第3章 配子发生

第三章配子发生在行有性生殖的动物中，配子发生（gametogenesis)是个体发育的前奏。配子发生包括雄性生殖细胞（精子）和雌性生殖细胞（卵子）的发生，是由原始生殖细胞（primordialgermcell)

分化而来。原始生殖细胞在雄性动物中分化为精原细胞（spermatogonium),在雌性动物中分化为卵原细胞（oogonium)，然后分别经过精子发生（spermatogenesis)和卵子发生（oogenesis)形成成熟的精子和卵子。几个重要的概念生殖质(germplasm):

在线虫、果蝇、爪蟾等动物卵子中都观察到一类特化的胞质决定因子，它们定位于卵质的特殊区域，并决定原始生殖细胞的形成和发育，这种特化的卵质决定因子现一般称为生殖质。主要由蛋白质和RNA组成。原始生殖细胞（primordialgermcell):指能分化为生殖细胞的前体细胞。生殖细胞（germcell):指机体用来产生精子和卵子的细胞，它们可以长期存在于机体内而死亡、消失。胚胎干细胞的来源小鼠的PGCs一、生殖干细胞的决定生殖干细胞的决定，以及进一步分化产生配子细胞是动物个体发育的开端。线虫的生殖质称为P颗粒（posteriorgranules)P颗粒的分布Pie-1编码核蛋白，其缺失导致P1－P4也向体细胞命运分化。其作用可能是抑制生殖细胞中基因转录活性。果蝇的原生殖细胞的命运决定于后部极质果蝇的生殖质一般称为极质（poleplasm)或极颗粒（polargranule)移植果蝇的极质能引起生殖细胞形成左图示将供体P基因型受精卵后端生殖质注射到Y基因型卵裂早期胚胎的前端，可使Y基因型胚胎前端细胞分化为原始生殖细胞。右图示将这些原始生殖细胞再移植到另一胚胎的后端，它们可以发育为功能性生殖细胞。果蝇极质的成分germcell-less(gcl)基因的mRNA和蛋白nanosmRNA线粒体大核糖体RNApolargranulecomponent的非翻译RNA分子其他的基因决定果蝇原生殖细胞的命运的基因germcell-less:在卵的生成过程中由滋养细胞转录，受精后翻译的蛋白定位在极质中，其缺失导致无生殖细胞。

Oskar:

其母体mRNA定位在极质中，它的表达量影响极细胞的数量，如1copyofoskar=10-15polecells,2copies=35polecells,4copies=50polecells.它还影响极细胞的定位。用紫外线照射胚胎植物极之后，生殖腺中将缺少生殖细胞。其定位依赖于微管。两栖类早期胚胎的生殖质目前，还没有证据表明小鼠和其他哺乳动物生殖细胞发生与生殖质的关系。小鼠生殖细胞发生涉及细胞之间的相互作用。二、原始生殖细胞的迁移多数动物原始生殖细胞与其性腺有不同的起源，并在位置上保持有一定的距离，一般是在获得生殖质形成原始生殖细胞后，才被迁移到生殖嵴，然后才在性腺中分化为卵子或精子。迁移路线：植物极－囊胚腔内胚层表面－形成PGC－蝌蚪肠后部聚集－沿肠背部迁移至中肠上部的生殖嵴中，每个生殖嵴有～30个PGC。两栖类原始生殖细胞的迁移鸟类的PGC最早起源于明区中央的上胚层细胞，在原肠作用中迁移至明区的前部边缘的下胚层，形成生殖新月区(germinalcrescent)，这些细胞繁殖成为PGC.鸡胚PGC的迁移路线PGC来源于外胚层，形成血管时，进入血管，通过血液循环迁移进入生殖嵴。哺乳动物生殖细胞在原肠胚期，小鼠的PGC位于上胚层中。在7天的小鼠胚胎中，约8个PGC位于原条后部的胚外中胚层中，其后它们迁移经过内胚层、尿囊、卵黄囊到达后肠，再沿后肠背壁向前迁移到达生殖嵴，此时的PGC达2500~5000个。干细胞生长因子(SCF)是防止PGC凋亡所必需的，也能促进其繁殖。它由PGC迁移路径中的细胞合成，定位在膜上。White突变(缺失SCF受体基因)或Steel-Dickie突变(SCF不能定位在膜上)的小鼠无PGC或很少的PGC.哺乳动物PGC的迁移路线：后肠生殖嵴生殖细胞类型的选择PGC进入生殖嵴的最初几天继续分裂，不分化。随后，在雌性胚胎中，GC进入减数第一次分裂的前期，然后停止直到性成熟才继续减数分裂产生卵子。在雄性胚胎中，GC于有丝分裂的G1期停止，直到性成熟后某些细胞继续有丝分裂，有些开始减数分裂产生精子。生殖细胞定向分化的决定生殖腺末端的远端细胞对生殖干细胞进行有丝分裂或减数分裂的调控作用雌雄同体线虫生殖细胞决定模型3、精子和卵细胞的发生精子和卵细胞发育的核心内容：通过减数分裂，染色体数目由双倍变为单倍；配子细胞的分化与成熟，以实现未来的受精过程的进行；建立和储备子代发育必备的信息以及营养成分，包括未来个体发育体制的初步设计；与亲本性成熟以及其性生理活动的协调。哺乳动物不同核型的生殖细胞的减数分裂精子的发生(spermatogenesis)PGCs抵达雄性胚胎的生殖嵴之后经有丝分裂产生A1型精原细胞，然后停留在G1期直到性成熟时再分裂产生一个A1细胞和一个A2型细胞，A2型精原细胞分裂产生A3型细胞，A3型产生A4型。A4型精原细胞有三种命运：renew、apoptosis、生精。人精子发生过程中的合胞体克隆现象人约需70天精小管切面图精子分化(spermiogenesis):

