第4章 多细胞动物起源

第4章多细胞动物的起源4.1从单细胞到多细胞原生动物中生动物后生动物4.2多细胞动物起源于单细胞动物的证据古生物学形态学胚胎学

4.3胚胎发育的重要阶段

在动物的生活史中或演化过程中，形态、结构和机能由简单到复杂的变化过程叫发育。发育可分为个体发育和系统发育。

4.3.1受精与受精卵

精子与卵子结合为一个细胞称受精卵或叫合子．这个过程就是受精。受精卵(合子)是新个体发育的起点，

4.3.2卵裂

受精卵的分裂称为卵裂。它是一种特殊的分裂方式，即在每次分裂之后，未到新细胞长大就继续不断地分裂下去，因此分裂成的细胞就越来越小，这些细胞叫做分裂球。由于不同类动物卵细胞内卵黄多少和其在卵内分布情况的不同，卵裂的方式也不同。

完全卵裂：整个受精卵都进行分裂。卵黄少而又分布均匀，形成的分裂球大小相等的叫等裂。卵黄在卵内分布不均匀，形成分裂球大小不等的叫不等裂。

不完全分裂：仅受精卵—部分发生分裂。卵黄多，分裂只限于不含卵黄一端的叫盘裂，分裂只限于卵表面的叫表裂。

4.3.3囊胚的形成

卵裂后分裂球形成中空的球状胚，称为囊胚。囊胚中间的空腔叫囊胚腔。囊胚壁的细胞层叫囊胚层。

4.3.4原肠胚的形成

囊胚进一步发育形成原肠胚，出现了内、外两胚层和原肠腔。原肠胚形成在各类动物有所不同，形成的方式有：

内陷由囊胚的植物极（卵黄多的一端）细胞向内陷入，最后形成二层细胞，在外面的细胞层叫外胚层，向内陷入的细胞层叫内胚层。内胚层所包围的腔，将形成未来的肠腔，故称为原肠腔。原肠腔向外的通口称为原口或胚孔。如海星原肠的形成

内移由囊胚一部分细胞移入内部形成内胚层。开始移入的细胞充满了囊胚腔，以后逐渐形成内胚层和出现了原肠腔，最后在胚的一端开一胚孔。如某些腔肠动物的原肠形成。

内转由盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由下面边缘向内转，伸展成为内胚层。

外包植物极细胞由于卵黄多分裂慢，动物极细胞卵黄少分裂快，结果动物极细胞逐渐向下包围了植物极细胞，形成为外胚层。内部的植物极细胞形成为内胚层。如许多软体动物和蛙的原肠胚的形成。

分层

囊胚的细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，这样向着囊胚腔分裂出的细胞为内胚层，留在表面的一层为外胚层。

以上原肠胚形成的几种方式，常有综合出现现象，最常见的是内陷与外包同时进行，内移与分层相伴而行。

4.3.5中胚层及体腔的形成

从扁形动物开始，在内、外胚层之间，出现了中胚层。中胚层形成的方式主要有两种：（1）端细胞法在胚孔的两侧，内、外胚层交界处各有一个细胞分裂成囊状的细胞团，伸入内、外胚层之间，成为中胚层细胞。在中胚层之间形成的空腔即为真体腔。这种体腔是在中胚层细胞之间裂开而形成的，因此又称为裂体腔。这样形成体腔的方式又称为裂体腔法。原口动物（胚胎发育的后期，由原肠期的原口直接发育为动物的口，这样的动物叫原口动物）都以此法形成中胚层和体腔。（2）体腔囊法

在原肠背部两侧，内胚层向外突出成对的囊状突起叫体腔囊，体腔囊逐渐扩展并脱离原肠，形成中胚层及所包围的体腔，称体腔囊法。因为体腔来源于原肠背部两侧，所以又称为肠体腔法。后口动物（胚胎发育的后期，原口发育为动物的肛门，而原口相对的一端重新开口形成动物的口，这样的动物叫后口动物。）多以此法形成中胚层和体腔。

