第三章 水分代谢

第三章水分代谢水对植物的生命活动有重要意义，水分代谢主要讨论水的作用，植物对水分的吸收、运输及散失过程。同时水分代谢理论亦是合理灌溉的生理基础。第一节植物对水分的需要含水量植物中水分的存在状态水的生理作用含水量一般讲植物的含水量较高，常在70-90%（占鲜重），但随物种、器官、组织、年龄及环境条件而变化。植物中水分的存在状态自由水结合水

结合水由于水分子有极性，故原生质中蛋白质分子在形成空间结构时疏水基团包在内部，亲水基团（游离-COOH，-NH2和-OH等）暴露在分子表面，这些亲水集团和水分子之间有很大亲和力，这就使原生质胶粒表面吸附很多水分子，形成一个水层，水分子距胶粒越近吸附力越强，水分子越不易移动，这部分水即称为结合水。自由水距胶粒越远，吸附力越弱，水分子可自由移动，此即为自由水，自由水与束缚水之间无一定界限，二者间的划分是相对的。功能差异自由水可参与代谢，故其量大时，细胞代谢旺盛；结合水不参与代谢，但在维持蛋白质等生物大分子的结构及功能上有重要作用，故结合水比例高时，植物的抗逆力越强。水的生理作用原生质成分某些代谢过程的原料生化反应及物质吸收、运转的介质维持细胞膨压特殊理化性质原生质成分原生质含水量一般在80%以上，这种含水量下原生质呈溶胶状态，胶粒分散，反应界面较大，所以代谢旺盛。当含水量减少时，即转为凝胶态，胶粒较集中，反应界面小，代谢即减慢，如休眠种子中原生质即为凝胶态。如果失水较多，胶体结构即破坏。某些代谢过程的原料水是光合作用的原料，另外许多水解反应也需要水作为代谢物。介质细胞中许多生化反应均在水介质中进行，如细胞呼吸的第二个阶段等；矿质元素的吸收、运输要先溶解在水介质中才可能进行；光合产物亦要溶解在水中才可运输等。维持细胞膨压细胞维持一定膨压需要水，这时植物叶片舒展，枝条挺立，便于接受阳光。保卫细胞维持一定膨压有利于气孔开放。细胞分裂及伸长均需一定膨压。第二节植物细胞对水分的吸收渗透性吸水吸胀作用水分子跨膜的方式与途径一、渗透性吸水水势渗透作用细胞的水势构成吸水时细胞体积Ψm、Ψπ、Ψp变化细胞间的水分移动水势

自由能（freeenergy）是指在温度恒定的条件下，系统中物质用于做功的能量。每摩尔某物质所具有的自由能则为该物质的化学势。水势（waterpotential）就是水的化学势。衡量一个体系中水的化学势时，规定常温常压下纯水的化学势为零。用符号（Ψw）表示，常用Pa或Mpa表示。水势水分移动方向由Ψw决定，水分总是从Ψw高处向低处转移。渗透作用物质沿化学势梯度（浓度）从一区域向另一区域的移动称为扩散。渗透作用是扩散作用的特殊形式，即溶剂分子通过半透膜的扩散作用。渗透作用成熟植物细胞即是一个渗透系统，在这一渗透系统中，原生质膜、液泡膜及二膜间的原生质层共同构成一个半透膜，水分子即可通过这一半透膜进行渗透作用，渗透方向由水势决定。质壁分离现象证明植物细胞是一个渗透系统。质壁分离现象还可用来测定渗透势、判断细胞死活、判断物质通过原生质层的难易程度等。细胞的水势构成Ψπ（渗透势）Ψp（压力势）Ψm（衬质势）Ψw=Ψπ+Ψp+ΨmΨπ（渗透势）

