细胞和生物膜

细胞和生物膜第二章主要内容2.1细胞是生物体的基本结构单元一、细胞的分类和结构二、细胞是分子发生化学变化的场所2.2生物膜一、生物膜的组成和结构二、生物膜的功能三、人工膜2.1细胞是生物体的基本结构单元一、细胞的分类和结构（1）原核细胞原核细胞的特点原核细胞的外层是细胞壁和细胞膜（质膜），内部为细胞质。细胞质的结构非常简单，没有明显的细胞器（由封闭的生物膜包裹的固体质粒），只有原始的细胞核（无核膜和核仁）和其它一些核糖核蛋白体等。（2）真核细胞真核细胞是高等植物和动物的基本组织单位。真核细胞的外层为细胞膜（植物细胞还有一层细胞壁），内部为细胞质。真核细胞的结构真核细胞的结构细胞质的结构非常复杂，含有许多细胞器，主要有：细胞核、线粒体、核糖核蛋白体、高尔基体和溶酶体等。植物细胞中还含有质体、叶绿体和液泡等。各个细胞器具有不同的生物功能，它们之间的协调运作，使细胞内的代谢和各种生理活动能够有条不紊地进行。细胞核的结构和功能结构：功能：遗传物质储存和复制的场所，细胞遗传特性和代谢的控制中心核膜（核孔：大分子物质的通道）、核仁、核液、染色质染色体：（DNA和蛋白质）二、细胞是分子发生化学变化的场所线粒体线粒体——“动力工厂”（有氧呼吸的主要场所）有研究表明，马拉松运动员腿部肌肉细胞中线粒体的数量比一般人多出一倍以上？外膜内膜嵴外膜、内膜、嵴、基质（含少量DNA和有关酶）形状:功能：椭球形

结构:有氧呼吸的主要场所思考核糖体——蛋白质的“装配车间”核糖体存在：形态结构：主要功能：附着在内质网上或游离在细胞质基质中椭球形的粒状小体，无膜结构细胞内合成蛋白质的场所内质网的结构和功能结构：膜构成的网状结构功能：增大细胞内膜面积，附着核糖体和多种酶，为各种化学反应提供有利条件。与蛋白质、糖类、脂类的合成有关，也是蛋白质等的运输通道。内质网分布：类型粗面型内质网：扩大膜面积，蛋白质运输通道滑面型内质网：糖类和脂类合成形态结构：内质网--有机物合成的“车间”绝大多数动植物细胞都有内质网。细胞核附近较多，并与核膜有一定的联系。由单层膜结构连接而成的网状物高尔基体形态结构：扁平囊状结构，有大小囊泡主要功能：与细胞分泌物的形成有关对蛋白质有加工和转运功能植物细胞分裂时与细胞壁的形成有关高尔基体－－蛋白质的“加工工厂”叶绿体的结构和功能（植物）结构：外膜、内膜、基粒（囊状结构的薄膜构成，附有色素）、基质。含有与光合作用有关的酶，少量的DNA和RNA功能：细胞进行光合作用的场所液泡的结构和功能结构：液泡膜、细胞液（含有糖类、无机盐、色素、蛋白质、生物碱、有机酸等）功能：保持渗透压、维持细胞形态和功能，调节细胞内部环境有关

形

态膜结构功

能内质网单层膜核糖体无膜结构高尔基体单层膜中心体无膜结构液

泡单层膜网状结构，与细胞膜和核膜相连通和蛋白质、脂类、糖类合成有关；蛋白质流通的通道；椭球形，有的游离在细胞质基质中，有的附在核膜和内质网上；合成蛋白质与动物细胞的有丝分裂有关调节细胞内环境；储存物质；保持细胞的渗透压，维持细胞形态由单层膜组成的扁平囊状组合结构两个互相垂直的中心粒组成内有细胞液动物：分泌植物：细胞壁的形成细胞器的比较2.2生物膜一、生物膜的组成和结构生物膜脂类蛋白质(膜蛋白)糖类磷脂胆固醇糖脂-X(1)磷脂结构磷脂酰甘油(Phosphatidylglycerol)X=磷脂酰乙醇胺(Phosphatidylethanolamine)X=磷脂酰胆碱(Phosphatidylchiine)X=磷脂酰肌醇(Phosphatidylinositol)X=双磷脂酰甘油(Diphosphatidylglycerol)磷脂酰丝氨酸(Phosphatidylserine)X=X=1脂类甘油磷脂类组成：磷酸化的头部

+

三碳的甘油骨架

+

两条脂肪酸链是生物膜的主要组分。鞘磷脂（鞘氨醇磷脂）鞘磷脂的基本骨架是鞘氨醇：十八碳二元醇。神经酰胺：鞘氨醇+脂肪酸(2)胆固醇结构胆固醇(Cholesterol)2、膜蛋白1）膜内在蛋白：与脂双层的疏水核心紧密相连；跨膜或不跨膜；在膜内不对称分布。内在蛋白只能作旋转和侧向运动。

