生态学：生态系统的能量流动

第十章生态系统的能量流动§1生态系统的生物生产§2生态系统中的分解§3生态系统的能流过程§4生态系统能流分析1/11/20231§1生态系统的生物生产生物生产的基本概念生物生产生物量与生产量初级生产总初级生产与净初级生产影响初级生产的因素初级生产量的测定方法次级生产次级生产的基本特点次级生产量的测定方法1/11/20232生物生产生物生产：是生态系统重要功能之一。生态系统不断运转，生物有机体在能量代谢过程中，将能量、物质重新组合，形成新的产品的过程，称生态系统的生物生产。生物生产常分为个体、种群和群落等不同层次。生态系统中绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，从无机物合成、转化成复杂的有机物。由于这种生产过程是生态系统能量贮存的基础阶段，因此，绿色植物的这种生产过程称为初级生产（primaryproduction），或第一性生产。初级生产以外的生态系统生产，即消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成异养生物自身的物质，称为次级生产（secondaryproduction），或第二性生产。1/11/20233生物量和生产量生物量（biomass）:某一特定观察时刻，某一空间范围内，现有有机体的量，它可以用单位面积或体积的个体数量、重量（狭义的生物量）或含能量来表示，因此它是一种现存量(standingcrop)。现存的数量以N表示，现在的生物量以B表示。现存生物量通常用平均每平方米生物体的干重(g·m-2)或平均每平方米生物体的热值来表示(J·m-2)。1/11/20234生产量(production):是在一定时间阶段中，某个种群或生态系统所新生产出的有机体的数量、重量或能量。它是时间上积累的概念，即含有速率的概念。有的文献资料中，生产量、生产力(productionrate)和生产率(productivity)视为同义语，有的则分别给予明确的定义。生物量和生产量是不同的概念，前者到某一特定时刻为止，系统所积累下来的生产量，而后者是某一段生态时间内生态系统中积存的生物量。1/11/20235总初级生产与净初级生产初级生产过程可用下列方程式概述：光能

6CO2＋6H2OC6H12O6＋

6O2

叶绿素总初级生产(grossprimaryproduction,GP)与净初级生产(netprimaryproduction,NP)：植物在单位面积、单位时间内，通过光合作用固定太阳能的量称为总初级生产(量)，常用的单位：J·m-2·a-1或gDW·m-2·a-1；植物总初级生产（量）减去呼吸作用消耗掉的（R），余下的有机物质即为净初级生产（量）。二者之间的关系可表示如下：

GP＝NP+R；NP＝GP－R1/11/20236初级生产1/11/20237地球上初级生产力的分布不同生态系统类型的初级生产力不同陆地比水域的初级生产力总量大陆地上初级生产力有随纬度增加逐渐降低的趋势海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低生态系统的初级生产力随群落的演替而变化水体和陆地生态系统的生产力有垂直变化初级生产力随季节变化1/11/20238不同生态系统的初级生产力NETPRIMARYPRODUCTIVITY初级生产力随群落的演替而变化Averagenetprimaryproductivityingramsoforganicmaterialpersquaremeterperyearofsometerrestrialandaquaticecosystems1/11/20239初级生产力的分布生产力极低的区域：1000kcal/m2.yr或者更少大部分海洋和荒漠；辽阔的海洋缺少营养物质，荒漠主要是缺水中等生产力区域：1000-10000kcal/m2.yr许多草地、沿海区域、深湖和一些农田高生产力的区域：10000-20000kcal/m2.yr或者更多大部分湿地生态系统、河口湾、泉水、珊瑚礁、热带雨林和精耕细作的农田、冲积平原上的植物群落等得到了额外的自然能量和营养物质热带森林面积占5%，生产力占28%水域、河口湾、海藻床和珊瑚礁等面积占0.4%，生产力占2.3%赤道附近区域、北、南半球中温带1/11/202310初级生产的生产效率1/11/202311不同生态系统类型初级生产效率生产效率=被固定的光能/入射光能玉米地1/11/202312荒地总初级生产量与入射日光能的比值为1.2%，呼吸占总初级生产量的15.1%。1/11/202313Mendota湖总初级生产量与入射日光能的比值为0.40%，呼吸占总初级生产量的22.30%。1/11/202314CedarBog湖总初级生产量与入射日光能的比值为0.10%，呼吸占总初级生产量的21.00%。1/11/202315影响初级生产的因素NPRCO2光H2O营养取食O2＋温度陆地生态系统中，初级生产量是由光、二氧化碳、水、营养物质(物质因素)、氧和温度(环境调节因素)六个因素决定的。污染物⑥①②③④⑤光合作用生物量GP1/11/202316陆地生态系统辐射强度和日照时间：光强升高，光照时间长，提高产量光合途径：光合作用途径的不同，直接影响初级生产力的高低水：光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率温度：温度升高，总光合速率升高营养元素二氧化碳1/11/202317Fig.Photosyntheticrateasafunctionoflightintensityinredoak,aC3plant,andinpigweed,aC4plant.Fig.Changeinnetproductivityalongaprecipitationgradient.南极干谷土壤水分蒸发1/11/202318温度营养元素营养元素1/11/202319二氧化碳Fire刺激生长与繁殖

