森林生态学-5.2生态系统能量流动

第一节生态系统的一般特征

第二节生态系统中的能量流动第三节生态系统的物质循环第四节生态系统的主要类型能量流动的起点：从生产者固定太阳能开始流经生态系统的总能能量流动的数量是生产者所固定的全部太阳能生态系统的能量流动的途径：太阳能→第一营养级→第二营能量流动养级→‥‥‥第五营养级单向流动不循环能量流动的特点逐级递减传递

设法调整能量流动关系研究的目的

使能量流向对人类最有益的部分3一、生态系统中的初级生产二、生态系统中的次级生产三、生态系统中的分解四、生态系统中的能量流动4一、生态系统中的初级生产（一）基本概念（二）全球初级生产量概况及分布特点（三）初级生产的生产效率（四）初级生产量的限制因素（五）初级生产量的测定方法5

（一）基本概念

1.初级生产量(primaryproduction)2.净初级生产量(netprimaryproduction)

3.总初级生产量(grossprimaryproduction)4.初级生产力(primaryproductivity)5.生物量(biomass)

6.现存量(standingbiomass)(一)基本概念1.初级生产量(primaryproduction)：绿色植物通过光合作用所固定的太阳能或合成的有机物质称为初级生产量，也称第一性生产。2.净初级生产量(netprimaryproduction)：是指在初级生产过程中，植物固定的能量有一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物生长和生殖的生产量。3.总初级生产量(grossprimaryproduction)：包括呼吸消耗在内的全部生产量；GP=NP+R。4.初级生产力(primaryproductivity)：植物群落在一定空间一定时间内所生产的有机物质积累量称为生产率(productivityrate)，或生产力(productivity);5.生物量(biomass):是指某一时刻调查时单位面积上积存的有机物质(kg/m2)。以鲜重(freshweight,FW)或干重(dryweight，DW)表示;6.现存量(standingbiomass)：是指绿色植物初级生产量被植食动物取食及枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分。SC=GP-R-H-D1213（二）全球初级生产量概况及分布特点1.陆地生态系统比水域生态系统的初级生产量大海洋生态系统约占地球表面的2/3，但其净初级生产量只占1/3；主要原因是占海洋面积最大的大洋区缺乏营养物质，其净生产量相当低，平均仅为125g/m2，被称为“海洋荒漠”。2.陆地上初级生产量有随纬度增加逐渐降低的趋势陆地生态系统类型中，以热带雨林生产力为最高，平均为2200g/m2.yr。由热带雨林向温带常绿林、落叶林、北方针叶林、稀树草原、温带草原、寒漠和荒漠依次减少。初级生产量从热带至亚热带、经温带到寒带逐渐降低。3.海洋中初级生产量由河口湾向大陆架到大洋区逐渐降低

河口湾由于有大陆河流的辅助输入，它们的净初级生产力平均为1500g/m2.yr，产量较高。但是，所占的面积不大。到大洋区净生产量平均为125g/m2.yr。海区类型平均年初级生产力/[gC/(m2·a)]大陆架上升流区（如秘鲁海流、本古拉海流）500~600大陆坡折（如欧洲陆架、Grand浅滩、Patagonia陆架）300~500亚北极区（如北大西洋、北太平洋）150~300反气旋型涡旋区（如马尾藻海、太平洋亚热带海区）50~150北极（冰覆盖）＜50不同海区年初级生产力范围（引自Lalli&Parsons1997）174.水体和陆地生态系统的生产量垂直变化如森林不同层次生产量的排序为：乔木层>灌木层>草被层。5.生态系统的初级生产量随群落的演替而变化

早期植物生物量很低，初级生产量不高；随演替进行，生物量逐渐增加，生产量也提高；森林一般在叶面积指数为4时，净初级生产量最高；系统到达顶极时，生物量接近最大，但净生产量反而降低。近20年来我国部分城市年均植被净初级生产力变化趋势图

