天津南开中学生物第三章

光合作用(photosynthesis)绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧的过程。第一页，共七十四页。光合作用的重要性无机物转化成有机物每年同化约2×1011t碳素蓄积太阳能相当于3×1021J能量环境保护地球上的植物同化上述数量的有机物时，每年放出5.35×1011t氧气第二页，共七十四页。第三页，共七十四页。第一节叶绿体及叶绿体色素第二节光合作用的机理第三节影响光合作用的因素第四页，共七十四页。叶绿体的结构和成分光合色素的化学特性光合色素的光学特性第五页，共七十四页。一、叶绿体（chloroplast）的结构和成分：1、叶绿体膜（外被）

外膜（outermembrane）内膜（innermembrane）2、基质（stroma）3、基粒（grana）第六页，共七十四页。第七页，共七十四页。基粒片层基质片层类囊体放大膜水溶液类囊体垛叠成基粒是高等植物特有的现象,其意义在于使捕获光能的机构高度密集,更有效的收集光能;膜系统作为酶的排列支架,垛叠成长的传送带使代谢顺利进行.第八页，共七十四页。叶绿体的成分水分75%干物质蛋白质30--45%脂类20--40%色素8%无机盐10%贮藏物10--20%第九页，共七十四页。二、光合色素的化学特性1．叶绿素：chlorophyll

2．类胡萝卜素：carotenoid

3．藻胆素（phycobilin）：

第十页，共七十四页。二、光合色素的化学特性1,叶绿素：chlorophyll（1）种类：主要是chla,chlb（2）性质：不溶于水，易溶于酒精，丙酮等有机溶剂（3）颜色：chla（蓝绿色）chlb（黄绿色）（4）功能：chla：收集光能，部分分子可以将光能转化为电能chlb：只具有收集和传递光能功能。第十一页，共七十四页。2．类胡萝卜素：carotenoid（1）种类：胡萝卜素（carotene橙色）、叶黄素（xanthophyll黄色）（2）性质：不溶于水，易溶于有机溶剂（3）功能：收集光能，防止强光伤害叶绿素

3．藻胆素（phycobilin）：（1）种类：藻红Pr（红色）、藻蓝蛋白（蓝色）（2）性质：易溶于水，不溶于有机溶剂（3）功能：收集光能第十二页，共七十四页。三、叶绿体色素的光学特性（一）辐射能量：1、光波二重性：电磁波：λ=400-700nm粒子流：光子流2、光量子：指每个光子具有的能量。q=h·υυ=C/λq：单个光子具有的能量；υ：频率；h：plank常数；λ：波长

q=hc/λ即波长越长，能量越低，波长越短，能量越高。第十三页，共七十四页。（二）吸收光谱1．太阳光谱：300-2600nm，其中可见光390-760nm。第十四页，共七十四页。2．吸收光谱：（1）叶绿素的吸收光谱：有两个强光吸收区：红光区：640-660nm蓝紫光区：430-450nm（2）胡萝卜素与叶黄素：主要吸收蓝紫光（3）藻胆素：主要吸收绿橙光第十五页，共七十四页。叶绿素的吸收光谱第十六页，共七十四页。第十七页，共七十四页。fluorescenceofchlorophyll第十八页，共七十四页。（三）荧光（fluorescence）和磷光（phosphorescence）荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色，这种现象称为荧光现象。磷光现象：叶绿素除了在光照时能辐射出荧光外，当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光，这种光称为荧光。第十九页，共七十四页。第一三线态第二单线态第一单线态能量E0E1E2荧光热

热

热

热

磷光430nm吸收670nm吸收色素分子吸收光后能量转变第二十页，共七十四页。（二）植物的叶色：叶绿素：类胡萝卜素=3：1chla：chlb=3：1叶黄素：胡萝卜素=2：1黄叶：chl分解，类胡萝卜素稳定。红叶：叶内糖转化成花青素。第二十一页，共七十四页。第二节光合作用的机理简述原初反应电子传递和质子传递光合磷酸化碳同化光呼吸光合作用的产物第二十二页，共七十四页。1．光合作用过程：

光反应（lightreaction）暗反应（darkreaction）2．光合作用的步骤：（1）光能的吸收，传递和转化。（原初反应）（2）电能转变成活跃的化学能。（电子传递和光合磷酸化）（3）活跃的化学能转变为稳定的化学能。（碳同化）第二十三页，共七十四页。光合作用的基本原理图解第二十四页，共七十四页。一、光能吸收（一）原初反应

