblackhenbaneunderlongdays.Plantsofeachspeciesunderbothphotoperiodregimesareofthesameage.牵牛花天仙子二、光周期的反应类型

1、短日植物（short-dayplant，SDP）

SDP：指在昼夜周期中日照长度短于临界值日长才能开花的植物。

适当地缩短光照或延长黑暗可提早开花。如：大豆、菊花、晚稻、苍耳、高粱、日本牵牛、美洲烟草、紫苏、黄麻、大麻等。（菊花是需春化的SDP）2、长日植物（long-dayplant，LDP）

LDP：指在昼夜周期中日照长度大于临界日长才能开花的植物。

适当延长日照长度可促进开花。如：小麦、黑麦、大麦、油菜、菠菜、天仙子、胡萝卜、芹菜、洋葱等3、日中性植物（day-neutralplant，DNP）

DNP：指在任何日照条件下都能开花的植物。如：番茄、黄瓜、茄子、四季豆、辣椒、四季花卉等。有些植物花诱导和花形成要求不同的日照长度，称双重日长类型。如大叶落地生根、芦荟等，花诱导需要LD，花器官形成则需要SD，称为长短日植物（LSDP）。如风铃草、白三叶草等，花诱导需要SD，花器官形成则需要LD，称为短长日植物（SLDP）。如甘蔗只有在一定长度的日照条件下（11.5~12.5h）才能开花，称中日性植物（IDP）。临界日长（criticaldaylength）：诱导SDP开花所需的最长日照时数，或诱导LDP开花所需的最短日照时数。苍耳的临界日长是15.5h，天仙子的临界日长是11h。将SDP苍耳和LDP天仙子放置在14h日照长度下，是否都能开花？临界日长（criticaldaylength）：诱导SDP开花所需的最长日照时数，或诱导LDP开花所需的最短日照时数。苍耳的临界日长是15.5h，天仙子的临界日长是11h。将SDP苍耳和LDP天仙子放置在14h日照长度下，是否都能开花？不同植物开花所需的临界日长不同

植物名称临界日长/h植物名称临界日长/hSDPLDP

菊花15天仙子11.5

苍耳15.5小麦>12

大豆燕麦9Mandarin17拟南芥13

(早熟种)Peking15

(中熟种)Biloxi13~14

(晚熟种)试验证明，植物开花决定于暗期的长度而不是光期的长度。

临界暗期：指昼夜周期中LDP能够开花的最长暗期长度或SDP开花所需的最短暗期长度。

SDP实际上是长夜植物，LDP是短夜植物。三、光周期刺激的感受和传导

接受光周期的部位是叶，诱导开花部位是茎尖端的生长点。传导部位是韧皮部。

叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响四、光周期的诱导

光周期诱导（photoperiodicinduction）：适宜的光周期处理后即使处于不适宜的光周期下仍可长期保持刺激的效果，促使植物开花的现象。在光周期诱导中三个最主要的因素是：临界日长、诱导周期数、光的性质五、光对暗期中断试验证明，植物开花决定于暗期的长度而不是光期的长度。

SDP的习性LDP的习性光的状况营养生长开花光暗闪光临界暗期开花营养生长营养生长开花营养生长开花开花开花营养生长营养生长间断白昼

暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红光还是远红光。对SDP而言，红光阻止开花，远红光促进开花；对LDP而言，红光促进开花，远红光阻止开花。红光-远红光可逆反应的存在，表明光敏色素系统参与了成花诱导过程。六、开花化学刺激物