在渗透系统中，溶液由于溶质颗粒（分子或离子）的存在，其水势低于纯水的水势，这种溶液与纯水之间的差就是溶液的渗透势。常温常压下，溶液的水势等于它的渗透势。Ψp（压力势）由于细胞壁压力的存在而使细胞水势增加的水势称为压力势。原生质吸水膨胀对壁的压力称为膨压，同时存在壁对原生质的压力即为压力势。压力势为正值时，有利于水分向细胞外移动，相当于增加了细胞的水势。压力势为负值时，相当于减少了细胞的水势。也存在压力势为零的情况，即质壁分离时。Ψm（衬质势）胶体物质亲水性及毛细管作用对自由水束缚而引起的水势降低值。分生区细胞、风干种子细胞无液泡，其水势没有Ψπ组分。当细胞成熟后形成中央大液泡，原生质仅为一薄层，故衬质势趋于零。此时Ψw=Ψπ+Ψp。Ψm总是负值。吸水时细胞体积、Ψw、Ψπ、Ψp变化吸水时细胞体积、Ψw、Ψπ、Ψp变化由图可见，当细胞相对体积为1时，即细胞初始质壁分离时，由于质和壁处于将离未离的状态，故压力势为零，Ψw=Ψπ。细胞吸水时，随着细胞体积增大，Ψw、Ψπ、Ψp的绝对值都增大。剧烈蒸腾时，Ψp呈负值，由Ψw=Ψπ+Ψp，Ψπ常为负值，故此时Ψw更负，低于Ψπ。此变化趋势为德国科学家在1920年发现，它直观、形象表达了随细胞吸水，细胞体积与细胞水势及其组分变化之间的关系。细胞间的水分移动

细胞与其环境之间水分移动方向由二者之间水势决定，细胞之间水分移动方向亦一样，既不由Ψπ决定，亦不由Ψp决定，而由二者的代数和Ψw决定，水分总是由水势高的区域向低水势区域移动。二、吸胀作用吸胀作用是亲水胶体吸水膨胀的现象。凝胶是亲水的，而水分子是极性分子，二者之间有很强的作用力，这就是吸胀力。吸胀力实际上是Ψm在起作用。干燥种子细胞及未成熟细胞由于无液泡，不存在渗透性吸水，故其水势由Ψm和Ψp两个成分构成。三、水分子跨膜的方式与途径

渗透性吸水、吸胀作用均涉及水分跨膜进入细胞，但未考虑水分跨膜的方式与途径问题。科学家发现，水分子可以扩散方式通过脂质双分子层间隙或以集流方式通过水孔蛋白进入细胞。水分子跨膜的方式与途径

通过脂质双分子层间隙扩散虽然膜的基本结构为脂质双分子层，但脂质分子间有间隙，水分子可通过这种间隙扩散进入细胞。第三节植物根系对水分的吸收途径动力影响因素一、根系吸水的途径质外体途径共质体途径质外体途径

植物体内细胞壁、胞间隙及木质部导管等无生活物质的部分互相连通所构成的连续体系称为质外体，水分通过质外体进入根系的途径称质外体途径。在此途径中，水分移动受到的阻力小所以移动速度较快。根系吸水途径示意图共质体途径植物细胞由胞间连丝联系所形成的连续体系称为共质体，筛管是共质体的核心。水分通过共质体进入根系的途径称共质体途径，由于此途径中水分移动通过原生质体进行，所以阻力大、移动速度较慢。由上述可见，跨膜途径和共质体途径中水分均通过细胞移动，所以此二种途径亦称细胞途径。根系吸水途径示意图内皮层细胞壁结构及对吸水的影响由图可见根系吸水的细胞途径和质外体途径，但由于内皮层细胞的径向壁、横向壁木栓化和木质化，质外体途径中断，所以水分进入中柱只有通过未木栓化和木质化的切向壁横跨内皮层的原生质层向内渗透。二、根系吸水的动力根压蒸腾拉力根压根压概念根压存在的证据根压的产生根压概念

