奶牛饲料与营养书稿

《奶牛营养与饲料》奶牛营养代谢与调控动植物体组成成分及其差异动物体和植物体的元素构成动物体和植物体的化合物差异由元素到牛奶的转化奶牛的消化特征奶牛的消化系统奶牛的消化生理过程和特殊现象瘤网胃微生物及其与奶牛的共生瘤胃内环境--内容物的性质二、瘤胃微生物种类与功能三、瘤胃微生物的生态系统碳水化合物在体内的代谢一、饲料中碳水化合物的分解二、瘤胃内碳水化合物的代谢过程三、瘤胃内VFA及其相互转化四、瘤胃糖代谢的终产物与反刍动物代谢的关系第五节脂类营养与代谢脂肪的来源及作用脂肪在瘤胃中的变化脂肪对瘤胃发酵的影响肠道中脂的吸收脂肪在肝脏中的代谢乳腺对日粮脂的利用蛋白质营养与代谢一、瘤胃内含氮化合物二、饲料蛋白质在瘤胃的分解瘤胃内氨的产生四、瘤胃内氨基酸和蛋白质的合成五、微生物蛋白的组成六、尿素再循环和蛋白质再生循环营养调控一、奶牛整体水平的调控二、瘤网胃发酵的调控第三章奶牛营养代谢与调控反刍动物在人类食物链上起着举足轻重的作用，当奶牛给人们提供牛奶和牛肉时，奶牛消化道内存在着食物链上一个细小环节，那就是瘤胃微生物活动。这是奶牛在自然生态环境中长期进化的结果。成年奶牛身体高大，需要大量营养以维持生命和哺育后代，自然发育了能够贮存大量食物的消化道。为了逃避天敌，它必须匆匆采食，然后躲在安全处将摄入的粗饲料吐出（逆呕），经咀嚼再吞咽，并利用瘤胃微生物消化（反刍），从而形成了能充分利用各种类型饲料的能力。奶牛独特的消化系统使其与瘤胃微生物互利共生。一些特定的微生物利用奶牛瘤胃这样一个有利环境生存，降解植物细胞壁、纤维、非蛋白氮等，并利用降解物生产能量和蛋白来繁殖自身；而奶牛则由此获得更丰富的营养，通过真胃消化和小肠吸收利用而维持生存，并大量生产牛奶。多年来，人类为了自身的需要，将奶牛产奶作为第一追求目标。由于奶牛品种改良和饲养方式的改进，奶牛的生产性能越来越高，集约化饲养使奶牛日粮中含有很多有助于提高产奶量的精饲料（如淀粉和脂肪类高能量饲料以及饼粕等蛋白饲料），但是如果日粮配合不平衡或饲喂方法不当，奶牛身体健康、生产性能以及瘤胃功能都会因此受到损害。因此，只有全面理解瘤胃功能及营养物质的消化生理过程，我们才能发挥奶牛复杂的消化系统的作用，维持正常的瘤胃环境，保持奶牛健康，提高生产水平。第一节动植物体组成成分及其差异在研究奶牛营养代谢和消化功能之前，有必要对动物体和植物体的体组织构成和转化作简单了解。一、动物体和植物体的元素构成在已知的许多化学元素中，就植物和动物而言重要的只有20种。其中碳、氢、氧、氮、钙和磷六种元素就占植物或动物体组成的98.5%；其余的仅少量存在，由微量到0.5%不等。这些元素在动植物体中都扮演着不同的作用。其含量由多到少的顺序依次为：钾、硫、钠、氯、镁、铁、碘、氟、硅、锌、镍、钴、铜、锰和铬。其中的一些虽然量很微，但却是维持生命和良好生长所不可缺少的。有些元素在体内的功能至今尚未明了。二、动物体和植物体的化合物差异由以上元素结合在植物体内可形成大量不同的化合物。这些化合物可分为六类：水、灰分、粗蛋白、碳水化合物、脂肪（也被称为醚浸出物）和维生素等其它化合物。图3-1示意了在植物化合物分析时的分类情形。水和灰分为无机化合物，其余的为易燃的有机化合物。图3-1饲料养分的分类（一）水水，由氢和氧组成，是动植物所必须的化合物。水在动植物体内的含量依动植物种类、生长时期、组织部位等不同而不同。生长期植物含有70～80%的水分，在动物体则高达70～90%。如从发育时期看，刚受精的牛胚水分在95%，新生犊牛74%，成年母牛60%；从组织部位看，奶牛血浆含水90～92%，乳汁85.5%～89.5%，肌肉72～78%，骨头45%，而牙齿珐琅质含水仅5%。水在动物体内有几个重要的功能：它支持动物体组织以增强弹性和硬度，作为溶剂协助分解食物，运输食物和废物，维持体内渗透压，防止体温的过大变化。水也可以分解为氢离子和氢氧根离子，很容易与其他化合物结合。任何影响水的正常摄入的因素，都会导致动物体的代谢紊乱。因此，任何时候水都应大量供应动物。（二）干物质干物质是物质在100℃或100℃以上进行加热至恒重时的残留物。损失的量代表湿度或水分。干物质可分为有机物和无机物。灰分或矿物质：是饲料中的无机物部分。燃烧干物质，当有机物被烧尽时剩余的物质叫做灰分或矿物质。一般地饲料中都含有相当多的灰分。在动物体内骨的组成大部分为矿物质，而其它体组织的干物质，平均而言，矿物质含量为7.1%。然而，人们并不明了这些无机物在体内的分配情况。动物体内最可能缺乏的重要矿物质有钙、镁、钾、钠、铁、磷、氯、氟、碘、硫、铜和钴。而硅、锰、镍和锌通常有足够的数量供应。矿物质在动物体内的作用是巨大的。（1）它们为新组织，特别是骨骼和乳汁的形成提供矿物成分。这对犊牛、生长母牛和泌乳母牛而言尤其重要。（2）矿物质有助于维持渗透压。细胞膜具有半透性，各种体组织细胞从淋巴以及相邻的其它细胞吸收营养，为了维持细胞原生质正常环境，淋巴液以及血液的渗透压必须保持基本的恒定。稳定的渗透压在很大程度依赖于溶液中的矿物质。（3）矿物质有助于维持体内必须的离子浓度。如果不能维持正常的离子浓度，体内某些重要的反应将不会发生。不同的矿物质解离和产生可保持理想的离子浓度。（4）矿物质可维持体内的中性环境。体内的分解代谢不断地产生酸性物质，尤其是碳酸盐和磷酸盐，易于增加血液的酸度。由蛋白质分解产生的氨则可起到部分的中和作用，其次血清中的盐类，尤其是磷酸钠、碳酸氢钠，在维持中性方面可起到重要作用。血液中有大量短链脂肪酸的盐类，对酸碱平衡也有重要影响。（5）矿物质还有助于呼吸和代谢。血红蛋白是运输氧气到达身体各部的载体，而铁是血红蛋白有机的组成部分；甲状腺素是甲状腺分泌的重要激素，可以影响全身细胞的代谢率，而碘是甲状腺素的必不可少的组成成分。