第一章植物的水分代谢

第一篇水分和矿质营养第一章水分生理第二章矿质营养第三章光合作用第四章呼吸作用第五章同化物的运输第六章次级代谢产物第二篇物质代谢和能量转换第三篇生长和发育第七章细胞信号转导第八章生长物质第九章生长生理第十章生殖生理第十一章成熟和衰老生理第十二章抗性生理绪论本书主要内容第一章植物的水分代谢第一节植物对水分的需要1.不同植物含水量不同90%6%60%-90%40%-50%一、植物的含水量规律2.同种植物生长环境不同，含水量也不同生命活动较旺盛的的部分含水多3.同株植物不同器官和组织含水量也不相同60%-90%40%-50%40%10%二、植物体内的水分存在状态水分存在的状态水分↓水分↑三、水分在植物生命活动中的作用1.水分是构成细胞质的主要成分2.水分是代谢作用中的反应底物3.水分是植物对物质吸收和运输的溶剂

植物不能直接吸收和运输固态物质和有机物，这些物质只有溶解在水中才能被吸收和运输4.水分能保持植株的固有姿态维持细胞紧张度（即膨胀），使枝叶直立，便于充分接受阳光和交换气体使花朵张开，有利于传粉第二节植物细胞对水分的吸收1.跨膜脂双分子层的扩散（较慢）2.跨膜水孔蛋白的扩散（较快）一、水分跨膜运输的途径水孔蛋白以同型四聚体形式存在，每个单体都具有水通道活性；其活性受磷酸化程度调节（依赖于Ca2+的蛋白激酶可使特殊丝氨酸残基磷酸化，水通道变宽，水扩散通过量剧增）（一）自由能和水势自由能：在温度恒定的条件下可以用于做功的能量化学势：1mol物质的自由能，用μ表示。水势：每偏摩尔体积水的化学势差（单位为Pa）偏摩尔体积：一定量溶质溶在一摩尔溶液中所引起的体积变化，它是溶液浓度函数。二、水分跨膜运输的原理Ψw=(μw-μ0w)/Vw=△μw/Vw纯水的自由能最大，水势最高，其水势设定为0；水溶液中的溶质颗粒降低水的自由能，因此均为负值；溶液越浓，水势越低。（例如：纯水水势为0，Hoagland营养液水势为-0.05MPa，海水水势为-2.69MPa）（二）渗透现象渗透作用（osmosis）是水分跨膜运输动力水分从水势高的系统通过半透膜（一种只允许某种分子或离子扩散进出的薄膜）向水势低的系统移动的现象。（三）植物细胞可以构成一个渗透系统质膜和液泡膜均为选择透过性的半透膜，只允许水和非极性小分子通过。因此，原生质体（包括质膜、细胞质和液泡膜）可被当做一个选择透过性膜。液泡里的细胞液具有一定水势，细胞液和环境溶液之间会发生渗透作用，于是具有液泡的植物细胞与周围溶液一起构成渗透系统。①水；②蔗糖溶液；③半透膜液泡细胞质水和非极性小分子细胞壁质壁分离：植物细胞由于液泡失水而使原生质体与细胞壁分离的现象。质壁分离复原：把发生质壁分离的植物细胞放入清水或水势较高的溶液中，液泡变大，整个原生质体慢慢恢复原来状态的过程。质壁分离质壁分离复原

发生质壁分离的条件：（1）外界环境水势低于细胞水势；（2）原生质层具有选择性；（3）细胞壁与细胞质的收缩能力不同。质壁分离说明以下问题：（1）原生质层具有半透膜的性质；（2）判断细胞的死活；（3）能测定细胞的渗透势。(四)植物细胞的水势典型植物细胞的水势：Ψw=Ψs+Ψp+Ψg+Ψm水势=溶质势+压力势+重力势+衬质势Ψs：溶质势，又叫渗透势。由于溶质颗粒的存在而使水势降低的部分（水的自由能降低），一般为负值。溶液的渗透势取决于溶液中的溶质颗粒。（一般温带植物大多数叶组织Ψs比旱生植物高）Ψp：压力势。指细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力，与此同时引起富有弹性的细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力，一般为正值，但质壁分离时为0，剧烈蒸腾时为负值。（草本植物温暖天气下午Ψp很小，晚上比较大）Ψg

：重力势。水分因重力下移与相反力量相等时的力量，一般以正值表示。与Ψs和Ψp相比，

通常Ψg忽略不计。Ψm

：衬质势。细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起的水势降低值，为负值。未形成液泡前植物细胞的水势：水势=衬质势。形成液泡后的植物细胞Ψm