4.3.6胚层的分化

4.4生物发生律胚后发育包括幼体的生长发育、性成熟、衰老直到死亡的整个生命时期。根据幼体形态结构、生活习性与成体的差异程度。

无变态发育又称直接发育，即幼体出生后，其形态结构和生活习性与成体大致相同，且不经过明显的变化，直接成长为成熟个体。例如某些低等昆虫及高等动物。

变态发育又称间接发育，即幼体必须经过外部形态、内部结构和生活习性等一系列的变化后，才能发育为成体。这种发育变化叫变态。例如，多数昆虫及蛙类等。

生物发展史可分为两个相互密切联系的部分，即个体发育和系统发育（动物的进化过程），也就是个体的发育史和由同一起源所产生的生物群的发展历史。个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演。

4.5多细胞动物起源学说

4.5.1群体学说原肠虫学说吞噬虫学说

4.5.2合胞体学说

4.6动物的繁殖繁殖：动物产生后代的现象称之为繁殖。繁殖不仅使个体数量增加，更重要的是保持种群的延续。繁殖力的大小，取决于该种动物每年生殖的次数，每次产子数量，性成熟速度以及处于各发育时期个体数之比等。一般地说，低等动物寿命短，死亡率高，繁殖力大；高等动物寿命长，死亡率低，而繁殖力小。

动物的繁殖方式多种多样，一般是随着动物的进化而发展的，由简单到复杂，由低级到高级，由无性到有性，由有性的同配到异配。概括起来，可分为无性繁殖和有性繁殖两大类。

4.6.1无性繁殖

不经过生殖细胞的结合，由亲体直接产生子代的最简单的繁殖方式。这种方式多见于低等动物。

1、分裂生殖

即亲体通过细胞核和细胞质的分裂，形成两个或两个以上的新个体。形成两个相等的新个体的，称为二分裂(包括横二裂和纵二裂)；形成多个新个体的，则称复分裂。前者如草履虫、绿眼虫，后者如放射虫。

2、出芽生殖

以出芽方式由亲体产生芽体，再与亲体分离，发育成新个体，或不与亲体分离，而形成群体。如水螅类及其他腔肠动物。

3、孢子生殖

由母体产生出没有性别分化的孢子，不经过两两结合，每个孢子能直接发育成新个体的生殖方式，无性孢子只可能通过有丝分裂或无丝分裂来产生，而不可能通过减数分裂来产生。为孢子虫所特有的生殖方式。

4、再生

即动物体一部分在损坏、脱落后，重新恢复其所丧失的部分，以保证其个体的完整性。如水螅及扁形动物等。

4.6.2有性繁殖

由雌雄细胞结合而产生新个体的生殖方式。由于有性生殖的新个体，从亲代双方获得不同的遗传特性，而有更强的生命力。

1、配子生殖

动物进行有性生殖时，产生有性别分化的性细胞称为配子。经异性配子的结合而产生新个体的方式，称配子生殖。如两个结合的配子，形态大小相同，仅在生理上有区别的，称为同配生殖；而配子的形态大小和生理上，都不相同的，称为异配生殖大多数动物的雌性配子为卵子，雄性配子为精子。卵子和精子，分别由雌性成体和雄性成体产生，叫雌雄异体；卵子和精子都由同一成体产生，叫雌雄同体。前者为异体生殖和体内受精，也有少数为体外受精的；后者为同体生殖或异体生殖，多为体外受精，也有少数为同体受精的。

2、接合生殖为原生动物中纤毛虫所特有的一种有性生殖现象，接合时，两个个体以口沟部分相接合，表膜溶解，细胞质通连，小胞核交换，相互融合。两虫体分开后，各自分裂增殖。除上述无性和有性两类繁殖方式外，还有几种特殊方式：

孤雌生殖又叫单性生殖，即雌性所产生的卵，不经受精能直接发育成新个体。如轮虫、蚜虫等。在蜜蜂中，蜂王产的不受精卵发育成雄蜂，也是一种孤雌生殖。