6.全球初级生产量可划分为三个等级：①生产量极低的区域：生产量1000大卡/m2.yr或者更少。大部分海洋和荒漠属于这类区域。辽阔的海洋缺少营养物质，荒漠主要是缺水。②中等生产量区域：生产量为1000-10000大卡/m2.yr。许多草地、沿海区域、深湖和一些农田属于这类区域。这些地区的生产量居于中等水平。③高生产量的区域：生产量大约为10000-20000大卡/m2.yr或者更多。大部分湿地生态系统、河口湾、泉水、珊瑚礁、热带雨林和精耕细作的农田、冲积平原上的植物群落等属于这类区域。这些地区得到了额外的自然能量和营养物质。热带森林仅覆盖地球5%的面积，但生产量几乎占全球总生产量的28%。有的水域、河口湾、海藻床和珊瑚礁等面积虽仅占0.4%，但其生产量达全球的2.3%。21试分析陆地生态系统初级生产力和物种多样性的分布规律之间的异同，找出二者之间的关联，并给出合理解释！22（三）初级生产的生产效率23不同生态系统类型初级生产效率同化效率=被固定的光能/入射光能生产效率=净生产量/同化能量（1）玉米地（2）荒地（3）Mendota湖（4）CedarBog湖（1）玉米地GP/入射日光能=33/2043*100%=1.62%NP/GP=25.3/33*100%=76.67%25（2）荒地NP/GP=4.95/5.83*100%=84.90%GP/入射日光能=5.83/471*100%=1.24%26（3）Mendota湖NP/GP=22/29*100%=75.86%NP/GP=299/399*100%=74.94%GP/入射日光能=399/118872*100%=0.34%GP/入射日光能=428/118872*100%=0.36%GP/入射日光能=29/118872*100%=0.024%27（4）CedarBog湖GP/入射日光能=111.3/118872*100%=0.09%NP/GP=87.9/111.3*100%=78.98%

总结

大量研究表明，虽然人类精心管理的农业生态系统中曾经有过总初级生产效率达到6%~8%的记录，但在自然条件下，总初级生产效率很难超过3%；一般来说，在富饶肥沃的地区总初级生产效率可以达到1%~2%，在贫瘠荒凉的地区大约只有0.1%。就全球水平而言，总初级生产效率大概是0.2%~0.5%。（四）初级生产量的限制因素陆地生态系统水域生态系统潜蒸发蒸腾(potentialevapotranspiration)：是反应在特定辐射、温度、湿度和风速条件下蒸发到大气中水量的一个指标。PET–PPT(年降水量，mm/a)值可反映缺水程度，因而能表示温度和降水等条件的联合作用。NDVI指数(normalizeddifferencevegetationindex,标准化植被指数)：根据遥感测得近红外和可见光光谱数据而计算出来的结果，提供了植物光合作用吸收有效辐射的一个定量指标。1.陆地生态系统结合有机体与环境的相关知识，试论述对陆地生态系统初级生产量产生影响的因子！32（1）光光强升高，光合速率直线上升，达到光饱和点；光照时间长，提高产量。33(2)光合途径光合作用途径不同，直接影响到初级生产力的高低。绿色植物利用光能固定CO2的途径有三种。①C3-戊糖磷酸化途径。由于该途径的最初羧化阶段，形成的3-磷酸甘油分子只有三个碳原子，因此，这个过程称为C3途径，而以C3途径同化CO2的植物，称为C3植物。如小麦、大麦、水稻、棉花、大豆等，许多生存在温凉或湿润环境中的植物均属此类型。由于此类植物有较高的光呼吸率，因而CO2的固定量较低，光合效率低。34②C4二羧酸途径这一途径在固定CO2时最初形成4个碳原子的草酰乙酸，故称为C4途径，以这一途径固定CO2的植物称为C4植物。C4植物的光合强度能随光照强度的增加而不断增加，而一般C3植物随光强达20-50klx时，光合强度便不会增加了。因此，C4植物又称为高光效植物。35③景天酸代谢途径(CAM)在荒漠日照强烈和干旱条件下生长的许多肉质植物属于这种代谢途径类型。白天由于蒸腾作用强烈，需要防止水分大量消耗。它们的气孔可以完全关闭。夜间才开放气孔吸收CO2，先将它固定于四碳双羧酸中，白天在阳光下，再从四碳二羧酸中释放出来，供光合碳循环同化。36