（6）在某些物质进入溶液时，也需要矿物质的协助。例如，特定的蛋白质只有在稀释的盐溶液中才可溶解。一些矿物质也可帮助其消化，特别是脂肪和蛋白质，还有一些在蛋白质和碳水化合物的代谢中起作用。其解离为离子的能力、导电能力，与生命化学有非常密切的关系。（三）有机物有机物是干物质中除灰分以外的部分。有机物可分为三个部分：蛋白质、脂肪和碳水化合物。1.蛋白质：饲料中的粗蛋白不能被人们直接测定。通常的分析方法是测定氮的含量，然后乘以特殊的蛋白质系数，一般为6.25。蛋白质的组成：所有蛋白质都含有碳、氢、氧、氮四种元素。有许多还含有硫、少数含有磷和铁。蛋白质分子非常复杂，仅极少数组成被人们确知。如血红蛋白的分子式为C758H1203O218N195S2Fe。蛋白质结构：一般地蛋白质分解时会产生氨基酸，这表明蛋白质由氨基酸组成。不同蛋白质分子所含的氨基酸数目不同。没有两个蛋白质在氨基酸组成上完全相同。一些蛋白质含有动物体所没有的重要氨基酸。这在营养学研究上很重要，因为单胃动物不能合成这些氨基酸，而它们是动物生长所必需的，必须由饲料补给。蛋白质的功能：蛋白质在动物体内的功能是肌肉的主要成分，同时修复活组织的消耗，供给奶牛产奶，也可用于提供能量。非蛋白氮：饲料中含有大量含氮物质，它们不构成蛋白，而且很少有复杂的分子结构。这些化合物最重要的有酰胺、胺、氨基酸、尿素和核酸。由于植物是利用这些化合物制造蛋白的，在幼嫩和生长期的植物体内可发现大量的此类化合物。动物则是利用氨基酸在体内合成蛋白质的，非蛋白氮不能被单胃动物所利用，然而反刍动物瘤胃微生物可以利用这些含氮化合物合成完全蛋白质。因此，即使饲料中不含这些氨基酸，非蛋白氮也可作为奶牛体内营养的一部分，在瘤胃细菌和其它微生物的协助下将其转化为菌体蛋白质。奶牛再消化这些细菌、纤毛虫等来保证蛋白质需要。所以，对奶牛而言不必像猪鸡一样大量饲喂较高质量饲料蛋白质。2.碳水化合物：植物中的碳水化合物是饲料最重要的组成部分。在植物，碳水化合物构成其干物质的75%左右，成为动物能量的主要来源（通常占日粮总能量的60%～70%），并是牛奶中脂类和乳糖的最初前体。而动物体内则主要为葡萄糖和糖原，且只有较少的数量，约占身体结构的1%，存在于肝脏、肌肉和血液中。碳水化合物可分为结构性碳水化合物和非结构性碳水化合物。结构性碳水化合物主要为纤维素、半纤维素及木质素。纤维素是由许多β-葡萄糖以β-1，4-糖苷键相连而成的直链多糖，是构成植物细胞壁的主要成分，通常与木质素伴随存在或单一存在，粗饲料中纤维素含量为25%～40%，消化率约为65%；半纤维素主要由聚戊糖和聚己糖所组成，半纤维素也是植物细胞壁的主要构成成分之一，与木质素紧密联系，大量存在于植物的木质化部分；木质素并非碳水化合物，而是一种高分子苯基-丙烷衍生物的复杂聚合物，木质素常与半纤维素或纤维素伴随存在，共同作为植物细胞壁的结构物质，木质素不仅本身不被消化，而且还影响其他营养物的消化利用，植物愈老，木质素含量愈高。寄居在瘤胃中的微生物能将结构性碳水化合物（即纤维素和半纤维素）发酵产生挥发性脂肪酸，为奶牛提供能量。同时，对于奶牛等反刍动物来说，粗糙的纤维能促进反刍，提高唾液的分泌量。日粮中纤维的缺乏常引起乳脂含量降低和消化紊乱（例如真胃移位及瘤胃酸中毒等）。非结构性碳水化合物可分为水溶性（包括单糖、双糖、低聚糖和一些多糖）和不溶于水的大分子多糖（如淀粉）。可溶性非结构性碳水化合物，如单糖（葡萄糖和果糖）和双糖（蔗糖和乳糖），可在瘤胃中迅速发酵，并在某些饲料中占有相当比例（如糖蜜、糖用甜菜、高糖玉米粒以及乳清粉等）。不同种类的牧草含糖量不同。新鲜禾本科和豆科牧草含糖量差异较大，可达10%（以干物质为基础），而干草和青贮饲料则由于发酵和呼吸作用，糖含量较低。同时，不同饲料所含的水溶性非结构性碳水化合物种类亦不相同，如温带牧草贮存在茎、叶中水溶性非结构性碳水化合物为呋喃葡聚糖，而豆科植物则为半乳聚糖，β型葡聚糖已在大麦的糠麸中、燕麦及黑麦草的细胞壁中发现。淀粉是谷物饲料中碳水化合物的主要贮存形式。非结构性碳水化合物可在瘤胃中迅速降解，并可提高奶牛日粮的能量水平，增加瘤胃微生物蛋白产量。但是，非结构性碳水化合物不能有效刺激反刍及唾液的产生，而且，过量的非结构性碳水化合物还可能影响纤维的发酵。据报道，日粮中性洗涤纤维含量超过45%～50%或少于25%～30%，均将影响产奶量。脂肪：在营养方面脂肪并没有碳水化合物和蛋白重要，但也扮演一定作用。肉畜可大量地合成并贮存脂肪，但在奶牛饲养中必须加以限制。饲料中脂肪的测定，可采用乙醚提取法，使脂肪及其相关物质溶解，产生所谓的乙醚浸出物，不仅含有脂肪，而且含有色素、树脂、胶和蜡。脂肪的结构：脂肪是由脂肪酸和甘油化合而成的。它们含有和碳水化合物相同的元素，但氧的比例较小，碳和氢的比例较大。脂肪的功能：动物体中的脂肪是能量的浓缩形式，由于它每单位重量含有比其它营养更多的能量，故是体内能量贮存的最适形式。在一定程度上，它们也有特定的结构功能。其它：在植物还含有维生素、叶绿素、植物激素等其它营养成分，虽然量很微，但却有重要作用。维生素和激素也是动物体所必需的。三、由元素到牛奶的转化由元素到牛奶的转化是一个极其复杂的生物链过程。牵涉到自然界物质流（如碳、氮、磷、硫等）、能量流（如化学能、热能、生物能等）和信息流的走向和再生。必须有处于生产者、消费者和分解者不同生态位上的生物体协同参与，共同完成。植物（粮食和饲料作物）作为这一生物链的初级生产者，具有同化二氧化碳和固氮的作用，同时吸收各种矿物质元素，合成植物蛋白质、碳水化合物以及植物脂肪、蜡质等。瘤胃微生物则既是消费者又是次级生产者，在这个食物链上起一个中间代谢者的作用，奶牛则为高级消费者，通过消化食糜和瘤胃微生物，最终合成牛奶，牛肉等复杂的高级食品，为人类享用。