2）膜周边蛋白：分布在膜内或外表面。在膜内表面，形成网状的细胞骨架。生物膜的结构生物膜的基本骨架：磷脂双分子层生物膜的结构特性：生物膜的功能特性：具有一定的流动性具有选择透过性3.膜脂的流动性近年来生物物理及物理技术的发展，可以快速准确地测出分子的运动。应用不同的荧光探针，可以在磷脂分子内分别结合到脂肪酸的长链、甘油骨架及碱基（如胆碱）上，测出磷脂不同部位的运动速度及偏转的角度，可以看出其运动状态。膜脂的基本组分在生理状态下处于相对流动状态，膜脂的运动有下列五种方式。二、生物膜的功能保护功能转运功能能量功能信息传递运动功能免疫功能细胞靠它的质膜与周围环境分隔开，生物膜是具有高度选择性的半透膜，细胞能从环境中摄取所需要的营养物质，并排除代谢产物和废物，使细胞保持动态恒定，这是活细胞维持正常的生理内环境的基本因素。此外，生物膜的许多功能，如细胞间的相互作用、氧化磷酸化过程中能量的转化、神经和肌肉的兴奋等，都与膜的物质运输密切相关。根据物质运输自由能变化的情况，膜对离子和小分子物质的运输可分为被动运输和主动运输。当ΔG＜0时，物质顺着电化学梯度（浓度梯度和电位梯度总称为电化学梯度，）运输，为被动运输；当ΔG＞0时，物质逆着电化学梯度运输，为主动运输。被动运输是指物质顺着电化学梯度的方向跨膜运输，即从膜的高浓度一侧扩散到低浓度一侧，它的自由能减小，是不需要供给能量的自发过程。被动运输的扩散速度依赖于该物质在膜两侧的浓度差，并与分子大小、电荷性质、在膜脂双层中的溶解性有关。被动运输包括简单扩散和促进扩散。1.简单扩散简单扩散是生物膜运送物质最简单的一种方式。它依赖于物质的扩散作用和渗透作用，运送速率取决于物质在膜两侧的浓度差及物质的分子大小、亲脂性等因素。物质在两侧的浓度差越大、分子越小、亲脂性越大，则穿膜速率越快。一些非极性小分子物质如O2、N2、苯、甾类激素等，以及一些不带电荷的极性小分子物质如H2O、CO2、甘油、乙醇、尿素等，可以简单扩散的方式穿过膜。体积较大的极性分子如葡萄糖、蔗糖、氨基酸及各种离子都不能自由扩散通过膜。简单扩散在膜对物质的运输中只占很小的比例。2.促进扩散有些小分子物质顺浓度梯度穿膜运送中，需借助膜上载体蛋白的帮助，称为促进扩散。载体蛋白对物质的运送有很高的专一性，不同的物质由不同的载体蛋白运送。载体蛋白为跨膜蛋白，其分子中有与被运送物质专一结合的位点。在结合与释放被运送物质时，载体蛋白构象会发生可逆变化，促使其在膜一侧结合的物质在膜的另一侧释放。促进扩散的速率在一定限度内与物质的浓度成正比，如果超过一定限度，浓度再高，运送速率不会再增加。此时，载体蛋白已被运送的物质所饱和，运送速率已接近或达到最大值。主动运输是指物质逆着电化学梯度的方向跨膜运输，即从膜的低浓度一侧运输到高浓度一侧，它的自由能增大，是需要供给能量的过程。在被动运输中，生物膜相当于一个被动的过滤装置，不能起浓缩物质的作用；而主动运输使得细胞内某些物质的浓度能够远远超过细胞外，而另一些物质的浓度能够远远低于细胞外。例如，在许多细胞内K+浓度至少是周围介质中K+浓度的30倍，而Na+浓度则低于周围介质；海带中碘的浓度比海水中碘的浓度大3×105倍。根据所耗能量的来源不同，主动运输又分为初级主动运输、次级主动还输和基团移位三种方式。这种机制的特点是，在转运过程中产生的能量（ATP或PEP水解释放的自由能、光能、电子流等）直接消耗于物质的跨膜运输。动物细胞内用来维持正常的高K+浓度和低Na+浓度的Na+-K+泵（Na+-K+pump）就是一个研究得较为详细的初级主动运输系统。1957年，丹麦科学家JensC.Skou发现了一种ATP水解酶，它只有在Na+和K+存在的情况下，并添加Mg2+才有活性，这种酶称为Na+-K+ATP酶（Na+-K+ATPase）。Na+-K+ATPase