根系生理活动导致液流上升的压力称为根压。根压存在的证据伤流和吐水现象证明根压存在。茎基部切断后切口泌出汁液的现象叫伤流，温度高、湿度大、蒸腾作用受抑制时植物叶尖、叶缘泌出水珠的现象叫吐水，因为伤流和吐水均是水分由下向上移动，揭示有根压存在。根压的产生根系吸水的同时从土壤溶液中吸收离子，离子进入皮层后通过消耗能量主动进入共质体，并通过胞间连丝，从一细胞向另一细胞移动，最终通过内皮层进入木质部薄壁细胞，再进入中柱的质外体，其结果是质外体的皮层部分离子浓度低，而中柱质外体离子浓度高。这样即形成一个水势梯度，皮层高而中柱低。于是水经过内皮层原生质通过渗透作用进入中柱，这样所造成的水向中柱的渗透作用即产生了一种静水压力，于是水不断的从外界进入茎部导管分子中，导管水柱即上升，这与渗透计的情形一样。由于根压仅在蒸腾受抑制时才明显显现，所以根压不是根系吸水的主要动力。蒸腾拉力蒸腾拉力产生的原因是，叶片中气孔下腔叶肉细胞表面因蒸腾失水而Ψw降低，即从相邻细胞得到水分。相邻细胞则依次从叶脉导管、叶柄导管、枝条及茎导管、根导管、最后从土壤溶液得到水分。由于蒸腾作用，形成叶、茎、根、土壤溶液（由小到大）的水势梯度，水分即沿此梯度进入根系并在植物体内由下向上移动，最终进入大气。由于大气水势总是低于植物水势，因此蒸腾作用总在进行，所以蒸腾拉力便成为根系吸水的主要动力，而根压仅在蒸腾受抑制时起作用。三、响根系吸水的外界条件土壤温度土壤溶液浓度土壤通气和水分土壤温度盆栽植物如连盆放在冰块上，很快萎蔫。夏季正午用凉水浇灌植物，亦会造成萎蔫。这均是温度影响根系吸水的例子。因为温度降低时，根系吸水受抑制，但蒸腾还在进行，由于入不敷出造成植物萎蔫。低温影响根系吸水的原因低温时水粘度增加，扩散速度降低；低温时原生质粘度低，水扩散阻力加大；呼吸强度在低温时下降，影响离子吸收，进而抑制根压产生；低温时生长减慢，有碍吸水面积增加。土壤溶液浓度土壤溶液浓度大时水势降低，导致植物吸水困难。当土壤溶液水势低于根系水势时根系中水分甚至向土壤溶液移动，这即为化肥使用过量产生“烧苗”现象的原因。土壤通气和水分这是一对矛盾，要通过土壤的团粒结构来解决。永久萎蔫系数萎蔫分暂时萎蔫和永久萎蔫两种情况。由于蒸腾作用旺盛，虽然土壤中有可吸收水分，但因吸水慢于蒸腾而出现的萎蔫称为暂时萎蔫，很明显暂时萎蔫可通过遮阴等降低蒸腾方式来恢复。永久萎蔫则不然，即使减少蒸腾亦不可恢复，这是由于土壤中已不存在植物可吸收的水分。永久萎蔫系数即是植物发生永久萎蔫时，土壤中的含水量（占土壤干重百分数）。这些土壤水分受土壤胶体颗粒束缚，不能被植物吸收，故土壤含水量等于永久萎蔫系数时植物即不能吸水。不同土壤永久萎蔫系数变动幅度很大，如砂土为1%，粘土为15%。田间持水量下过暴雨或浇过透水后，土壤中大孔隙水因重力而下降，只是一些小孔隙或毛细管中含有水分，这时的土壤含水量即称为田间持水量。最有利于根系吸水的条件即是田间持水量。因为此时大孔充满空气，小孔及毛细管又含水分，既可满足呼吸，亦可满足水的供应。如果土壤含水量大于田间持水量，大、小孔隙及毛细管均充满水分，根系即会因供氧不足反而影响吸水。第四节蒸腾作用概念及生理意义蒸腾部位和气孔运动影响蒸腾作用的因素一、概念及生理意义概念生理意义蒸腾作用概念植物体以水蒸汽状态向外界大气蒸散水分的过程叫蒸腾作用。蒸腾作用实际是一种特殊的蒸发过程，特殊在蒸腾受植物本身调节。蒸腾作用生理意义

