神经第九章视觉

第三篇感觉系统第九章视觉第十章听觉第十一章味觉与嗅觉第十二章躯体感觉第十三章平衡觉和本体感觉第九章视觉(vision)

第一部分视网膜—“外周脑”第二部分视觉的中枢机制第一部分视网膜(retina)—“外周脑”一.眼和视网膜的结构二.光感受器及其换能机制三.视网膜内的信息处理一.眼和视网膜的结构

眼的结构眼的结构(见图)。功能：光线的传输路径：

当晶状体屈光不正时将会导致:近视或远视(原理见图)。①通过自身的光学系统将外界的物体在视网膜上成像；②将视觉信息加工转换出神经冲动，由视神经传递到视觉中枢。物角膜前房晶状体玻璃体视网膜成像视频视网膜的结构一.眼和视网膜的结构外周脑视网膜的结构(见图)。三个细胞层:①感光细胞层(视杆和视锥)；

(见图)

②内核层(两极、水平和无长突细胞)；

③神经节细胞层。两个突触联系层：外网状层和内网状层。视网膜是视觉系统中第一级功能结构。由于脊椎动物的视网膜在胚胎期起源于突出的脑壁，具有复杂的、类似脑的、多层次的网络结构，故此称“外周脑”。视杆视锥二.光感受器及其换能机制

1.光感受器

视杆:视杆细胞无色觉，只含一种视色素分子。对不同波长光的相对吸收特性。视锥:视锥分为红锥、绿锥和蓝锥。对不同波长光的相对吸收特性。结构模式图及工作特征(见图）

二.光感受器及其换能机制2.换能机制在黑暗中，感受细胞外段膜上的环鸟苷酸(cGMP)门控钠通道由于膜内cGMP大量存在而打开，

Na+(其它阳离子)流入细胞内，形成一股从内段向外段的暗电流，此时细胞处于去极化状态

(图左)。光照时，外段盘膜上的视色素受光量子作用发生一系列反应，分解为视黄醛和视蛋白，同时激活G蛋白，后者又激活磷酸二脂酶(PDE),PDE将cGMP水解为GMP,cGMP水平下降，钠通道关闭，暗电流减少或消失，细胞处于超极化状态(图右)

3.光传导的次级信使级联二光感受器及其换能机制光刺激盘膜上的视色素，导致G蛋白的激活，G蛋白又激活磷酸二脂酶(PDE)，

PDE水解cGMP使在外段的浓度下降，导致外段膜上的钠离子通道关闭。三.视网膜内的信息处理神经元的视觉感受野

神经元的视觉感受野的大小

感受器细胞对光的反应(超极化反应)反应类型

神经元的视觉感受野:神经元在视网膜中的代表区。神经元的视觉感受野的大小:相邻功能相关的神经细胞共同形成的感受野的尺寸。感受器细胞对光的反应(超极化反应):刺激光越强，超极化程度越大,光强度超过一定限度，反应达到最大值即产生饱和现象。①水平细胞的反应是多样性的，是色觉理论中色拮抗学说的生理学证据②无长突细胞的反应也是多样性的③神经节细胞(大多数哺乳动物视网膜)的感受野具有中心—周边拮抗式的同心圆结构两类。第二部分视觉的中枢机制视网膜神经节细胞的轴突通向脑,它们通过视网膜鼻侧一个称为视乳突的圆形区域出来，结合成束，形成视神经，此区没有光感受细胞，对光不敏感，称为盲点，呈白色圆形区域，可见眼动脉和静脉进入和离开眼球。视神经离开眼球直接到达视交叉，通过视交叉后形成视束，来自两眼的视纤维到达间脑和中脑(外侧膝状核以及上丘、顶盖前区、下丘脑和视皮层等)(见图)。视网膜、外膝体和视皮层的神经通路与功能结构(见图）人视中枢通路示意图视网膜、外膝体和视皮层的神经通路与功能结构一.外膝体的功能二.视觉皮层第二部分视觉的中枢机制一.外膝体的功能1.外膝体神经元执行中枢对视觉信息调节的功能；2.外膝体在形成视觉系统既平衡又分级串行的信息处理通道中的作用。外膝体是视网膜到视皮层信息处理通道中的中继站，各种视觉信息在外膝体编组和处理，再投射到视皮层的不同区域和层次分别进行分析和处理。