从元素到牛奶，动植物体内元素及化合物转化情况可用图3-2简单示意：图3-2从元素到牛奶，动植物体内元素及化合物的相互转化(PaulM.Reaves,etc.,1963.9)值得一提的是，正是由于奶牛等反刍动物的参与，可以使单胃动物和人类不能利用的大量资源得以有效利用。如玉米、小麦等粮食作物，人类仅能利用其籽实部分，这仅相当于它们转化太阳能的25%。其余75%（秸秆、秕壳等）就得白白浪费掉。但若经奶牛利用，则70%可以被人类利用（如图3-3）。图3-3草食动物在人类食物链的作用当然，不同阶段的奶牛其转化饲料为体组织的效率不同，因饲料种类和诸多因素影响，某些成分也可有少许变动(如表3-1)。表3-1不同阶段奶牛身体和牛奶成分的变化年龄或体况体重水脂肪蛋白质灰分kg%%%%初生犊牛3274.42.519.04.1断奶犊牛20569.09.018.04.0配种时母牛50060.018.017.54.5优等阉牛48053.526.017.03.5牛奶（含乳糖4.7%）--0.8据M·E·恩兹明格资料。第二节奶牛的消化特征一、奶牛的消化系统与单胃动物相比，奶牛的消化系统较为复杂，主要由消化道和消化腺组成。消化道从前到后依次为口腔、咽部、食道、胃（瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃）、小肠、盲肠、直肠和肛门（如图3-4）。消化腺主要有唾液腺、胃腺、胰腺、胆囊和肝脏。瘤胃内微生物类群分泌大量的酶，参与饲料的消化，也可看作奶牛消化系统不可分割的组成部分。如图3-4牛的消化系统以下对几个重要部位分别加以叙述。（一）口腔奶牛口腔由唇、齿、舌以及上下颌、左右咀嚼肌等组成。其中唇、齿、舌是重要的摄食器官；齿、舌和咀嚼肌执行咀嚼功能，在舌咽的配合下完成吞咽过程。奶牛的唇不灵活，亦无上门齿，仅有一层厚而坚韧的齿板结构。幸运的是奶牛有长而灵活的舌头，其上还覆盖有许多粗糙的乳状突起（倒刺），适于卷食草料。但由于奶牛采食粗放，很易将铁钉、短铁丝等粗硬杂物一并吞下，所以饲喂一定要格外小心。（二）咽及食管咽是控制呼吸道和消化道的一个枢纽结构。它开口于口腔，依次为食道、鼻咽孔、耳咽管及喉。食管系指咽部至瘤胃之间的通道，成年奶牛长约1m，负责将咀嚼后的食物或水送入瘤胃，以及将瘤胃中未经消化的食糜通过逆呕再返回到口腔。新生犊牛具有食管的延续部分--食管沟，可通过特殊的食管沟反射将乳汁直接送入瓣胃和真胃。（三）胃奶牛有四个胃室，即瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃。前三个胃室因没有胃腺分布和消化酶分泌，故合称前胃。只有皱胃有消化腺，可分泌消化酶，类似于单位动物和人体的胃，故称真胃。各胃室的连接及内部构造如图3-5。成年奶牛胃总容积可达252L，各部分的平均容量为：瘤胃202L，网胃8L，瓣胃19L，皱胃23L。而加上小肠66L，盲肠10L，大肠28L，整个消化道总容积约为356L。可见胃在整个消化系统中占有较大比例（约71%）。这种结构使奶牛与单胃动物之间在营养学上存在两个主要区别。其一是胃的总容积特别大，为容纳大量营养物质提供了足够空间；其二是瘤胃内营养物质和厌氧的环境为数量庞大的微生物群体提供了十分理想的生存条件。图3-5牛胃内部构造(西北农业大学等绘，家畜解剖图谱，1978)1．瘤胃是奶牛接纳食物的第一胃室。由背囊、腹囊和前后的背、腹盲囊构成，背囊和腹囊被柱状肌肉所分隔。成年母牛瘤胃可容纳100～120kg饲料，自然状态下占据牛体整个腹部左侧和右侧下半部。瘤胃借助柱状肌肉的收缩可进行规律性蠕动，瘤胃壁粘膜还有大量的瘤胃乳头，可大大增加瘤胃内壁的表面积。这都有利于瘤胃对营养物质的消化和吸收。瘤胃最大的作用是它内部生存着大量的细菌、真菌和原虫，它们可产生分解纤维素的胞外酶，从而帮助反刍动物发酵并消化纤维饲料，有“活体发酵罐”之称。瘤胃微生物发酵纤维素、半纤维素、蛋白质等多聚物的结果，是将其转化为分子质量相对较小的挥发性脂肪酸、氨基酸、维生素以及形成菌体蛋白（含原生动物），这些作为营养再提供给宿主动物。2.网胃是奶牛的第二胃室。由瘤---网褶将其与瘤胃分开。网胃由许多形似蜂巢的网状小房构成，故又称“蜂巢胃”。瘤胃和网胃功能相近，其间的内容物可相互交流，故又可合称瘤网胃。网胃有控制瘤胃食糜流出的作用，只有当食糜颗粒的直径小于1～2mm时，方可流入瓣胃。3.瓣胃为奶牛的第三胃室，呈圆形。其间由100多片瓣胃叶构成，俗称“百叶”。其作用类似一个过滤器，主要是重吸收食糜中的水分、有机酸和部分矿物质，同时对食糜起研磨和进一步发酵的作用。4.皱胃是奶牛的第四胃室，由胃体部、胃底部和幽门部组成，内壁折叠形成许多皱褶，由于它富含腺体，可分泌盐酸和大量的消化酶，可对饲料营养进行真正意义上的消化和吸收。（四）肠道奶牛肠道主要由小肠、结肠、盲肠和直肠组成。其中小肠特别发达，成年母牛长约35～40m，主要负责营养物质的吸收；结肠长10～11m，有重吸收水分的功能；盲肠是小肠和结肠联结处支生的一盲囊，长不足1m，内有微生物活动，但由于瘤胃的存在，其作用不像单胃动物的那么重要。总之，由于牛的肠道较长，约为体长的27倍，加之胃发达，食物在消化道内存留时间较长，因此，奶牛对饲料营养的利用率很高。二、奶牛的消化生理过程和特殊现象消化一词，就其狭义而言，是指在动物体内将饲料中所含的蛋白质、脂肪和淀粉、纤维等碳水化合物分解为足以能被动物吸收的微小单位的过程。在奶牛而言，这个过程主要包括物理消化、微生物消化和皱胃化学酶消化三个方面的活动。为了方便起见，下面按部位分区分别叙述。（一）口腔区饲料在奶牛的口腔内主要进行物理消化。在口腔区所发生的三个物理过程是采食、咀嚼和开始吞咽。牛采食时，舌头拉长伸出口外，利用粗糙的乳状突起将草料卷入口腔，由唇、齿配合将长草扯断或切断。