植物一生吸收的绝大部分水分均以蒸腾方式丢失，这是植物适应陆地生活的必然结果，但蒸腾对植物有如下意义：蒸腾是水分吸收、运输的一个主要原动力，特别是高大植物，如无蒸腾，较高部位则很难得到水分。由于水的高汽化热，故蒸腾对消耗热能，维持植物体温有重要作用。矿质元素需先溶解在水中才能吸收、转运，故蒸腾作用对矿质元素的吸收、转运和分布也是一种动力。二、蒸腾部位和气孔运动蒸腾部位气孔运动植物的蒸腾部位幼小植物暴露在空气中的全部表面均可蒸腾；长成植物可通过茎、枝上的皮孔蒸腾；叶片上可通过角质层蒸腾；气孔蒸腾是蒸腾作用的主要部位。气孔运动保卫细胞形态结构气孔运动机制保卫细胞形态结构

气孔由二个保卫细胞围成。下图为气孔保卫细胞壁纤维素微纤丝分布示意图：由图A可见双子叶植物保卫细胞呈肾形，气孔口一侧胞壁加厚，两端及外侧壁薄，加上纤维素微纤丝从气孔口呈扇形辐射排列，故当保卫细胞吸水时，其直径不能增加，但长度可以增加，同时向外膨胀，微纤丝牵引内壁向外移动，如此气孔即张开。由图B可见单子叶植物保卫细胞呈哑铃型，中间壁厚，两端壁薄，其壁上纤维素微纤丝径向排列，吸胀时微纤丝限制两端胞壁纵向伸长而改为横向膨大，使中部分开、气孔开放。一对保卫细胞之间及保卫细胞与周围表皮细胞间均由胞间连丝联系，这有利于物质在其间运转。保卫细胞体积小，一片叶上全部保卫细胞体积仅为表皮细胞总体积1/3，甚至更小。因为体积小，只要有少量溶质进入或产生其渗透势变化就很大，吸水后压力势亦会明显增加，这就保证了气孔运动的灵敏性。气孔运动机制如前所述，人类已知气孔运动是保卫细胞吸水膨胀的结果。另外人类还发现气孔运动与光合作用有关，证据如下：光下气孔开放，暗中关闭；保卫细胞含叶绿体，但表皮细胞无；抑制光合作用的因素也抑制气孔运动（如DCMU等）。几种学说淀粉-糖互变学说无机离子吸收学说苹果酸生成学说淀粉-糖互变学说此为气孔运动机制的经典假说，提出于1923年，其根据有如下事实：a.光下保卫细胞淀粉消失，暗中积累，这正好与叶肉细胞中情况相反；b.保卫细胞光下pH增大，暗中减小；c.保卫细胞中存在淀粉磷酸化酶活性，而且知此酶在不同pH下催化不同方向的反应：

pH6.1以上淀粉+磷酸→6-磷酸葡萄糖

pH6.1以下

6-磷酸葡萄糖→淀粉+磷酸根据以上三点，科学家认为：光下→ 保卫细胞叶绿体光合作用→CO2被利用所以浓度下降→pH升高→淀粉磷酸化酶转向水解方向→淀粉减少，糖类增加→保卫细胞ψw下降→水分进入保卫细胞→ψP增大→气孔开放。暗中正好相反。无机离子吸收学说证据：a.K+吸收会导致气孔开放。b.以KCl溶液培养表皮，加入ATP后气孔可开放。据以上证据，认为光合作用提供ATP，以ATP为动力，K+泵入保卫细胞，为维持电中性，Cl-亦进入，造成保卫细胞中K+、Cl-浓度升高，ψw下降，从表皮细胞吸水，气孔张开。暗中则相反。苹果酸生成学说