①调节深度视觉；作用②调节颜色信息；③调节视觉方位的敏感性.二.视觉皮层视皮层:由许多区域组成，猴大约有30个以上，它们直接涉及信息处理。其中初级视皮层研究最透彻，它又称为皮层17区或纹状皮层，主要含有锥体细胞和星形细胞，前者分布于皮层2,3,5,6层，后者分布在第4层。1.视皮层细胞分类与感受野性质2.视皮层功能柱3.纹外视皮层1.视皮层细胞分类与感受野性质

简单细胞视皮层细胞

复杂细胞超级复杂细胞Hubel和Wiesel(1962)提出了简单细胞和复杂细胞感受野产生机制的模型。A.实验设置：麻醉猫佩带着角膜接触面向前方的屏幕，长条形运动目标在屏幕上运动经过细胞感受野，微电极记录该细胞对目标的反应；B.视皮层神经元对特定方位的亮棒产生强烈反应，而对其它方位的光棒刺激反应迅速变小或消失。复杂细胞的感受野对较大范围的特殊方位刺激有强的反应，对刺激在感受野内的位置无严格限制，主要抽提抽象方位信息。超级复杂细胞对光棒的方位和长度有选择性(A)；有的对更复杂的图形产生选择性反应(B)。Hubel和Wiesel(1962)的简单细胞和复杂细胞感受野产生机制模型:几个同心圆感受野排列成一行的外膝体神经元如果汇聚地投射到一个简单细胞并与其产生突触联系，则可形成简单细胞感受野对刺激方位的选择性(图左);若干感受野在视网膜排成一行的简单细胞汇聚到一个复杂细胞，则形成复杂细胞的感受野(图右)。2.视皮层功能柱视皮层功能柱：在厚度为2mm的视皮层内部，具有相似视功能的细胞以垂直于视皮层表面具有几乎完全相同性质的神经元感受野呈柱状(或片状)分布的结构(见图)。方位功能柱眼优势柱颜色功能柱运动方向功能柱空间频率功能柱Hubel和Wiesel使用放射自显影方法，显示的视初级皮层方位功能柱（A)和眼优势柱(B)的水平切面上的重组视皮层功能柱**方位功能柱**方位功能柱是初级视皮层的一个独特的功能柱(见图)。当微电极沿垂直于皮层表面方向插入时，相继记录到细胞具有重叠的感受野，这些细胞都有几乎相同的最优方位。当微电极以倾斜方向插入皮层时，所记录到的细胞不仅感受野位置在视网膜上连续地发生漂移，而且其最优方位也发生连续地变化。**眼优势柱**

眼优势柱是视皮层功能柱的另一重要方面。外膝体对皮层的单眼的信息输入，在视皮层细胞水平实现左右眼信号的聚合。在视皮层内左右眼优势柱的双眼细胞是垂直于皮层表面的柱状交替排列。例如：

①当微电极垂直于皮层表面记录时，不同深度的细胞具有相同的眼优势柱；②当微电极平行于皮层表面记录时，所遇细胞的左右眼优势柱有规律地交替变化(约0.4mm)改变一次。

**颜色柱功能**颜色柱功能对颜色敏感的细胞集中在(猴)视皮层的2，3，

5和6层内的细胞色素氧化酶富集的颜色柱内。

颜色柱功能从皮层表面看，呈250μmX150μm大小的椭圆斑点，其内细胞接受外膝体大细胞和小细胞的双重输入。大细胞既可是锥体细胞也可是非锥体细胞；而斑点区域间主要接受小细胞输入。**运动方向功能柱**运动方向功能柱细胞对相同的最优运动目标反应强烈，对相反运动方向无反应。**空间频率功能柱**空间频率功能柱细胞对特定的空间频率光栅刺激反应最强，对其它空间频率刺激反应急剧下降或消失。3.纹外视皮层纹外视皮层：初级视皮层以外的视皮层。研究表明：猴视皮层有关皮层约有30个区以上，占据整个大脑皮层总数一半以上，它们的部分或全部深埋在大脑表面的皱褶中，且各皮层区域几乎毫无例外地彼此交互投射。例如：

①用特异染色方法显示出细胞色素氧化酶富集区的V2区存在规则的亮带带/暗带交替条纹，其中暗带又分为宽窄两类()。

②电生理和形态学结合的研究结果显示()：猴脑的大体结构和大细胞及小细胞在脑内形成的对颜色、形状、运动和立体视觉信息相对分离的平行处理通道。形状、颜色、运动和深度信息在猴V1和V2

区内的分离处理图VIP:腹内顶区；MST:内侧上颞区；IT:下颞