在咀嚼肌牵拉下，由臼齿将食物反复咀嚼、磨碎、搅拌，混之以唾液浸润，参之以少量的酶类消化，形成即将下咽的食团，由舌运至口腔后部。这时，产生随意或不随意的吞咽反射。当食团通过咽部时，由于喉的反射性关闭而使呼吸暂时停止，最后完成吞咽而使食团进入胃区。在这个过程中，牛的舌头起了三重作用：（1）舌的运动可将食物送到口腔不同部位以供咀嚼，并使之与唾液混合最后形成食团；（2）舌面的味蕾可为奶牛选择性摄食提供一种神经调节，如食物适口性不良，味蕾的神经冲动会使奶牛做出停止采食的反应；相反，适口性好的食物会刺激奶牛的食欲而大量采食。牛的舌尖和舌的后部味蕾丰富而中部甚少；（3）舌将充分咀嚼和调制的食团送达口腔后部刺激咽部神经感受器，触发吞咽过程并将食团咽下。在口腔消化中，唾液腺功不可没。唾液腺是可分泌唾液的网状组织。主要的三对唾液腺是腮腺、颌下腺和舌下腺。由于采食和反刍，使奶牛每天咀嚼40000～45000次，分泌唾液达100余升。唾液对消化所起的作用包括：（1）润滑作用。唾液有助于咀嚼、形成食团和吞咽；（2）缓冲作用。唾液中含有大量碳酸氢盐可作为缓冲剂，在调节瘤胃pH方面发挥重要作用；（3）营养作用。唾液含有相当多的尿素、粘蛋白、磷、镁、氯等矿物元素，可作为营养被瘤胃微生物利用；（4）消泡作用。唾液可起表面活性剂的作用，有助于防止瘤胃气体大量积聚而臌胀。（5）唾液可溶解饲料的许多化学物质而能使味蕾产生味觉；（6）唾液对口腔粘膜有保护作用。（二）咽及食道区饲料在咽及食道区很少停留，也谈不上进行消化。如前所述，咽的结构复杂，吞咽时，鼻咽孔由于软腭上举而反射性关闭，会厌软骨受舌根后移的压力翻转将喉盖住，这样可使食物进入食道而防止任何饲料进入气管。食道仅是一个起输送作用的肌肉管道，其肌肉组织在神经支配下可产生单向的蠕动（包括采食时的下行蠕动和反刍时的上行逆呕）。（三）胃区饲料的消化主要在胃区进行。物理消化、微生物消化和皱胃化学酶消化三个方面的活动在胃区均可以得到充分体现。饲料的消化是这三个方面相互交织、综合作用的生理过程。1．反刍活动反刍是反刍动物一种独特的生理活动或现象，也是瘤胃中进行的主要的物理消化。前已述及，奶牛天生采食粗放，饲料未经充分咀嚼便匆匆咽下。但饲料咽下并不等于完成了采食全过程而可以进入后段消化，饲料能否顺利通过瘤胃还要受食团颗粒大小的控制。因此，作为对采食的补偿奶牛发展了反刍功能。奶牛反刍多发生于采食半小时以后，贯穿于两次采食之间。反刍时，奶牛自瘤胃逆出食团至口腔并反复咀嚼，每个食团经咀嚼约1分钟后再咽下。奶牛每天的反刍时间为8小时或更多。反刍花费的时间因日粮的性质而不同。粗糙而含纤维多的日粮需用反刍时间较长，而优质牧草含纤维较少无需经过过多咀嚼即可快速通过瘤胃。反复咀嚼并不能提高消化率，但它可以使奶牛由瘤胃进入后段消化道的食物数量大大增加，因为饲料颗粒必须经过反刍、咀嚼才可以减小到能够通过瘤网胃的程度而排空。2．瘤网胃微生物消化这是饲料在胃区进行的重要消化活动之一。我们已经知道瘤胃是一个大的发酵罐，其内生活着大量细菌、原虫和真菌等微生物，它们密切组织、相互制约形成了复杂的瘤网胃生态系统，分别消化不同类型的饲料和养分。因此，日粮种类与性质、饲喂方式、饲料颗粒大小、饲喂次数、季节等各种外界和人为因素都会影响瘤网胃微生物的活动和产物量。简单地说，瘤网胃微生物主要起着两方面的作用：（1）在瘤网胃微生物的作用下，饲料内约70~80%的可消化干物质和50%粗纤维在瘤网胃内消化，产生挥发性脂肪酸（VFA）、CO2、CH4和NH3，并合成微生物蛋白质，为奶牛提供60～80%的能量需要。（2）瘤网胃微生物与宿主之间有着真正的共生关系，它们利用自身产生的各种酶类将奶牛采食的饲料分解，然后合成完全蛋白质（含有所有的必须氨基酸）、维生素C、K和所有的B族维生素，最后又为奶牛所利用。因此，瘤胃（包括网胃）的消化代谢在反刍家畜的整个消化代谢中，占有特别重要的地位。嗳气：这也是反刍动物特有的一种生理现象。由于瘤胃微生物的连续发酵活动，使得反刍动物在消化过程中产生比单胃动物多得多的气体，主要为NH3、CO2、CH4等。NH3可以被瘤胃壁吸收或被瘤网胃微生物进一步利用合成氨基酸，而CO2和CH4等除一小部分可通过瘤胃壁被吸收入血经肺呼吸排出外，大部分则必须经嗳气及时排出。奶牛在正常情况下，嗳气可自由排出，但在春秋季节饲喂大量青草（尤其是含有大量苜蓿等豆科牧草）时，或高产奶牛泌乳盛期饲喂高精料时，一定要注意观察嗳气情况，以免发生瘤胃臌胀。3．皱胃化学酶消化在这方面与单胃动物基本相似。皱胃的胃底部和幽门部分布有丰富的腺体，可分泌多种胃蛋白酶原和脂肪酶，同时大量分泌胃液和盐酸，激活胃蛋白酶原和脂肪酶，从而将来自于前胃的食糜连同微生物一起消化分解，并部分吸收入血送达肝脏。随着消化的进程推动食糜继续下行至小肠。新生犊牛前三胃很小，消化主要靠真胃，与其说是反刍动物还不如说像单胃动物。犊牛摄取奶汁通常绕过第一、二胃室，经由食管沟直接进入皱胃，这时皱胃产生能够消化乳汁的凝乳酶和其他化合物。如果犊牛喝奶过快或呛奶，则奶汁可能进入不能得到适当消化的瘤胃而引起犊牛消化系统失调。另外，犊牛哺乳也会补偿因瘤胃功能不全而需要从体外摄取的某些必须氨基酸、维生素。随着犊牛逐渐啃食饲草饲料，少量细菌和原虫就会被接种到瘤胃，并在其中定居、生长繁殖，促使瘤胃发育，直至断奶时，犊牛才可算得上是名副其实的反刍家畜。（四）胰区胰区包括胰脏和胰管，为消化系统的辅助器官，兼具内分泌和外分泌功能。其内分泌功能是分泌胰岛素和胰高血糖素，在糖代谢、维持血糖水平和葡萄糖进入细胞等方面有重要作用；外分泌功能则涉及胰液的产生和分泌，这些胰液是小肠消化所必不可少的。（五）肝区肝区包括肝脏、胆囊和胆管，它们是消化系统重要的辅助器官。肝脏负责对经胃肠道消化并由门脉系统运送来的营养物质的吸收、贮存和利用。