(3)水光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率。Fig.Changeinnetproductivityalongaprecipitationgradient.38(4)温度温度升高，总光合速率升高，但超过最适温度则又转为下降；而呼吸速率随温度上升而呈指数上升；结果使净生产量与温度呈峰型曲线。39(5)营养元素(6)二氧化碳硅藻属41Fire刺激生长与繁殖。422.水域生态系统(1)光43(2)营养物质海洋生产力偏低，由于缺乏营养物质。肥沃土壤可含0.5%的氮，1m2土壤表面生长50千克植物（干重）；富饶的海水含氮0.00005%，1m2海水只维持不足5克浮游植物。44（五）初级生产量的测定方法1.收获量测定法：

用于陆地生态系统。定期收割植被，烘干至恒重，然后以每年每平方米的干物质重量表示(ANPP-地上净初级生产量)。以其生物量的产出测定，但位于地下的生物量，难以测定。地下的部分可以占有40%至85%的总生产量，因此不能省略。452.氧气测定法多用于水生生态系统，通过氧气变化量测定总初级生产量。1927年T.Garder,H.H.Gran用于测定海洋生态系统生产量。（1）从一定深度取自养生物的水样，分装在体积为125-300ml的白瓶（透光）、黑瓶（不透光）和对照瓶中；（2）黑白瓶放置在取水样的深度，间隔一定时间取出。用化学滴定测定黑白瓶的的含氧量；（3）黑瓶为呼吸量，白瓶为净生产量。463.二氧化碳测定法透明罩：测定净初级生产量；暗罩：测定呼吸量。474.放射性标记物测定法可以用radioisotopemarkers(14C)，测定其吸收量。即光合作用固定的碳量；放射性标记物以碳酸盐的形式，放入含有自然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中经过一定时间，滤出浮游植物，干燥后在计数器测定放射活性，然后计算：14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6确定光合作用固定的碳量。48植物定期取样，丙酮提取叶绿素，分光光度计测定叶绿素浓度；每单位叶绿素的光合作用是一定的，通过测定叶绿素的含量计算取样面积的初级生产量。5.叶绿素测定法49（一）次级生产过程（二）次级生产量的测定（三）次级生产的生态效率二、生态系统中的次级生产50（一）次级生产过程

1.次级生产(secondaryproduction)：消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成自身的物质，称为次级生产，亦称第二性生产。512.次级生产量的生产过程52未捕获（876.1g）猎物种群生产量（886.4g）被捕获（10.3g）被吃下（7.93g）I未吃下（2.37g）未同化（0.63g）同化（7.3g）A净次级生产（2.7g）P呼吸（4.6g）R533.能量收支C=A+FUC：动物从外界摄食的能量A：被同化能量FU：排泄物A=P+RP：净次级生产量R：呼吸能量54（二）次级生产量的测定1.同化量和呼吸量估计生产量：

P=A-R（P：净生产量；R：呼吸能量；A：被同化能量）A=C-FU（C：动物从外界摄食的能量；FU：粪、尿能量）

2.P=Pg+Pr（净生产量为种群中个体的生长和出生之和）Pr：生殖后代的生产量Pg：个体增重55（三）次级生产的生态效率1.消费效率：56有上面资料可以得知：（1）植物种群增长率高，世代短，更新快，其消费效率就较高；（2）草本植物的支持组织比木本植物的少，能提供更多的净初级生产量为食草动物所利用；（3）浮游动物的密度很大，利用净初级生产量比例最高。572.同化效率草食、碎食动物同化效率低，肉食动物高；但食肉动物的净生长效率要低于食草动物，主要是因为食肉动物的呼吸或维持消耗量较大。583.生产效率