（primaryreaction）1．色素的分类：作用中心色素(reactioncenterpigment)聚光色素（light-harvestingpigment）2．光合作用单位（photosyntheticunit）光合作用单位=聚光色素系统+反应中心3．光能的吸收和传递：光→聚光色素吸收光量子而激发→光量子在叶绿体色素之间以诱导共振方式快速、高效地传递→大量光能集中传到作用中心。第二十五页，共七十四页。4、光合反应中心：（1）组成：光能转换色素、原初电子受体、原初电子供体（2）成分：结构蛋白和脂类，chla与脂Pr结合，按顺序排在片层上。（3）作用中心的功能：作用中心色素：受光激发，产生高能电子，将光能变成电能，

根据其吸收峰而分类定名，如P700，P680原初电子受体：接受作用中心高能电子的物体。原初电子供体：以电子直接供给作用中心色素分子的物体。第二十六页，共七十四页。光合作用单位结构第二十七页，共七十四页。D-P-AD-P*-AD-P+-AD+-P-A-hvNADP光光eDPAH2O反应中心光合单位原初反应过程第二十八页，共七十四页。TwoPhotosystems

◆光系统Ⅰ（PSⅠ，PhotosystemⅠ）Φ=11nm，在类囊体膜外侧，作用中心色素为P700，可将电子传给NADP使其还原成NADPH。

◆光系统Ⅱ（PSⅡ，PhotosystemⅡ）

Φ=17.5nm，在类囊体膜内侧，作用中心色素为P680，促进水分解，将水中的电子夺取交给PSⅠ

Photosystem＝Photosyntheticunit第二十九页，共七十四页。光系统Ⅱ

的基本结构第三十页，共七十四页。光系统Ⅰ的结构第三十一页，共七十四页。类囊体膜上的两个光系统第三十二页，共七十四页。红降现象和Emerson效应发现两个光系统的实验第三十三页，共七十四页。两个光系统在叶绿体膜上的分布及其连接第三十四页，共七十四页。二、电子传递与质子传递光合电子传递链►组成：质体醌，细胞色素，质体蓝素等。►作用：在两个光系统间传送电子第三十五页，共七十四页。第三十六页，共七十四页。（一）PSⅡ1．组成：核心复合体PSⅡ捕光色素复合体放氧复合体（oxgenevolvingcomplex,OEC）2．主要功能：（1）氧化水分子释放质子，在类囊体膜内侧进行。（2）还原质体醌，在类囊体膜外侧进行。3．放氧过程：光→PSⅡ受激发→从原初电子供体OEC夺取电子→OEC中的Tyr具备氧化能力，将水氧化分解放出分子氧。CO2+2H2O*→(CH2O)+O2*

+H2O

第三十七页，共七十四页。光合链在类囊体膜上的分布第三十八页，共七十四页。（二）Cytb6f复合体：由Cytf，Cytb6，Fe-s和一个亚单位组成复合体。（三）PSI：

作用中心:P700组成原初电子供体:PC原初电子受体：A0负责将电子供给NADP，生成NADPH第三十九页，共七十四页。三、光合磷酸化

（photosyntheticphosphorylation）

非循环式光合磷酸化(noncyclicphotophosphorylation)

循环式光合磷酸化(cyclicphotophosphorylation)

第四十页，共七十四页。非循环式光合磷酸化

OEC处水裂解后，把H+释放到类囊体腔，把电子释放到PSⅡ内，电子在光合电子传递链中传递时，伴随着类囊体外侧的H+转移到腔内，由此形成了跨膜的浓度差，引起ATP的形成，与此同时，把电子传递到PSⅠ去，进一步提高了能位，而使H+还原NADP+为NADPH，此外，还放出O2。在这个过程中，电子传递是一个开放的通路，故称为非循环光合磷酸化。第四十一页，共七十四页。noncyclicphotophosphorylation第四十二页，共七十四页。循环式光合磷酸化