高尔基体形成顶体泡，中心粒产生精子鞭毛，线粒体整合入鞭毛，核浓缩，胞质废弃，最后产生成熟的精子。精子分化精子分化(spermiogenesis)高尔基体发育为精子的顶体；中心粒产生精子鞭毛；线粒体整合入鞭毛；核浓缩，胞质废弃，最后产生成熟的精子。通过精子形成，使精子具备运动能力和与卵子相互作用的能力。卵子的发生(oogenesis)

不同物种的产卵力差异很大，如海胆和两栖动物的卵原细胞可以终身进行有丝分裂，每次可产卵成百上千个。

哺乳动物的生殖细胞在出生后就不具备有丝分裂能力。妇女一生只能排出约400个成熟的卵。海胆卵细胞表面海胆卵结构模式图鸡蛋的结构鸡的卵子实际是指鸡蛋的蛋黄部分。卵子里大量的卵黄把很少的细胞质连同细胞核一起挤到卵的一端，形成胚盘。初级卵母细胞的分裂是不均等的

初级卵母细胞分裂产生一个含有所有细胞质的次级卵母细胞和几乎不含胞质的一极体。两栖类卵母细胞的成熟卵黄发生和卵母细胞分化卵黄蛋白原可以作为检测环境雌激素的生物标志物。蛙卵母细胞的发育和生长果蝇卵的发育卵原细胞分裂4次：15个为滋养细胞(nursecells)，1个成为卵母细胞(oocyte)果蝇卵发育决定着对未来胚胎发育体轴（前后轴和背腹轴）的设定果蝇的卵母细胞、滋养细胞和滤泡细胞几个重要概念母体效应基因（maternal-effectgene）：在卵子发生过程中表达并在卵子发生及早期胚胎发育中具有特定功能的基因。母体效应基因影响和决定未来早期胚胎的发育设计。合子基因（zygoticgene）：在受精后才表达的胚胎基因。卵母细胞具有丰富的内含物

(内含物的积累主要发生在减数分裂前期I)人类卵母细胞的成熟和排卵哺乳动物卵的成熟和排卵主要有两种方式交配过程的刺激诱发垂体分泌促性腺激素，导致休眠卵细胞苏醒完成减数分裂和释放。如兔子、水貂等。有固定的发情周期。见于大多数哺乳动物。由于环境的刺激（如光照、温度），触发下丘脑产生促性腺激素释放因子，进而引发卵巢、滤泡细胞的生理变化和休眠卵细胞的继续发育及释放。哺乳动物卵泡的生长

人卵巢中的原始卵泡周期性地进入生长期，使卵母细胞增大、颗粒细胞数量增加(由GDF-9介导)，只有少数与促性腺激素分泌周期相吻合的卵泡能够存活。人类的月经周期哺乳动物的排卵

LH导致卵泡合成胶原酶、血纤维蛋白溶原酶激活因子、前列腺素等。前列腺素诱导卵巢局部平滑肌收缩和使水分进入卵泡腔中，胶原酶和血纤维蛋白溶原酶激活因子消化卵泡胞外基质。精子发生和卵子发生的比较共性：两者都涉及减数分裂；都涉及广泛的形态学分化以利于受精；在受精未发生之前