1、成花素假说——柴拉轩适宜的光周期诱导下，叶片产生开花刺激物—成花素。

GA对某些长日植物可代替光照条件，在非诱导的短日条件下开花，表明GA与诱导开花有关。2、开花抑制物假说诱导条件

抑制其产生非诱导条件产生

开花抑制物抑制开花

降解开花抑制物降到某一阈值植物开花

（三）碳氮比假说—Krebs

C/N较大时，植物开花；C/N较小时，则延迟开花或不开花。

在农业生产上应用广泛。果树砍伤或环剥树皮，提高果树产量。作物—施肥。（如N肥过多，徒长，开花延迟。）

七、春化和光周期理论在生产实际中的应用

※

1、人工春化，加速成花（1）“闷麦法”—春天补种冬小麦（2）春小麦低温处理—早熟，躲开干热风（3）冬性作物的育种—加速育种过程

2、利用光周期特性，南繁北育（一）加速世代繁育，缩短育种进程（二）、指导引种20oN：海口40oN：北京50oN：黑河

全国各地大豆在北京种植时的开花情况原产地及南京32o北京40o

佳木斯47o

约略纬度品种名称金大532本地大豆满仓金原产地播种期5月下旬4月30日5月17日原产地开花期8月23日7月中旬7月5日北京播种期4月30日4月30日4月30日北京开花期9月1日7月19日6月5日

90/12480/8055/36原产地/北京至开花天数大豆为SDP，南方大豆在北京种植时，生育期延长，开花太晚，天气变冷，造成结实不多，产量不高。东北大豆在北京种植时，生育期大大缩短，产量也不高。

SDP，南种北引，生育期延迟，宜引早熟种；北种南引则相反。

LDP，南种北引，生育期缩短，应引迟熟种；北种南引则相反。（三）、控制开花

（1）人工控制光周期，促进或延迟开花如菊花—SDP，10月开花；SD处理，六、七月开花；暗期间断，春节开花。杂交育种时，控制花期，解决父母本花期不遇。

（2）抑制开花，促进营养生长，提高产量

SDP烟草、麻类，南种北引，生育期延长，提高产量。第四节花器官形成及其生理花发育分为三个阶段：成花决定形成花原基花器官的形成及其发育一、成花诱导的多因子途径1光周期途径2自主春化途径3糖类途径4GA途径二、花形态发生中的同源异形基因和ABC模型同源异形是指分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员。拟南芥中有5种决定花器官特征的基因：AP1、AP2、AP3、PI、AG分为三类：A类：AP2B类：AP3、PIC类：AG萼片花瓣雄蕊心皮三、花器官形成所需的条件1、光—时间长，强度大，有利花的形成

花开始分化后，照光时间越长，强度越大，形成的有机物越多，对花形成愈有利。雄蕊发育对光强较敏感。

2、温度—高温，有利于花器官的形成

4、有机和无机营养—体内营养不足或缺肥，花发育不良，数目少。

5、植物激素—GA可代替SD促进花器生长，IAA促进柑橘、抑制菊花花器发育。

6、适宜的栽培密度—密度越大，花退化越多。花粉母细胞减数分裂时期受低温危害较严重。3、水分—缺水，颖花退化。

四、植物性别的分化

（一）多样性单性花、两性花、雌雄异株、雌雄同株异花（二）雌雄个体的差异雌花低高少5.5-6.5低高高雄花高低水解E多多6.8-7.5高低低

N糖酶胡萝卜素pHGAIAACTK氧化还原E多（三）外界条件对植物性别形成的影响

1、光周期短日照使SDP多开雌花，LDP多开雄花；长日照使LDP多开雌花，SDP多开雄花。

2、温周期较低的夜温有利多数植物雌性表现；反之，有利雄性表现。

3、营养条件

C/N比值低，提高雌花分化的百分数。反之，促进雄花分化。土壤N肥多、水分充足，促进雌花的分化，反之，促进雄花分化。4、受伤引起乙烯的产生，促进雌花分化

5、化学调控

IAA、ETH、ABA、CCC、CO等促进雌花分化。

GA、TIBA、MH等促进雄花形成。烟熏植物为什么能增加雌花？烟中有效成分：ETH和CO。

CO抑制IAA氧化E活性，减少IAA的破坏，提高IAA含量。

第五节受精生理（不讲）

一、花粉和柱头的生命力（一）花粉的生活力不同植物花粉的生活力存在很大的差异。禾谷类作物花粉寿命很短，水稻花药裂开后，花粉的生活力在5min以后降低到50%以下。果树的花粉寿命较长，可维持几周到几个月。（二）花粉的贮存条件—降低呼吸作用