1/11/202320水域生态系统光P=R*C*3.7/kP：浮游植物的净初级生产力，R：相对光合率，k：光强度随水深度而减弱的衰变系数，C：水中的叶绿素含量营养物质：N/P由于缺乏营养物质，海洋生产力偏低肥沃土壤可含0.5%的氮，富饶的海水含氮量仅为其0.1‰食草动物1/11/202321初级生产量的测定方法收获量测定法氧气测定法二氧化碳测定法放射性标记物测定法叶绿素测定法1/11/202322收获量测定法陆生定期收获植被，烘干至恒重以每年每平方米的干物质重量表示以其生物量的产出测定，但位于地下的生物量，难以测定

地下的部分可以占有40%至85%的总生产量，因此不能省略

1/11/202323氧气测定法通过氧气变化量测定总初级生产量1927年T.Garder,H.H.Gran用于测定海洋生态系统生产量从一定深度取自养生物的水样，分装在体积为125-300ml的白瓶(透光)、黑瓶(不透光)和对照瓶中对照瓶测定初始的溶氧量IB黑白瓶放置在取水样的深度，间隔一定时间取出，用化学滴定测定黑白瓶的的含氧量DB、LB计算呼吸量(IB-DB)，净生产量(LB-IB)，总生产量(LB-DB)1/11/202324黑白瓶法黑瓶（呼吸作用）白瓶(净光合作用)

对照瓶（消除误差）放置于水样深度处一定时间后，测各瓶的含氧量变化，求初级生产量1/11/202325二氧化碳测定法用塑料罩将生物的一部分套住测定进入和抽出空气中的CO2透明罩：测定净初级生产量暗罩：测定呼吸量pH测定法：水体中的pH值随着光合作用中吸收二氧化碳和呼吸过程中释放二氧化碳而发生变化，根据pH值变化估算初级生产量。1/11/202326放射性标记物测定法用放射性14C測定其吸收量，即光合作用固定的碳量放射性14C以碳酸盐的形式提供，放入含有自然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中经过一定时间，滤出浮游植物，干燥后在计数器测定放射活性，然后计算：14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6

确定光合作用固定的碳量需用“暗呼吸”作校正1/11/202327叶绿素测定法植物定期取样丙酮提取叶绿素分光光度计测定叶绿素浓度每单位叶绿素的光合作用是一定的，通过测定叶绿素的含量计算取样面积的初级生产量1/11/202328生态系统中的次级生产次级生产过程次级生产量的测定次级生产的生态效率个体内的能量过程1/11/202329次级生产量的生产过程1/11/202330能量收支C=A+FUC：动物从外界摄食的能量A：被同化能量FU：排泄物