20世纪70年代以后，人类发现苹果酸生成与气孔运动有关。光下→光合吸收CO2→pH升高→PEPC活化→草酰乙酸增加→苹果酸增加→ψw下降→吸水→ψP上升→开放。暗中相反。最近有人认为气孔开放与淀粉及苹果酸有关，但与糖无关，这可能会涉及到淀粉与糖转化学说的修正问题，即光下淀粉消失不是转变为糖，而是经EMP生成PEP。影响气孔运动的因素昼夜节律CO2

光温度水分风植物激素昼夜节律气孔运动表现昼夜节律，即使在连续光照或黑暗下气孔亦会在每天一定时间开放和闭合，但其机制还不清楚。CO2

胞间CO2浓度（Ci）明显影响气孔运动，Ci低时气孔开放，高时气孔关闭，这显然有利于CO2供应以保证光合作用进行。光

光促进气孔开放，暗诱导关闭，但CAM植物正相反。关于光质对气孔运动影响的研究表明，气孔运动的作用光谱与光合作用吸收光谱一致，即蓝光和红光最有效，这正好说明气孔运动与光合作用有关。(蓝光和红光下保卫细胞光合作用进行，降低CO2浓度，增加pH┈，所以有利于气孔开放)。也有证据表明，蓝光通过其受体调控H+-ATPase活性进而促进气孔开放。温度温度高低和气孔开度有密切关系，这是因为温度会影响光合和呼吸，最终影响胞间CO2浓度（Ci），进而影响气孔运动。水分

前已述及，气孔运动的直接原因是保卫细胞的水势及ψP，所以叶片水分状况自然影响气孔运动。风风会影响叶片保卫细胞与大气之间的水势差，间接影响保卫细胞水势。风大时，水势差加大，蒸腾快，丢失水分多，保卫细胞ψw下降，ψP下降，气孔关闭。微风时，有水势差但不大，蒸腾不断进行，但保卫细胞也持续得到水分供应，故不会导致气孔关闭。植物激素

ABA、CTK、IAA、水杨酸、茉莉酸、NO和H2O2等均会影响气孔运动。目前已经清楚，干旱时，叶片水势未有明显变化前气孔即关闭，原因是根系（即使是部分根系）在干旱时产生ABA，ABA通过木质部迅速转移至叶片，促进保卫细胞中K+含量下降，不易从相邻细胞吸水，故膨压下降，气孔关闭。三、影响蒸腾作用的因素决定蒸腾速率大小的因素主要包括两个方面，一是扩散力，二是扩散阻力，这可用公式表示：蒸腾速率=扩散力/扩散阻力显然，扩散力越大，蒸腾越快，扩散阻力越大，蒸腾越慢。上式中扩散力一般由气孔下腔中水蒸气分压与大气水蒸气分压的差值决定，差值越大，扩散力越大（即气孔下腔与大气ψw差越大，扩散力越大）。扩散阻力主要包括界面层阻力和叶中阻力两部分，界面层阻力是指叶表面滞留一层水蒸气分子增大了气孔下腔中水蒸气分子向外扩散的阻力，而叶中阻力主要是气孔阻力，即气孔开度大小对水蒸气扩散的阻力。很显然，凡是影响扩散力及扩散阻力的因素均会影响蒸腾速率。植物因素对蒸腾作用的影响气孔下腔体积大，内蒸发面积大，蒸发就快，即可使气孔下腔水蒸汽分压高，因而提高扩散力和蒸腾速率。如气孔内陷，水蒸气扩散阻力便增大，蒸腾速率低。气孔口有表皮毛，更增大气孔阻力，蒸腾亦低。外界条件对蒸腾作用的影响光照大气湿度大气温度光照

光促进气孔开放，降低气孔阻力，所以促进蒸腾。光提高叶温，使叶片与大气温度差增加，增大了叶片与大气之间的水蒸汽压差，故有利于蒸腾。大气湿度湿度增加，大气蒸汽压增加，叶内、外蒸汽压差减少，蒸