1、湿度—较干燥的环境（相对湿度为30%~40%）

2、温度—贮存最适温度：1~5℃3、空气中CO2和O2含量增加空气中CO2的百分数，减少氧分压，可延长花粉的寿命

4、光线—以遮阴或黑暗处贮存较好

花粉贮藏期生活力下降的原因：贮藏物质消耗过多、酶活性下降和水分过度缺乏。二、柱头的生物化学特性1、有乳头状突起2、分泌粘性很强的物质3、寿命比花粉长4、比花粉耐高温5、pH5.5~6.5表膜角质层柱头三、外界条件对授粉的影响1、温度水稻最适温为30－352、湿度水稻为70－80%3、风、肥等四、受精过程1、识别：一类细胞与另一细胞在结合过程中，都要求从对方获得信息，此信息可通过物理的和化学的信号来表达，此过程称为识别。

花粉与雌蕊组织的识别反应决定于花粉外壁蛋白和柱头蛋白质表膜之间的相互关系。花粉和柱头的相互识别

2、花粉的萌发和花粉管的伸长花粉萌发时，E活性增强，呼吸速率增加，蛋白质合成加快。花粉落在柱头上，受到柱头分泌物的刺激，开始吸水萌发。花粉中含有淀粉和脂肪，水势较低，从柱头吸水，花粉内壁通过萌发孔向外突出形成花粉管。群体效应：单位面积内花粉的数量越多，花粉的萌发和花粉管的生长越好。花粉为什么能向着胚囊定向生长？由花粉管的向化性运动引起的。雌蕊组织中产生“向化性物质”控制花粉管的可塑性；同时，雌蕊组织中向化性物质分布的浓度不同，花粉管尖端朝着向化性物质浓度递增的方向（柱头→胚囊）定向延伸。五、受精过程中雌蕊的生理生化变化※1、呼吸速率增加

—增加0.5~1倍2、生长素含量大大增加（1）花粉的IAA扩散到雌蕊组织（2）花粉中含有使Trp转变为IAA的E3、吸水和吸收无机盐的能力增加4、CH2O和蛋白质代谢加快5、营养物质向生殖器官输送增强六、自交不亲和性克服不亲和性的可能途径：

1、花粉蒙导法在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的亲和花粉，蒙骗柱头，从而达到受粉的目的。

2、蕾期授粉法雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型的情况下授粉，以克服不亲和性。

3、物理化学处理法

4、组织培养试管受精。

5、细胞杂交原生质体融合或转基因技术第六节种子和果实的发育（一）、胚胎发生

一、种子发育时的形态和生理变化Thepatternofembryogenesisindicots（1）、主要有机物的变化

1、糖类的变化—淀粉含量增加

淀粉种子（禾谷类种子和豆类种子）成熟过程中，可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积累迅速增加。（二）、种子发育时的生理变化

2、蛋白质含量增加

非蛋白N含量不断下降，蛋白N含量不断上升。说明蛋白N是由非蛋白N转化而来。3、脂肪的变化油料种子成熟过程中，糖类不断下降，脂肪含量不断上升，说明脂肪由糖类转化而来。