A=P+RP：净次级生产量R：呼吸能量1/11/202331次级生产的基本特点次级生产过程模型食物资源未采食拒食未食粪便(Fu)呼吸(R)分解被采食可利用食用(C)同化(A)动物产品产生能量(P)潜在能量保持能量损失能量ⅠⅡⅢⅣⅤⅥC=A+FuA=P+RC=P+Fu+RP=C-Fu-R1/11/202332未捕获(876.1g)猎物种群生产量(886.4g)被捕获(10.3g)被吃下(7.93g)I未吃下(2.37g)未同化(0.63g)同化(7.3g)A净次级生产(2.7g)P呼吸(4.6g)R次级生产量1/11/202333次级生产量的测定用同化量和呼吸量估计生产量(用摄食量扣除粪尿量估计同化量)：P=A-R=(C-FU)-RC：动物从外界摄食的能量，A：被同化能量，FU：排泄物，R：呼吸量

用个体的生长和繁殖后代的生物量表示净生产量:P=Pg+Pr

Pr：生殖后代的生产量，Pg：个体增重根据生物量净变化△B和死亡损失E，估计PP＝△B＋E1/11/202334生态系统中的分解资源分解的过程：分碎裂过程、异化过程和淋溶过程等三个过程。资源分解的意义：理论意义：通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质；维持大气中二氧化碳的浓度；稳定和提高土壤有机质含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物；改善土壤物理性状，改造地球表面惰性物质；实践意义：粪便处理污水处理1/11/202335分解作用的三个过程碎化：把尸体分解为颗粒状的碎屑异化：有机物在酶的作用下，进行生物化学的分解从聚合体变成单体(如纤维素降解为葡萄糖)进而成为矿物成分(如葡萄糖降为CO2和H2O)淋溶：可溶性物质被水淋洗出，完全是物理过程

1/11/202336影响分解过程的因素分解者生物资源质量理化性质1/11/202337分解者生物微生物(细菌和真菌)主要利用可溶性物质，氨基酸和糖类的分解产物作为的食物而被吸收动物类群陆地分解者动物主要是食碎屑的无脊椎动物小型：100μm以下，不能碎裂枯枝落叶，属粘附类型中型：100μm-2mm，调节微生物种群的大小和处理和加工大型动物粪便大型和巨型：2mm-20mm-,碎裂植物残叶和翻动土壤,对分解和土壤结构有明显影响1/11/202338水生系统

动物的分解过程分为搜集、刮取、粉碎、取食或捕食等几个环节碎裂者：以落入河流中的树叶为食颗粒状有机物质搜集者：一类从沉积物中搜集；另一类从水体中滤食有机颗粒刮食者：其口器适应在石砾表面刮取藻类和死有机物以藻类为食的食草性动物捕食动物：以其他物脊椎动物为食1/11/202339资源质量物理、化学性质影响分解速率物理性质：表面特性和机械结构化学性质：随其化学组成而不同单糖分解快，一年失重99%>半纤维>纤维素>木质素C:N1/11/202340理化环境对分解的影响水热条件温度高、湿度大的地带，有机质分解速率高低温干燥地带，分解速率低分解速度随纬度增高而降低(热带雨林—温带森林—冻原)；分解生物的相对作用无脊动物在地球上的分布随纬度的变化呈现地带性的变化规律低纬度热带地区起作用的主要是大型土壤动物，其分解作用明显高于温带和寒带高纬度寒温带和冻原地区多为中、小型动物，它们对物质分解起的作用很小1/11/2023411/11/202342分解指数K=I/XK：分解指数，I：死有机物年输入总量，X：系统中死有机物质现存量规律：热带雨林最高温带草地高于温带阔叶林冻原最低1/11/202343澳大利亚引进异地金龟处理牛粪澳洲大陆距今14000万（1.4亿）年前就与其他陆地隔离，生物区系独特，当地繁殖的最大兽类是有袋类的大袋鼠。移民于1788年运去了第一批5头奶牛和2头公牛，到19世纪未牛的头超过4500万头。如以每头牛一昼夜排便10次计算，每天就有4.5亿堆又大又湿的牛粪。而当地的金龟子主要取食干硬的袋鼠粪，而对软而湿的牛粪不感兴趣。由于当地缺乏分解牛粪的生物，牛粪在草原上风干硬化，几年内都难以分解，日积月积，牛粪数量惊人。牛粪覆盖并破坏大面积草原，形成草原上的一块块秃斑。每年被毁的牧场竟达3600万亩。澳大利亚学者M.H.Wallace(1978)指出“澳大利亚的牛多，牛粪更多，牛屎多到铺天盖地，如果不到世界各地引种食粪金龟子处理，澳大利亚就将淹没在牛屎堆里。”1/11/202344据实验两头金龟子一前一后，能将100克牛粪在30－40小时内，滚成球，埋入土层里，以备子代食用。由于牛粪中的蝇卵需96小时后才能孵化为幼虫，牛粪埋入地下，蝇类无法孵化。因此，金龟子消除了牛粪，又破坏了蝇类滋生的条件。为此，60年代，澳大利亚引入了羚羊粪蜣(Onthophagus