胆囊分泌胆汁并由胆管送达肝脏，负责对小肠内脂肪和类脂吸收、转运和消化。因此，肝区有很多生理功能，具体而言，主要有：（1）分泌胆汁，调节皱胃及小肠pH，促进食糜脂肪的溶解和吸收；（2）促进蛋白质、碳水化合物和类脂代谢；并维持血浆葡萄糖、血浆蛋白的恒定；（3）合成糖原并以糖原形式贮存能量；（4）贮存并参与维生素转运；（5）对有害物质解毒并排出有关废弃物；（6）分解破坏衰老的红细胞。（六）小肠及盲肠—结肠区小肠由前到后可分为三段：十二指肠、空肠和回肠。十二指肠起自皱胃的幽门括约肌，由短的肠系膜紧紧附着于体壁，胆汁和胰液均流入其内。空肠与回肠之间没有明显交界。整个小肠的肠管内壁覆盖着手指状绒毛突起，形成完整的网状内皮系统。每个绒毛含有一个称为乳糜管的淋巴管和一连串的细血管。绒毛表面有大量的微绒毛，可以大大增加肠道吸收的表面面积。小肠的末端为回盲瓣，由环形括约肌构成，其作用是阻止已经到达后段的物质回流到小肠。结肠和盲肠均由厚壁的环形肌肉组成。结肠的蠕动可促进其中内容物水分和矿物质的重吸收。牛的盲肠没有充分发育，仅是一个盲囊，在消化代谢中的作用无关紧要，但能吸收一些挥发性脂肪酸。瘤网胃微生物及其与奶牛的共生在奶牛的长期进化过程中，瘤网胃微生物与奶牛形成了真正的互利共生关系，但这也是有一定的条件的。在现代奶牛饲养中，人们常常自觉不自觉地破坏这种双双赖以共生的环境，使得奶牛经常出现消化道疾病，尤其是前胃疾病。所以，深刻认识正常的瘤胃环境及瘤网胃微生物种类、特性以及与奶牛之间的共生关系，对于维持瘤胃功能，促进消化，保证奶牛健康，提高生产水平有重要作用。一、瘤胃内环境--内容物的性质（一）瘤胃内容物的干物质含量经采食、反刍和饮水，食物和水分相对稳定地进入瘤胃，供给微生物所需要的水分和营养物质，瘤胃内容物含干物质10~15%，而含水分85~90%。瘤胃内容物的密度在1.022～1.055之间，平均为1.038。食团分布具有一定的层次性，摄入的精料较重，大部分沉入瘤胃底部或进入网胃，草料的颗粒较粗，主要局限于瘤胃背囊（图3-6）。图3-6瘤胃内容物层次性（最后胸椎处横切面）以乳牛为例，每天喂干草3.5千克，即使有正常的瘤胃蠕动和反刍，但不同部位的内容物干物质含量仍有明显差异；背囊为12.7%，腹囊4.5%，网胃4.9%；随采食后时间延长，背囊内容物含量略有降低，而其它部位则逐渐增加。采食后24小时内保持明显的层次性。瘤胃内容物水分来源，除饲料和饮水外，尚有唾液和瘤胃壁透入（分泌）。以喂干草的母牛（体重530千克）为例，一昼夜流入瘤胃的唾液量超过100升，瘤胃液平均50升；而一昼夜流出量为150~170升，白天流量比夜间略高，约为13~15%液体容积/小时。喂颗粒饲料牛平均流量为18%液体容积/小时，相当于周转率4.2次/天。泌乳牛的流量比干乳期高30~50%。水平衡的情况示于图3-7，由此可见，牛体的总水量约为330升，瘤胃液为50升，即瘤胃液约占反刍家畜机体总水量的15%，而每天以唾液的形式进入瘤胃的水分约占机体内总水量的30%，同时瘤胃液差不多以同样份量进入第三胃（瓣胃）；经过瓣胃时，大约有60~70%水分在其中被吸收。瘤胃内水分还通过强烈的双向扩散作用与血液交流，其量可超过瘤胃液10倍之多，当动物处于干旱环境和长期禁饮的情况下，瘤胃内的水分经血液输至其它组织的作用加强，瘤胃液减少。所以瘤胃可以被看作体内的蓄水库和水的转运站。图3-7牛瘤胃的水平衡以及体内总水量的关系（二）瘤胃渗透压渗透压差异是由于溶液存在离子化原子或分子，瘤胃渗透压以渗透摩尔（Osmole）表示，1Osmole含有6×1023个渗透离子/L溶液。牛的瘤胃渗透压为250～350mOsmole/kg，平均280mOsmole/kg，接近血浆的渗透压。瘤胃内渗透压主要受饲喂的影响而变动，饲喂前一般比血浆低，而饲喂后一般高于血浆，历时数小时之久，饲喂后0.5~2小时内，瘤胃内渗透压达350~400mOsmole/kg（血浆为300mOsmole/kg），于是体液从血液转运至瘤胃内。饮水使渗透压下降，随后数小时逐步上升。渗透压升高主要由于饲料消化代谢的结果，通常在进食后第一小时达峰值。渗透压升高程度还受饲料性质的影响，喂粗饲料时升高20~30%，易发酵饲料或加入矿物质升高更大。如饲喂大量精料或苜蓿颗粒时渗透压可高达350～400mOsmole/kg。一般认为，渗透压在260～280mOsmole/kg有利于原虫生长，高于350mOsmole/kg不利于纤维和淀粉消化，甚至使反刍停止。饲料在瘤胃内释放电解质以及发酵产生VFA和氨等是瘤胃渗透压升高的主要原因。所以吸收Na和VFA为调节瘤胃渗透压的主要手段。饮水或水分由唾液和通过瘤胃壁进入瘤胃以及溶质被吸收，渗透压逐渐下降，于3~4小时升至原来水平。瘤胃液的溶质包括无机物和有机物，溶质来源于饲料、唾液、由瘤胃壁而进入的液体以及微生物的代谢产物。（三）瘤胃pH瘤胃内pH变动范围为5.5~7.5，一般地pH呈规律性变化，主要取决于日粮性质和摄食后时间。pH的波动曲线反映积聚的有机酸和产生唾液的变化，一般于饲喂后2~6小时达最低值。喂苜蓿干草时瘤胃液的缓冲能力较高，pH亦较高，喂青贮料则较低；喂精料时pH下降，尤其是添加大量淀粉或可溶性糖时pH更低。如大量饲喂湿玉米pH可降至4，产生过量乳酸，可使动物发生瘤胃酸中毒而死亡。其它影响pH的因素有：（1）增加采食量或饲喂次数可使pH下降。（2）饲料颗粒大小：粉碎或颗粒化时，发酵率增高，VFA增多，pH下降。（3）环境温度，牛喂高粗料日粮，冷室内瘤胃pH6.48，热室pH6.09；喂高精料日粮分别为6.08和5.56。（4）瘤胃内部位：背囊和网胃内pH略高些，而腹囊则较低。