可忽略不计。上面公式简化为：Ψw=Ψs+Ψp（该公式适用于有液泡的细胞或细胞群）在细胞初始质壁分离时（相对体积1.0），压力势为0，细胞水势等于渗透压，两者都呈最小值（约-2.0MPa）。当细胞吸水，体积增大时，细胞液稀释，渗透势增大，水势也增大。当细胞吸水达到饱和时（相对体积=1.5），渗透势与压力势的绝对值相等（约1.5MPa），但符号相反，水势便为0，不吸水。蒸腾剧烈时，细胞虽然失水，体积缩小，但并不产生质壁分离，压力势变为负值，水势低于渗透势。三、细胞间的水分移动水势差异决定水流方向和速度渗透势=-1.4Mpa压力势=+0.8Mpa水势=-0.6Mpa渗透势=-1.2Mpa压力势=+0.4Mpa水势=-0.8Mpa当多个细胞连在一起时，如果一端细胞的水势高，另一端的水势低，顺次下降就形成一个水势梯度。水分从水势高的细胞流向水势低的细胞。细胞X细胞Y地上器官细胞<地下器官细胞离地高<离地低离主脉远<离主脉近土壤或大气湿度↓，光线↑，水势↓水势可作为确定作物灌溉适宜时期的指标第三节植物根系对水分的吸收水分传输途径一、土壤中的水分土壤各种气体重力水：重力作用下通过土壤颗粒间的孔隙下降的水分毛细管水：存在于土壤颗粒间毛细管内的水分（植物主要吸收的水分）束缚水：土壤颗粒或土壤胶体的亲水表面所吸附的水合层（植物一般不能利用）土壤中大部分水是在压力梯度的驱动下，以集留的方式移动。二、根系吸水1.植物的吸水器官：根系2.根系的吸水部位：根尖3.根尖的吸水区域：根毛区（1）根毛多，吸收面积大；（2）根毛细胞壁外部由果胶物质组成，亲水性强；（3）疏导组织发达，对水移动阻力小其他区域细胞质浓厚，疏导组织不发达，对水阻力大。（一）根系吸水途径内皮层细胞壁上的凯氏带环绕在内皮层径向壁和横向壁上，木栓化和木质化，水分只能通过原生质体，导致水分运输的阻碍。根尖附近内皮层没有木栓化，易于通过水分和矿质营养。内皮层已经木栓化的细胞，水分只能通过共质体途径运输，或通过凯氏带破裂的地方进入中柱。水分在活细胞中运输慢，不适合长距离运输，因此进化出现了管胞和导管。

（二）根系吸水动力1.根压（rootpressure）根压：靠根部水势梯度使水沿导管上升的动力称为根压（主动吸水）。成因：植物根系的生理活动使皮层中的离子从外向中柱，穿过内皮层流动，导致中柱内细胞离子浓度升高，渗透势降低，水势下降，便从皮层吸收水分。证据：伤流、吐水伤流（bleeding）：从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。伤流液（bleedingsap）成分：大量水分、无机盐、有机物和植物激素。吐水（guttation）：自然条件下，当植物吸水大于蒸腾时，就可以看见吐水现象。

伤流液的数量和成分以及吐水现象均可作为生产上判断植物根系活力的指标。2.蒸腾拉力（transpirationpull）（被动吸水）（三）影响根系吸收水分的主要外界条件1.土壤可用水分土壤可用水分与土粒粗细、胶粒数量等有关土壤可用水：粗砂土>细砂土>砂壤>壤土>粘土2.土壤通气状况CO2↑O2