PSⅠ产生的电子经过一些传递体传递后，伴随形成腔内H+浓度差，只引起ATP的形成，而不放O2，也无NADP+还原反应。在这个过程中，电子经过一系列传递后降低了能位，最后经过PC重新回到原来的起点，也就是电子传递是一个闭合的回路，故称为循环光合磷酸化。第四十三页，共七十四页。cyclicphotophosphorylation第四十四页，共七十四页。光合链在类囊体膜上的分布第四十五页，共七十四页。化学渗透假说（chemiosmotichypothesis）第四十六页，共七十四页。四、碳同化

（carbonassimilation）

卡尔文循环（Calvincycle）

C4途径（C4pathway）CAM途径（CAMpathway）第四十七页，共七十四页。卡尔文循环基本过程第四十八页，共七十四页。卡尔文循环的羧化阶段第四十九页，共七十四页。3CO2+3H2O+3RUBP+9ATP+6NADPH→PGAld+6NADP+9ADP+9Pi卡尔文循环第五十页，共七十四页。第五十一页，共七十四页。（二）C4途径：（C4pathway）1、CO2的固定：（1）反应部位：叶肉细胞的胞质之中（2）反应：PEP+CO2+H2O→OAA+Pi2、转化和运输：MA（苹果酸）OAA运往维管束鞘细胞Asp（天冬氨酸）3、CO2的释放：在维管束等细胞中进行，脱羧放出CO2，进入卡尔文环。4、PEP的再生：第五十二页，共七十四页。第五十三页，共七十四页。C4途径（C4pathway）第五十四页，共七十四页。（三）景天科酸代谢

（crassulaceaeacidmetabolismCAM）1、特点：（1）晚上：气孔开放，吸收CO2，与PEP结合生成OAA，然后生成MA存于液泡之中。（2）白天：气孔关闭，MA从液泡运到叶绿体，脱羧放出CO2，参与卡尔文循环同时磷酸丙糖可经糖酵解途径生成PEP备用。2、CAM途径：植物夜间有机酸含量高，糖分含量低，而白天酸度下降，糖分含量升高，这种有机酸合成日变化的代谢类型称为景天科酸代谢，简称CAM，这种光合作用途径叫做CAM途径。第五十五页，共七十四页。CAM植物夜昼代谢模式图第五十六页，共七十四页。

凤梨仙人球CAM植物第五十七页，共七十四页。C3、C4和CAM植物的主要光合特征比较。第五十八页，共七十四页。五，光呼吸光呼吸：植物绿色组织细胞依赖光照，吸收O2放出CO2的过程。1、过程：（1）叶绿体-乙醇酸的形成：RuBP+O2→3-PGA＋磷酸乙醇酸→乙醇酸＋Pi（2）过氧化物体：位于叶绿体附近，一般也线粒体有联系。乙醇酸―→乙醛酸―→甘氨酸―→进入线粒体（3）线粒体内的反应：2甘aa→丝aa+CO2→丝aa又回到过氧化体。第五十九页，共七十四页。光呼吸的基本过程第六十页，共七十四页。光呼吸的可能功能

1、消除乙醇酸的毒害作用。2、保护叶绿体免受光破坏。3、防止氧气对光合作用中碳同化的抑制作用。第六十一页，共七十四页。C3植物和C4植物的光合特征C4植物和C3植物结构上的区别

C3和C4植物生理上的区别

第六十二页，共七十四页。C3植物和C4植物叶片结构比较第六十三页，共七十四页。C3和C4植物生理上的区别（1）光合作用：A.两种CO2固定酶活性不同：RuBPCase：Km=450uM，PEPCase：Km=7uMB、CO2补偿点：光合作用吸收的CO2和呼吸作用放出的CO2相等时的CO2浓度。（2）光呼吸：C3植物：光呼吸明显，损耗光合产物的25%-30%，C4植物：光呼吸很低，损耗光合产物的2-5%第六十四页，共七十四页。第六十五页，共七十四页。六、光合作用的产物（一）叶绿体中淀粉（starch）的合成：叶绿体是淀粉合成的主要部位，光合产物先后形成果糖二磷酸、果糖-6-磷酸、葡萄糖-6-磷酸、葡萄糖-1-磷酸等，最后合成淀粉。（二）胞质溶胶中蔗糖（sucrose）的合成蔗糖在胞质溶胶中合成，磷酸转运器负责将3碳糖运出叶绿体，然后转化生成葡萄糖和果糖，最后合成蔗糖。第六十六页，共七十四页。第六十七页，共七十四页。