gazella)和神农蜣螂(Catharsius

molossus)等异地金龟，对分解牛粪发挥了明显的作用。1/11/202345生态系统中的能量流动研究能流传递的热力学定律食物链层次上的能流分析生态系统层次上的能流分析异养生态系统的能流分析分解者和消费者在能流中的相对作用1/11/202346热力学定律热力学第一定律(能量守恒定律):能量既不能创生，也不会消灭，只能按严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式生态系统中的能量转换和传递过程，都可以根据热力学第一定律进行定量计算，并列出平衡式和编制能量平衡表

1/11/202347EnergyFlowintheEnvironment

Duringphotosynthesis,plantscapturetheenergyofsunlightandstoreitinATP,sugar,andotherhigh-energycarbohydratessynthesizedfromcarbondioxideandwater.Oxygenisreleasedasabyproduct.1/11/202348HeatHeatProducerPrimary

ConsumerSecondary

ConsumerDetritus

FeedersHeat

ChemicalenergyEnergyTransferandLoss1/11/202349热力学定律热力学第二定律

(熵定律)在能量传递和转化过程中，除了一部分传递和作功外，总有一部分以热的形式消散，使系统的熵增加熵是系统无序性的指标，是系统热量与温度之比若用熵概念表示热力学第二定律内能不变的封闭系统中，其熵值只朝一个方向变化，常增不减开放系统的一切过程使系统与环境熵值之和增加生态系统是一个开放系统，它不断地与环境进行着各种形式能量的交换。通过光合同化，引入负熵；通过呼吸，把正熵值转出系统1/11/202350热力学的两个定律

熱力学的两个定律：第一定律：A=B+C第二定律：C<A1/11/202351生态系统中的能源太阳辐射能是生态系统中的能量的最主要来源太阳辐射中的红外线的主要作用是产生热效应，形成生物的热环境紫外线具有消毒灭菌和促进维生素D生成的生物学效应可见光为植物光合作用提供能源辅助能辅助能不能直接转换为生物化学潜能，但可以促进辐射能的转化对生态系统中光合产物的形成、物质循环、生物的生存和繁殖起着极大的辅助作用辅助能分为自然辅助能(如如潮汐作用、风力作用、降水和蒸发作用)和人工辅助能(如施肥、灌溉等)。1/11/202352生态系统中能量流动的主要路径能量以日光形式进入生态系统，以植物物质形式贮存起来的能量，沿着食物链和食物网流动通过生态系统，以动物、植物物质中的化学潜能形式贮存在系统中，或作为产品输出，离开生态系统，或经消费者和分解者生物有机体呼吸释放的热能自系统中丢失生态系统是开放的系统，某些物质还可通过系统的边界输入、输出系统。如动物迁移，水流的携带，人为的补充等1/11/202353生态系统中能量流动的途径牧食食物链和腐食食物链是生态系统能流的主要渠道。能量流动以食物链作为主线，将绿色植物与消费者之间进行能量代谢的过程有机地联系起来。牧食食物链的每一个环节上都有一定的新陈代谢产物进入到腐屑食物链中，从而把两类主要的食物链联系起来。能量在各营养级之间的数量关系可用生态金字塔表示。1/11/202354能量是单向性和逐级减少生态系统能量的流动是单一方向的能量以光能的状态进入生态系统后，就不能再以光的形式存在，而是以热的形式不断地逸散于环境中