生产效率随动物类群而异，一般来说，无脊椎动物有高的生产效率，为30%~40%；外温性脊椎动物居中，约10%；内温性脊椎动物很低，仅1%~2%，它们为维持恒定体温而消耗很多已同化能量。P22759（一）分解过程的性质（二）生物种类对分解过程的影响（三）资源质量对分解作用的影响（四）理化环境对分解作用的影响三、生态系统中的分解60（一）分解过程的性质1.概念：是死有机物质的逐步降解过程，有机物质还原为无机物质，并释放能量。2.生态学意义：

通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供养分；维持大气中CO2浓度平衡；稳定和提高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以后各级生物提供食物；改善土壤的物理性状。613.分解作用主要表现为以下三个过程的综合（1）碎裂：通过物理的和生物的作用，把尸体分解为颗粒状的碎屑；（2）异化：是指有机物质在酶的作用下，进行生物化学的分解，从聚合体变成单体（如纤维素降解为葡萄糖）进而成为矿物成分（如葡萄糖降为CO2和H2O）的过程；（3）淋溶：是指可溶性物质被水所淋洗出，是一种纯物理的过程。

森林落叶层中的部分食物网63（二）分解者生物种类对分解过程的影响1.微生物微生物中的细菌和真菌是主要的分解者。动植物尸体的分解过程，一般从细菌和真菌的入侵开始，它们利用其可溶性物质，主要是氨基酸和糖类，一些不能分解的物质则继续保留在环境中。大多数真菌具有分解木质素和纤维素的酶，它们能分解植物性的死有机物质，细菌中只有少数具有这种能力；但在缺氧和一些极端环境中只有细菌能起分解作用。642.动物类群：（1）陆地分解者中的动物主要是食碎屑的无脊椎动物。按机体大小可分为微型、中型、大型和巨型土壤动物：微型土壤动物:一般体宽在100μm以下，包括线虫、轮虫、螨。不能碎裂枯枝落叶，属粘附类型。中型土壤动物：一般体宽100μm——2mm，包括蝉尾目昆虫、原尾虫、螨类、线蚓类、双翅目幼虫和一些小型鞘翅目昆虫，主要作用是调节微生物种群的大小和对大型动物粪便进行处理和加工；大型和巨型土壤动物：主要包括各种取食枯枝落叶的节肢动物，如千足类、等足类、端足类的蜗牛、蚯蚓等，是碎裂植物残叶和翻动土壤的主力。对分解和土壤结构有明显影响。体长微生物主要的分解者主要分解氨基酸和糖类，真菌具分解木质素和纤维素的酶小型土壤动物包括原生动物、线虫、轮虫、螨。不能碎裂枯枝落叶，属粘附类型。中型土壤动物攻击新落下的枯叶，调节微生物种群的大小和对大型动物粪便进行处理和加工大型和巨型土壤动物包括取食枯枝落叶的节肢动物是碎裂植物残叶和翻动土壤的主力。对分解和土壤结构有明显影响。动物按体形大小的分类陆地分解者食物网的土壤（2）水生生态系统的分解者动物按其功能通常可分为如下几类：碎裂者：以落入河流中的树叶为食。颗粒状有机物质搜集者：一类从沉积物中搜集；另一类从水体中滤食有机颗粒；刮食者：其口器适应在石砾表面刮取藻类和死有机物。以藻类为食的食草性动物：捕食动物：以其他物脊椎动物为食，如蚂蟥、蜻蜓幼虫等。67（三）资源质量对分解作用的影响资源的物理、化学性质影响分解速率。资源的物理性质包括表面特性和机械结构，资源的化学性质则随其化学组成而不同。单糖分解快，一年失重99%>半纤维>纤维素>木质素>酚。68（四）理化环境对分解作用的影响1.温度高、湿度大的地带，有机质分解速率高，低温干燥地带，分解速率低。分解速度随纬度增高而降低（热带雨林—温带森林—寒冷的冻原）；2.分解生物的相对作用：低纬度热带地区起作用的主要是大型土壤动物，无脊椎动物对分解活动的贡献也明显高于温带和寒带；在高纬度寒温带和冻原土壤中多为小型土壤动物，它们对分解过程的贡献很小，土壤有机物的积累主要取决于低温等理化环境因素。6970分解指数分解指数K=I/XK：分解指数I：死有机物年输入总量X：系统中死有机物质现存量。71四、生态系统中的能量流动（一）热力学定律与能量传递规律热力学第一定律EnergyConservationLaw