是一个跨脂膜的Na+-K+泵，即通过水解ATP提供主动向外运输Na+及向内运输K+输所需的能量。也叫协同运送，是经过主动运输过程的一种物质所产生的化学势能，被用于另一种物质的跨膜主动运输。这种方式不是直接依靠ATP等提供的能量，而是利用离子顺电化学梯度流动释放的自由能来推动的。这种方式主要用来运输葡萄糖、氨基酸等物质。此时，葡萄糖或氨基酸的运送速度和程度取决于Na+等的跨膜浓度梯度。指生物在将物质穿膜运送时，由位于膜上的专一蛋白对被运送物进行专一化学修饰，再运送过膜的过程。如1964年S．Roseman等在大肠杆菌质膜中发现的磷酸烯醇式丙酮酸转磷酸酶系统，此酶系统利用磷酸烯醇式丙酮酸作为磷酸供体，使葡萄糖磷酸化，成为磷酸葡萄糖并运送过膜。膜泡运送：前面讨论了几种生物膜穿膜运送小分子物质的过程，生物膜对大分子物质的运送主要是通过膜泡运送的方式进行的。膜泡运送是物质被包在由单层生物膜围起的小泡内进出细胞的过程，膜泡运送每次能将物质较大批量地运送过膜，也能将较大的颗粒物质运送过膜。绝大多数细胞都具有膜泡运送物质的能力。可分为外排作用和内吞作用。生物界两个最基本的能量转换过程――氧化磷酸化和光合磷酸化，都是在相应的线粒体膜和叶绿体膜上进行的，所以生物膜对能量的转换十分重要。细胞通过其表面的特殊受体选择性地与胞外信号物质分于发生相互作用，从而引发胞内一系列的生理生化变化，最终导致细胞的总的生物学效应，这个过程称为细胞识别。胞外信号物质包括能引起生物学效应的各类大、小分子，胞外基质，其他细胞的表面抗原等。识别这些信号物质的受体多为膜蛋白。细胞识别包括对游离的信号物质的识别和细胞--细胞间的识别。高等动物神经冲动（信息）的传导和生物遗传信息的传递都需要生物膜才能完成。外界信号以某种方式被细胞表面受体识别、接收后，经过一系列步骤传递到细胞内，从而引起细胞内相应的效应以调节代谢、控制遗传和其他生理活动。Na+-K+-ATPase的作用模型ATPADP细胞外细胞质125436功能

№1：使细胞具有一个相对稳定的内部环境。在物质运输与能量交换及信息传递中起决定性作用。

№2：增大膜的面积，供酶、核糖体等附着在上面。为各种化学反应顺利进行创造条件。

№3：将细胞分隔成许多小区室，使各种化学反应能同时进行而不互相干扰。三、生物膜的氧化损伤和保护反应活性氧类(reactiveoxygenspecies,ROS)超氧离子(O2﹣)、H2O2、羟自由基(•OH)的统称。

ROS主要来源线粒体：超氧阴离子O·-2，是体内O·-2的主要来源；O·-2在线粒体中再生成H2O2和·OH。过氧化酶体：FAD将从脂肪酸等底物获得的电子交给O2生成H2O2和羟自由基·OH。胞浆需氧脱氢酶（如黄嘌呤氧化酶等）也可催化生成O·-2。细菌感染、组织缺氧等病理过程，环境、药物等外源因素也可导致细胞产生活性氧类。抗氧化酶体系1、过氧化氢酶(catalase)又称触酶，其辅基含4个血红素2H2O22H2O+O2

过氧化氢酶

2、超氧化物歧化酶2O2﹣+2H+SODH2O2+O2H2O+O2过氧化氢酶SOD：超氧化物歧化酶(superoxidedismutase)可去除细胞生长和代谢产生的H2O2和过氧化物(R-O-OH)，是体内防止活性氧类损伤主要的酶。3、谷胱甘肽过氧化物酶(glutathioneperoxidase，GPx)H2O2+2GSH→2H2O+GS-SG2GSH+R-O-OH→GS-SG+H2O+R-OH

谷胱甘肽过氧化物酶H2O2(ROOH)H2O(ROH+H2O)2G–SHG–S–S–GNADP+NADPH+H+此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤。

谷胱甘肽还原酶含硒的谷胱甘肽过氧化物酶四、人工膜单分子层膜双层类脂膜脂质体甘油磷脂、鞘脂类及固醇都不溶于水，把它们与水混合时，这些具有亲水基团的脂分子从水相环境聚合（集）成微小的脂分子聚积物成为独立的相。脂质分子的聚积物包括有相互作用的疏水部分和与周围水接触的亲水部分，脂质聚积物减少了暴露于水的疏水部分并使水相表面达最小，可形成三种聚积物：微团(micelles)、双分子层(bilayer)、脂质体(liposome)。

teflonbarriersolidsupportWilhelmybalance

micro-syringeLangmuir-trough

Langmuirmonolayerpreparation.SchemeofLangmuirMonolayerPreparation

单分子薄膜制作collapsedgaseous00.20.40.50.31020fedc0ab3070expandedcondensedliquid-expandedSurfaceArea[nm2/molecule]

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