从太阳辐射能到被生产者固定，再经植食动物，到肉食动物，再到大型肉食动物，能量是逐级递减的过程各营养级消费者不可能百分之百地利用前一营养级的生物量各营养级的同化作用也不是百分之百的，总有一部分不被同化生物在维持生命过程中进行新陈代谢，总要消耗一部分能量1/11/202355能流分析研究生态系统能流的途径生态系统层次上能流研究的原理生态系统能流分析的内容生态系统层次上能流研究的步骤生态系统能流分析的方法能流分析的实例1/11/202356研究生态系统能流的途径生态系统能流分析可以在个体、种群、群落、和生态系统层次上进行。生态系统层次上能流研究的原理依据物种的主要食性，将每个物种都归属于一个特定的营养级，然后精确地测定每一个营养级能量的输入值和输出值。1/11/202357湖泊能流分析的内容水生生态系统的生物生产初级生产次级生产水生生态系统的能量收支水生生态系统的能量格局营养关系生态锥体生态效率水生生态系统的能流过程1/11/202358生态系统层次上能流研究的步骤⑴确定组成生态系统生物组成部分的有机体成份；⑵确定消费者的食性，确定消费者的分类地位；⑶确定有机体的营养级归属，进而确定：①各营养级的生物量，②各营养级能量或食物的摄入率，③同化率，④呼吸率，⑤由于捕食、寄生等因素而引起的能量损失率；⑷结合各个营养级的信息，获得营养金字塔或能流图。1/11/202359食物链层次上的能流分析1/11/202360PG=208.10PN=88.33A=33.68P=14.78A=3.83P=0.67A=0.21P=0.06A=50.60P=4.60IIIⅢⅣ分119.7718.903.160.1346.0025.0,输出4.86输入总/净生产呼吸效率0.4260.4400.1760.2860.091营养级总PNC=20.14R总＝187.96单位：kcal•m-2•yr-1

生态系统层次上的能流分析

银泉生态系统能流示意1/11/202361未吸收497228.6R=96.3R=18.8R=7.5未利用293.1未利用29.3未利用5.0单位：J•cm-2•a-1

99.9%总初级生产GP=464.70.1%食草动物H=62.8食肉动物C=12.6分解12.5分解2.1分解入射日光能497693.313.5%20.1%GedarBog湖能流模型1/11/202362

CedarBogSilverSpring入射太阳能4.68×109

7.12×109

初级总生产量，效率%4.66×106，0.18.71×107，1.2植物呼吸,消耗%9.80×105，21.05.10×107，57.6初级净生产量3.68×106

3.70×107

动物消耗(略)