反过来看，pH在5.2～6.0时，有利于淀粉发酵，丙酸比例升高，利于提高产量；而pH在6.2～6.8时，有利于粗纤维发酵，乙酸比例增加，利于提高乳脂率。（四）缓冲能力瘤胃有比较稳定的缓冲系统，这与饲料、唾液和瘤胃壁的分泌有密切关系，并受pH、CO2分压和VFA浓度的控制。瘤胃pH6.8~7.8时，缓冲能力良好，超出这一范围，则显著降低。缓冲能力的变化与瘤胃液内重碳酸盐、磷酸盐和VFA总浓度及相对浓度有关。在通常的pH条件下，唾液和瘤胃壁分泌的重碳酸盐（pH5~7）和磷酸盐（pH6~8）起重要作用，但在低pH条件下（pH4~6），VFA的作用较大（VFA浓度与缓冲能力呈负相关）。一般地饲喂前缓冲能力较低，饲喂后一小时达最大值，随后逐渐下降至原先水平。（五）氧化还原电位（Eh）瘤胃内充满CO2和甲烷气体，前者占50~70%，后者占20~45%，只有少量氢、氮和硫化氢等气体，偶然有游离氧0.5~1%，但能被瘤胃内容物迅速摄取，所以瘤胃内为乏氧状态。瘤胃内容物的氧化还原范围约为-350~-400毫伏（mV），用来表示瘤胃微生物的活动程度。氧化还原电位和pH联合表示还原能力(rH)，通常情况下瘤胃内容物的rH为8左右，rH受饲料的影响：刚采食精料后，暂时下降至6.9，禁食时rH升高到11.2。瘤胃的氧化还原电位与pH的关系，用下列公式表示：Eh（毫伏）=0.06pH一般认为瘤胃细菌作为电子接受者利用它们的底物。因此瘤胃液氧化还原电位用来表示瘤胃细菌的活动程度。但有报道，瘤胃液的还原能力，只有9%与细菌有关，而47%与大的饲料颗粒，38%与上层胶体物有关。瘤胃内中等量通入空气（或氧），并不使电位升高，也不会影响代谢终产物，只是当短时大量空气通入时，才会使氧化还原电位升高。这是由于瘤胃内存在许多兼性微生物之故，兼氧微生物可利用氧化物而生存（氧化物作为H+的接受者进入瘤胃）因而维持氧化还原电位于低水平，使兼氧微生物继续生存和发挥作用。（六）瘤胃温度一般为38~41℃，平均为39℃，腹囊比背囊稍高些，发酵强的饲料（例如苜蓿干草），可使温度上升达41℃，饮水对瘤胃温度的影响很大，饮25℃水，瘤胃温度可降低5~10℃，经两小时左右才能恢复至原先水平。（七）表面张力瘤胃液的表面张力为50~60达因/㎝2，饮水和表面活性剂（如洗涤剂、硅、脂肪）可降低瘤胃液的表面张力。表面张力和粘度都增高时会产生气泡，造成瘤胃的气泡性臌气，饲料种类和颗粒大小影响瘤胃液的粘度，喂精料和小颗粒饲料时，粘度升高，在pH5.5~5.8和pH7.5~8.5时粘度最大。二、瘤胃微生物种类与功能瘤胃微生物由于数量大、多样性以及随宿主动物日粮变化而种群随着发生急剧变化，并且在同样的日粮条件下，同一动物或个体之间也常见显著变化。所以瘤胃微生物学是一门非常复杂的边缘科学，很少细菌学家问津这一领域。近年来由于培养技术的改进，瘤胃微生物学乃成为正在拓展的学科。瘤胃微生物主要由细菌、原虫和厌氧真菌等构成，其中瘤胃细菌的种类有200种以上，原虫20种以上，厌氧真菌10余种。其典型的计数范围为细菌250～500亿/g内容物，原虫为20～50万/g内容物，真菌103～105/g内容物。除了细菌、真菌和原虫外，在瘤胃还能见到其它类型如噬菌体。Call和Huhtanen1950年提出，典型的瘤胃微生物应具有下列条件：（1）必须营厌氧生活；（2）必须能生产瘤胃内所见的终产物类型；（3）瘤胃内数量（指细菌）必须不少于100万/g内容物。（一）瘤胃细菌瘤胃内细菌种类繁多，功能各异，对瘤胃物质消化起着关键作用。根据形态学可以鉴定一些菌种，但是许多细菌形态相似，如小球菌或短杆菌，大小为0.4-1.0×1-3μ不易区别；有的细菌如住瘤胃拟杆菌(Bacteroidesruminocola)、琥珀酸拟杆菌（B.succinogens）细胞形状从球状变异至长棒状，因此单凭形态难以鉴定。革兰氏染色反应对鉴定菌种有一定价值，但缺乏生态学意义。另一鉴定方法是研究菌种代谢和改变培养方法，因为发酵的终产物往往是某些菌种的特征（但也有不少重复性）；细菌可提供不同的酶用于对不同底物的分解。因此，R.E.Hungate（1966）根据底物利用和发酵产生终产物将瘤胃细菌予以分类：1．纤维素消化菌分布广泛，除反刍动物外，亦存在于其它动物的胃肠道内。这类细菌能产生纤维素酶，还可能利用纤维二糖。细菌纯培养时，消化纤维素能力比之几种菌种同时存在时降低许多，采食纤维素日粮的动物瘤胃内纤维素消化菌数量最大，主要的纤维素分解菌有:BacteroidSuccinogenes，Ruminococousflavefaciens，R.albus.Clostridium，CillobacteriumCellulosolvens。2．半纤维素消化菌半纤维素含乳糖和己糖，通常还含糖醛酸（Uronicacid），能水解纤维素的细菌通常也能利用半纤维素，但许多能利用半纤维素的细菌不能利用纤维素，消化半纤维素的菌种包括：Butyrivibrio，Fibrisolvens和Bacteroidesruminicola。3．淀粉分解菌许多纤维素分解菌也具有消化淀粉的能力，不过有些淀粉分解菌不具有利用纤维素的能力。饲喂淀粉含量高的日粮时淀粉分解菌比例较大，主要菌种包括：Bacteroidesamylophilus，Succinimonasamylolytica，Butyrivibrio,fibrisolvens，B.alactacidigens及Bacteroidesruminicola。4．利用糖类细菌大多数利用多糖的细菌，能利用二糖和单糖，植物（大多是幼嫩的）含大量水溶性碳水化合物，能被细菌利用。死菌、被溶解的细菌或荚膜物质的糖类也能被利用。其中某些菌含有β-葡萄糖苷酶，可利用纤维二糖。在幼畜的瘤胃内有大量利用乳糖的细菌。5．