（能量守恒定律）能量既不能创生，也不会消灭，只能按严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式。因此，对于生态系统中的能量转换和传递过程，都可以根据热力学第一定律进行定量，并列出平衡式和编制能量平衡表。2.热力学第二定律

（熵定律EntropyLaw）热力学第二定律是对能量传递和转化的一个重要概括；即，在封闭系统中，一切过程都伴随着能量的改变，在能量的传递和转化过程中，除了一部分可以继续传递和作功的能量（自由能）外，总有一部分不能继续传递和作功，而以热的形式消散，这部分能量使系统的熵和无序增加。开放系统（同外界有能量和物质交换的系统）倾向于保持较高的自由能而使熵较小，只要不断有物质和能量输入和不断排除熵，开放系统便可维持一种稳定的平衡状态。低熵的维持是借助于不断地把高效能量降解为低效能量来实现的。在生态系统中，由复杂的生物量结构所规定的“有序”是靠不断“排掉无序”的总群落呼吸来维持的。

熵（entropy）是系统热量被温度除后得到的商，在一个等温过程中，系统的熵值变化（△S）为：△S=△Q/T。式中，△Q为系统中热量变化（焦耳），T是系统的温度（。K）。

若用熵概念表示热力学第二定律，则①在一个内能不变的封闭系统中，其熵值只朝一个方向变化，常增不减；②开放系统从一个平衡态的一切过程使系统熵值与环境熵值之和增加。

生态系统是一个开放系统，它们不断地与周围的环境进行着各种形式能量的交换，通过光合同化，引入负熵；通过呼吸，把正熵值转出环境。74

3.生态系统中的能源和能流路径

(1)生态系统中的能源：①太阳辐射能是生态系统中的能量的最主要来源。太阳辐射中的红外线的主要作用是产生热效应，形成生物的热环境；紫外线具有消毒灭菌和促进维生素D生成的生物学效应；可见光为植物光合作用提供能源。②辅助能：除太阳辐射外，对生态系统发生作用的一切其他形式的能量。辅助能不能直接转换为生物化学潜能，但可以促进辐射能的转化，对生态系统中光合产物的形成、物质循环、生物的生存和繁殖起着极大的辅助作用。辅助能分为自然辅助能（如潮汐作用、风力作用、降水和蒸发作用）和人工辅助能（如施肥、灌溉等）。75（2）生态系统中能量流动的主要路径

能量以日光（Sunlight)形式进入生态系统，以植物物质形式贮存起来，沿着食物链和食物网流动通过生态系统，以动物、植物物质中的化学潜能形式贮存在系统中，或作为产品输出，离开生态系统，或经消费者和分解者生物有机体呼吸释放的热能自系统中丢失。生态系统是开放的系统，某些物质还可通过系统的边界输入，如动物迁移，水流的携带，人为的补充等。764.能量是单向流动和逐级减少的生态系统能量的流动是单一方向的（onewayflow