↓吸水能力↓（长时间无氧呼吸使根系受毒害）3.土壤温度高温：根系老化和木质化，酶活力下降，吸收面积减少，吸收速率下降，吸水能力减弱。低温：水分粘性增大，扩散速率降低；原生质粘性增大，水分不易透过；呼吸速率下降，影响根压；根系生长缓慢，影响吸水面积。4.土壤溶液浓度土壤溶液浓度↑吸水能力↓三、水分向上运输（一）水分在木质部中运输的速率木质部>薄壁细胞具环孔材的树木>具散孔材的树木>裸子植物（二）水分沿导管或管胞上升的动力主要动力：蒸腾拉力蒸腾拉力必须拉动导管内连续的水柱向上运输。内聚力学说：以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说。争议：1、是否有活细胞参与水分运输？（茎部局部死亡对水分上升的影响不大。）2、小气泡在导管或管胞中形成空穴化，大气泡则堵塞管道，形成栓塞，破坏水柱连续性。（植物有多种途径避免空穴化和栓塞；植物体内水分上升只需部分木质部起作用，主要是年轮外围幼嫩的木质部。）第四节蒸腾作用一、蒸腾作用的生理意义、部位和指标蒸腾作用（transpiration）：水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子）从体内散发到体外的现象。（一）蒸腾作用的生理意义（1）植物吸水和运输的主要动力；（2）有利于矿质、盐类的吸收；（3）能降低叶片温度。（二）蒸腾作用部位：幼体、成体蒸腾作用的方式：皮孔蒸腾、角质蒸腾、气孔蒸腾（三）蒸腾作用的指标1.蒸腾速率（transpirationrate）：植物在一定时间内单位面积蒸腾的水量。单位：[g/(m2·h)]。2.蒸腾比率（transpirationratio,TR）：植物蒸腾作用丧失水分与光合作用同化CO2的物质量（mol）比值。3.水分利用效率（wateruseefficiency,WUE）：TR的倒数。二、气孔蒸腾（一）气孔运动气孔结构特点：保卫细胞细胞壁不均匀加厚，导致细胞有伸缩性（三）气孔运动的机理：1.K+细胞膜上有ATP质子泵，它可被蓝光和红光激活，利用ATP将H+从保卫细胞运到周围细胞，同时吸收K+和Cl-，降低了细胞的水势，气孔张开。2.苹果酸

PEP+HCO-3+NADH→苹果酸+磷酸+NAD+

保卫细胞吸水产生大量苹果酸平衡K+和Cl-，维持电中性。水势下降，气孔张开。3.淀粉-蔗糖保卫细胞水势变化是糖和淀粉互相转化产生的结果。蔗糖可能是气孔运动重要的渗透调节物质。蔗糖生成途径：⑴保卫细胞叶绿体的淀粉水解（或经过卡尔文循环产生）的中间产物——3-磷酸二羟丙酮由叶绿体转运到细胞质经由1-磷酸葡萄糖合成蔗糖。⑵叶肉细胞的质外体产生蔗糖进入保卫细胞。值得注意的是保卫细胞中的3-磷酸二羟丙酮也转变成PEP，进一步生成苹果酸。日变化：上午为K+渗透调节阶段，下午为蔗糖渗透调节阶段（三）影响气孔运动的因素三、影响蒸腾作用的因素气孔蒸腾即是水蒸气扩散过程蒸腾速率=扩散力/扩散途径阻力=（气孔下腔蒸腾压-叶外蒸腾压）/（气孔阻力+扩散层阻力）（一）外界因素1.光照（最主要）：提高气温和叶温，增大叶片内外蒸汽压的差值；促进气孔张开，减少内部阻力2.空气相对湿度：空气相对湿度增大时，叶内外蒸汽压差变小，蒸腾变慢。3.温度：相对湿度相同时，温度越高，蒸汽压越大，蒸腾增强。4.风：微风促进蒸腾；强风引起气孔关闭，内部阻力增大，蒸腾减弱。5.昼夜变化：视天气情况而定（以光照为主要影响因素）。（二）内部因素对蒸腾作用的影响1.气孔频度（stomatalfrequency）：每平方厘米叶片的气孔数2.气孔大小3.气孔下腔大小4.叶片内部面积：内部暴露的面积，即细胞间隙的面积水分在植物体内传送的途径是根毛从土壤溶液中吸水，运送到根内→茎→叶→蒸腾到空气中，于是形成土壤-植物-大气连续体（soil-plant-atmospherecontinuum,SPAC）。在SPAC中，水分运动的驱动力是水势梯度，即从水势高处流向水势低处。第五节合理灌溉的生理基础灌溉的基本任务是用最少量的水取得最大的效果。一、作物的需水规律作物需水量因种类而异大豆，水稻>小麦，甘蔗>高粱，玉米同一作物在不同生育期对水分的需要量也有很大的差别。如小麦生育期分五个阶段：1.萌芽到分蘖前期：需水量不大；2.分蘖末期到抽穗期：耗水量增多，出现第一个水分临界期（criticalperiodofwater）；3.抽穗到开始灌浆：水分重要；4.开始灌浆到乳熟期：第二个水分临界期；5.乳熟末期到完熟期：减少水分供应。二、合理灌溉的指标1.从土壤湿度决定灌溉时期2.灌溉的形态指标长相、叶形、叶色、生长速率3.灌溉的生理指标水势、细胞质液浓度、渗透势、气孔开度注意具体问题具体分析三、节水灌溉的方