利用酸菌许多细菌能利用乳酸，所以除非异常状态，正常瘤胃内乳酸量不多，其它菌能利用琥珀酸、苹果酸或延胡索酸，有些菌能利用甲酸，其它菌能利用乙酸（可能不是主要能量来源），草酸也能被瘤胃细菌分解。利用乳酸的一些菌种包括：Bacteriumsp，Desulphovibrio以及Selenomonaslactilytica。6．蛋白分解菌许多瘤胃细菌利用氨基酸作为主要能源，已知三类菌种有分解蛋白质的能力：Bacteroidesamylophilus，ClostridiumSporogenes和Bacilluslicheniformis。7．产氨菌这种菌在某种程度上与蛋白分解菌重复，不过已知许多菌由不同来源产生氨，产氨菌包括：Bacteroidesruminocola，Selenomonasruminantium以及Butyrivibrio等一些菌株。8．产甲烷菌产甲烷菌不易在试管内（invitro）培养，虽然瘤胃气体甲烷达25%，而这类细菌知道很少，已鉴定的产甲烷菌包括：Methanobacteriumruminantium和Methanobacteriumformicicum；其次还有：Methanobacteriumsohngenii，Methanobacteriumsuboxydans及MethanosarcinaSp.。9．脂肪分解菌细菌的混悬液能利用从脂肪分子水解的甘油，有些菌氢化不饱和脂肪酸，有些菌明显地代谢长链脂肪酸为酮类。10．维生素合成菌先前的研究者广泛研究了瘤胃细菌单独菌种合成维生素，还研究了一些合成维生素复合体的各种有关细菌。认为瘤胃微生物能合成维持水平的维生素C、K和所有B族维生素。许多瘤胃细菌根据分解特殊底物的能力或其终产物予以分类，而实际上大多数瘤胃菌种发酵往往并不止一种底物，其终产物也不止一种。（二）瘤胃原虫瘤胃原虫最初是由Gruby和Delafond（1843）发现的，瘤胃原虫比细菌大得多，在显微镜下看得很清楚。瘤胃原虫主要是纤毛虫（Holotrichs），少数是鞭毛虫（Flagellates）。鞭毛虫一般在幼年反刍动物纤毛虫区系建立前，或由于某种原因纤毛虫区系消失时存在。1.纤毛虫的分类和形态特征：纤毛虫的大小为20-200μm，它的种类大体上可分为全毛和贫毛两类:密毛属(Dasytricha)全毛目(Holotrichia)均毛属(Isotricha)贫毛目(Oligotrich)现将形态特征分述如下：（1）全毛虫(Holotrich)瘤胃内常见的均毛属纤毛虫有两种：I.prostoma和I.intestinalis。前者大小80-160μ×53-100μ。口在细胞前端。后者大小97-131μ×68-87μ，口在细胞一侧后端与中点之间。瘤胃内密毛虫仅有一种D.ruminantium，其形态特点是口在细胞末端，体比均毛虫小（46-75μ×22-40μ），通常瘤胃内大量存在。全毛虫表膜较柔软，全身有纤毛，运动速度比贫毛虫快，在有氧环境中，存活时间比其它原虫长，在幼年反刍动物体内最先建立区系，体内贮存支链淀粉，以碘染色时呈蓝色。（2）贫毛虫内毛亚属身体局部有高度分化的纤毛带，用以运动和摄食，虫体中部有消化囊，前接胞口，后通肛门，消化囊周围为内浆层，内浆与外浆有膜区分，外浆包含核、骨板和伸缩泡，大核在背侧，大核附近有小核，大核和小核的形状和位置、伸缩泡分布以及骨板有无在鉴定种别时甚为重要，以碘染色时，贮存多糖呈蓝黑色，贫毛虫主要有以下几属：1）内毛属（Entodinium）:一般体长20-100μ，口缘有纤毛带，大细胞核呈杆状，有大核的一侧是背侧，伸缩泡一个，体末可能有尾刺。2）双毛虫属（Diplodinium）：有口缘纤毛带和背纤毛带。二者部位高度相近，背纤毛带短，生于背部。本属的种类有骨板，有的没有骨板。可分四个亚属。ａ.无甲亚属（Anoplodinium）：体小，无骨板，体末有长刺（5～6条），单细胞无性繁殖，尾刺数较少（1，2条或无）。如有齿双毛虫（D.denticulatum）五刺型，体末有五条细长刺。大核前端弯向腹面，小核在大核背侧，连刺长约87-109μ，摄食及消化纤维素。ｂ.真双毛亚属（Eudiplodinium）：体右侧有1-2块骨板，位于口后，常见的家牛双毛虫(Eudip.Tauricum)体型很大，长170-280μ，骨板二块，呈Y形，大核背侧有两突起，呈反F形，大核旁有两个伸缩泡，常摄入纤维和小纤毛虫。ｃ.多甲亚属（Polyplastron）：体右侧骨板2块，左侧骨板2-3块。大核背侧有一列伸缩泡，代表种为多甲多泡双毛虫（Polyplastronmultivesticulatum），体长120-190μ，细胞内充满贮存的支链淀粉，在牛、羊胃中常见。ｄ.硬甲亚属（Ostracodinium）：体右侧大部分被骨板所占，骨板通常一块，也有三块的，如三甲双毛虫（Ostracodiniumtriloricatum），体长85-112μ，末端无尾饰，牛、羊瘤胃中常见。3)前毛虫属（Epidinium）：背纤毛带排列位置在前段1/3处；稍后于口缘纤毛带，骨板3-5块；体形似锥体或圆筒状，有两个纤毛带，向一方扭转；大核呈杆状，伸缩泡两个，体末常有刺状尾饰，常见种类有无尾前毛虫（Epidiniumecaudatum），腹尾侧有一短刺，体长104-150μ。4)头毛虫属（Ophryscolex）：两个纤毛带，背纤毛带绕体2/3周，着生于体前段1/3-1/2处，骨板3块，伸缩泡两列，共9个，体末有成圈的刺。常见的为有尾头毛虫（O.caudatum）三环刺型，有刺三圈，有一个主刺。2.纤毛虫的营养和代谢（1）糖类1）可溶性糖：全毛虫可迅速同化可溶性糖（如葡萄糖、麦芽糖、蔗糖及可溶性淀粉）以满足他们对糖的需要，被摄取的糖82%能以淀粉状态贮藏。反刍家畜采食后2-4小时全毛虫的淀粉贮藏达最高值。由糖呈淀粉状态贮藏，可以减少饲喂后的暴发性发酵。