油脂形成的特点：（1）先形成大量游离脂肪酸，随种子的成熟逐渐合成复杂的油脂。（2）种子成熟时，先形成饱和脂肪酸，再形成不饱和脂肪酸。

故芝麻、花生等油料种子随成熟度酸值下降，而碘值增高。

在种子成熟过程中，可溶性糖转化为不溶性糖，非蛋白氮转化为蛋白氮，脂肪由糖类转化而来。

4、呼吸速率的变化—与有机物积累速率呈平行关系5、内源激素的种类和含量不断变化ZTGAIAA

玉米素可能是调节籽粒的细胞分裂；GA和IAA可能是调节有机物向籽粒的运输和积累。

6、含水量随种子的成熟而逐渐减少

种子成熟时幼胚中具有浓厚的细胞质而无液泡，自由水含量很少。

三、外界条件对种子成分及成熟过程的影响

1、光照

光照强度影响种子内有机物的积累、蛋白质含量和含油率。

2、温度

温度高，呼吸消耗大，温度低，不利于物质运输与转化。温度适宜利于物质的积累，促进成熟。温度还影响种子的化学成分：

适当的低温有利于油脂的积累；昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成。

不同地区大豆的品质不同地区品种Pr质量分数/%油脂质量分数/%北方春大豆39.920.8黄淮海流域夏大豆41.718.0长江流域春夏42.516.7

秋大豆

北方油料种子油脂品质较南方好。

3、空气相对湿度

高，延迟种子成熟；低，加速成熟；大气干旱，阻碍物质运输，合成E活性降低，水解E活性增高，干物质积累减少。

4、土壤含水量

“风旱不实现象”：（1）干燥与热风使种子灌浆不足（2）风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高

可溶性糖来不及转化为淀粉，与糊精胶结在一起，形成玻璃状籽粒，而蛋白质的积累受阻较小。北方小麦种子蛋白质含量较南方高（面筋多，韧性强，口感好）。

5、矿质元素

N肥提高蛋白质含量，N过多，脂肪含量下降。P、K肥增加淀粉含量。二、果实的发育生理（一）、果实的生长特点S型生长曲线：苹果、番茄、菠萝、草莓等双S型生长曲线：桃、杏、葡萄、樱桃等珠心和珠被生长停止，营养向种子集中.

单性结实：不经受精作用而形成无籽果实的现象。

天然单性结实：植株或枝条突变

刺激性单性结实：环境刺激，如短日照或较低的夜温

人工诱导单性结实：如NAA，2，4-D、

GA处理

假性单性结实~：胚败育，花托发育成的假果单性结实二、果实成熟时的生理生化变化※（一）呼吸跃变和乙烯的释放

呼吸跃变：果实在成熟之前发生的呼吸速率突然升高的现象。

跃变型果实：苹果、香蕉、桃、梨、

杏、芒果、番木瓜等

非跃变型果实：草莓、葡萄、柠檬、柑橘、黄瓜、凤梨等

呼吸跃变是由于果实中产生乙烯的结果乙烯诱导呼吸作用的原因可能是：

1、乙烯与细胞膜结合，增加膜的透性，气体交换加速，氧化作用加强

2、诱导呼吸E的mRNA的合成，提高呼吸E含量和活性，并显著诱导抗氰呼吸（二）有机物质的转化1、甜味增加—淀粉变为可溶性糖

2、酸味减少

转化为糖有机酸呼吸氧化为CO2和H2O

被K+、Ca2+等中和3、涩味消失单

过氧化物E

过氧化物宁凝结为不溶性的胶状物质

4、香味产生具有香味的物质—脂肪族的酯和芳香族的酯，及一些特殊的醛类

5、由硬变软果肉细胞壁中层的果胶质可溶性果胶果肉细胞相互分离淀粉粒可溶性糖

6、色泽变艳果皮中叶绿素破坏，类胡萝卜素较多存在，或者形成花青素，呈黄、橙、红色。

7、维生素含量增高

（三）内源激素的变化第七节植物的休眠生理

休眠：成熟种子在适宜的萌发条件下仍不萌发的现象。

一、种子休眠的原因和破除※

1、种皮的限制

种皮坚硬、透水、透气性差。如紫云英、椴树、苋菜、苜蓿