群落总呼吸，比例%1.24×106，26.65.97×107，68.2群落总分解，比例%1.30×106，27.92.12×107，24.3未利用的能量，比例%2.12×106，45.56.50×107，7.5CedarBog湖与SilverSpring能流比较1/11/202363森林生态系统能流分析1/11/202364生态系统总初级生产量PG自养呼吸RA%净初级生产量PN异养呼吸RH群落净生产量PNCPN/PG(%)PNC/PG(%)三叶草田2440092000.377152008001440062.359.0中龄栎林1150065000.56550003000200043.517.4热带雨林45000320000.7111300013000≈028.9≈0银泉20810120000.57788106870200042.39.6不同生态系统的能流比较1/11/202365异养生态系统的能流分析自养生态系统靠绿色植物固定太阳能的生态系统异养生态系统主要依靠其他生态系统所生产的有机物输入来维持的生态系统异养生态系统的能流分析应特别注意其他生态系统的有机物输入1/11/202366分解者和消费者在能流中的相对作用生态系统模型输入日光能有机物质输出未利用的日光能生物呼吸现成有机物质自养与异养生态系统1/11/202367不同生态系统的差异分解者和消费者在能流中的相对作用1/11/202368生态系统能流分析的方法直接观察法肠胃法血清技术同位素示踪分析法1/11/202369稳定同位素法对生态系统进行能流分析元素、核素、同位素、稳定同位素许多化学元素有几种稳定同位素，如C的稳定同位素包括和12C和13C，N的稳定同位素包括15N和14N，S的稳定同位素包括34S和32S，它们在不同的环境以及不同的生物体中的含量不同。1/11/202370用稳定同位素进行能流分析的原理：由于不同的生物的稳定同位素来源不同、对稳定同位素的选择性利用，因此，所含的轻重稳定同位素的比例不同。如生物在蛋白质合成过程中，轻的N同位素被选择性地排出，结果体内的15N相对于食物较高，因而当物质从一个营养级进入下一个营养级，组织中的15N浓度变得较为丰富。生态系统中，最高的营养级15N的相对浓度最高，最低的营养级15N的相对浓度最低。由于C4植物含有相对高的13C，因此，稳定同位素可以分析物种食物中的C3和C4的相对浓度。1/11/202371稳定同位素浓度的计算公式稳定同位素通常用较重的同位素相对于某个标准的偏离值，单位为偏离值（±）的千分之一（±‰）。偏离值的计算公式为：

δx=[(R样品/R标准)-1]×103

δ=±x=较重同位素的相对浓度，如13C、15N、34S的‰

R样品＝样品中稳定同位素的比，如13C:12C、15N:14NR标准＝标准的稳定同位素的比，如13C:12C、15N:14N用作C、N、S标准的参照物是大气氮的15N:14N比；PeeDee

石灰岩中的13C:12C比，CanyonDiablo陨石中的34S:32S比。1/11/202372如果δx＝0，那么，样品和参照物中稳定同位素比相等；如果δx=

－x‰，那么样品中较重的稳定同位素的浓度较低；如果δx=

＋x‰，那么，样品中较重的稳定同位素含量较高。由于生态系统中不同的组成部分这些比值是不同的，因此，生态学家可以用稳定同位素的比值来研究生态系统的结构及其过程。

1/11/202373肋螺不同食物中的稳定同位素比率新英格兰盐沼地肋螺Geukensia

demissa潜在食物源中的稳定同位素含量。C、N和S的稳定同位素可以将肋螺潜在的食物源区分开。1/11/202374肋螺体内稳定同位素的空间变化肋螺体内的稳定同位素含量表明，湾口附近许多地点以浮游植物为食，而内陆的主要以一种C4植物Spartina为主要食物。1/11/202375北美东部土著人骨骼中的13C浓度变化骨有机质中的13C浓度说明了生活在北美东部温带森林的史前土著美洲人的饮食成份。公元前3000年到公元500年，13C浓度较低，表明食物几乎完全来源于C3植物；公元1000年之后，迅速增加，表明主要以C4植物Zea

mays的谷类为食物。1/11/202376美国明尼达州塞达波格湖的能流分析－－波格湖生态系统各类有机体之间的营养关系分解的营养物质水草浮游植物浮游动物浮游捕食者食枝叶动物底栖捕食者浮游生物捕食者软泥细菌细菌内部太阳辐射能太阳辐射能外部Λ1Λ2Λ3Λ4Λ4Λ3Λ