全毛虫中密毛虫能水解蔗糖、麦芽糖、纤维二糖等，但不能分解淀粉，也不能以麦芽糖贮藏淀粉，均毛虫能分解淀粉，但不能利用麦芽糖。密毛虫和均毛虫都含有α-淀粉酶和蔗糖酶。可溶性糖类被发酵后产生乙酸、丁酸、乳酸、CO2、H2及支链淀粉，这些产物大多贮藏于纤毛虫体内，提供能源的贮库。贫毛虫对可溶性糖的利用能力有限，多甲多泡双毛虫能分解蔗糖及一些可溶性糖；无尾前毛虫（Ep.ecaudatum）在有葡萄糖和果糖存在下，贮藏淀粉；有尾内毛虫（E.caudatum）利用可溶性淀粉和麦芽糖，较少利用纤维二糖、蔗糖和葡萄糖。2）淀粉：淀粉是瘤胃纤毛虫营养的主要来源，对贫毛虫尤为重要。除极少数几种内毛虫外，所有贫毛虫都能摄食和发酵淀粉(摄食速度很快，直至细胞充满淀粉才停止)。发酵物为VFA、乳酸、CO2、H2。均毛虫的淀粉发酵主要终产物是乳酸，而贫毛虫则不是乳酸。贫毛虫的这种特性，对于防止宿主不需要的酸性有很大价值。3）纤维素：刚发现瘤胃纤毛虫时，就观察到大型贫毛虫摄食大量植物物质，纤毛虫能否分解纤维素就成为注意的中心。1943年R.E.Hungate首先发现多甲多泡双毛虫在试管内纤维素上生长，并消化纤维素形成糖元和产生还原糖，后来证明存在纤维素酶。上述两种贫毛虫的纤维素分解产物主要是葡萄糖、少量纤维二糖和微量木糖。虽然观察到内毛虫摄食纤维素，但几乎都不能消化纤维素；前毛虫含有纤维二糖酶。全毛虫似乎不参与纤维素的分解。4）半纤维素：全毛虫和有尾内毛虫没有水解木聚糖或发酵游离戊糖的能力。无尾前毛虫易分解简单木聚糖和阿拉伯-木聚糖以及三叶草和小麦秸中半纤维素等较复杂的聚合物，水解的主要产物是木糖和阿拉伯糖。在多甲多泡双毛虫和头毛虫发现有水解小麦戊糖和木二糖的酶系，多甲多泡双毛虫的复合酶似与前毛虫的大体相同。5）果胶：除内毛虫外，其它纤毛虫都含有果胶酯酶和聚半乳糖醛酸酶（Polygalacturonase）。前者将果胶水解产生甲醇和半乳糖醛酸（果胶酸），后者分解聚半乳糖醛酸产生半乳糖醛酸和寡糖醛酸。（2）氮化合物早期试验表明，日粮内加入蛋白质，瘤胃的纤毛虫明显增加。贫毛虫能迅速摄食和分解酪蛋白，产生NPN；棉籽、大豆和亚麻仁油饼的粗蛋白易被有尾内毛虫利用。内毛虫水解酪蛋白主要产生氨基酸和肽的混合物，氨仅占10%左右，但当无底物培养时，每小时排出1%氮，氨是主要产物，占排泄氮的50%-70%，混合纤毛虫的蛋白分解酶，在接近中性条件下，活性最高。内毛虫所含蛋白分解酶，其作用方式类似胰蛋白酶，还含有肽酶，但未见有脲酶。除饲料蛋白质外，纤毛虫利用细菌作为含氮食物的重要来源。（3）脂肪：关于纤毛虫的脂肪代谢，还知道不多。有报道，无尾前毛虫能摄食叶绿体（含丰富脂类），纤毛虫能水解脂类和氢化不饱和脂肪酸，例如月桂酸和油酸与瘤胃液一起体外温育，由于纤毛虫的作用则大部分水解；纯培养的均毛虫氢化油酸为硬脂酸。由此可见，瘤胃原虫在瘤胃发酵代谢中的作用有：①利用纤维素②利用淀粉③利用可溶性碳水化合物④利用蛋白质⑤利用脂肪。原虫与细菌在代谢上的区别有：①原虫细胞分裂速度比细菌的分裂速度慢，一般为0.5-2天。②原虫活动性较强，尽管其数量比细菌少得多，但其利用基质的速度几乎和细菌一样快。③原虫可以不溶多聚物的形式贮存多余的碳水化合物。④原虫比细菌易被酸性条件杀死，多毛虫和少数贫毛虫对酸最为敏感。⑤原虫不能用简单的含氮化合物合成氨基酸。它们主要靠吞食、消化细菌及利用油离氨基酸来合成自身的蛋白质。每个原虫每小时可大约吞食200-105个细菌。每分钟大约有1%的细菌可被原虫吞食。有些大的原虫也吞食小原虫。⑥原虫对提高发酵效率有作用，但不是必需的。3.影响纤毛虫种群的因子（1）反刍动物种别据Constantinescu和Palfy报道，绵羊瘤胃有纤毛虫20个种，牛有31个种，其中15个种为共有的。但由于日粮和地理差异，反刍动物种间往往比较混乱。据印度资料，水牛、牛、骆驼各10头（取自反刍食团）以及山羊、绵羊各20头，进行纤毛虫分类，列于表3-2：表3-2反刍家畜瘤胃内纤毛虫的类别（%）动物头毛虫属双毛虫属内毛虫属前毛虫属全毛虫目水牛---31.4牛---28.368.03.30.4骆驼0.213.660.723.81.7山羊1.522.7绵羊2.116.6野生反刍动物如鹿、糜鹿等瘤胃的纤毛虫，一般来说与家养的反刍动物类似。（2）日粮放牧和饲喂干草较多的反刍动物，由于可溶性糖类比较丰富，全毛虫较多；日粮内淀粉含量高，则内毛虫数量增加，例如绵羊喂以苜蓿，切短燕麦和淀粉，内毛虫可达83%；但喂全精料因瘤胃酸性增高，反而使纤毛虫荡然无存。所以谷类的饲喂水平是一个重要影响因子。饲喂谷物、草地放牧和干草日粮时，双毛虫数量较高，当苜蓿干草加喂一些谷物时，头毛虫和前毛虫属很高。日粮内含高水平盐类或加服亚麻仁油，均使纤毛虫减少；而补饲尿素，纤毛虫数增加。（3）饲喂次数一天中饲喂多次，可使纤毛虫数增加。（4）饲料加工粉碎饲料在瘤胃内的周转率较快，同时发酵率增加，酸度上升，抑制了纤毛虫的发育。饲料在颗粒化加工过程中的热处理，使细菌比纤毛虫更有利于利用淀粉，而纤毛虫的发育受到抑制。（5）生理状况反刍动物妊娠和泌乳时，纤毛虫数增加；饥饿时纤毛虫数下降，而细菌数未受显著影响。（6）周期性变化昼夜变化主要受饲喂的影响，通常以饲喂后2小时纤毛虫数达最高值，其中全毛目变动很大；而贫毛目变化较小。季节性变化大概主要是由于饲料的变化，同时，光照和外界温度也可能影响瘤胃微生物。Kistner(1965)曾对影响瘤胃微生物（或纤毛虫）的一些因子及相互关系进行总结，指出某一特定时间的生长率取决于微生物对环境和所利用营养物的性质和浓度的适应性（见图3-8）。图3-8可能影响瘤胃内细菌（或原虫）种别平衡的因子（Kistner，1965）三、瘤胃微生物的生态系统在一定的饲养体制及比较稳定的瘤胃内环境条件下，瘤胃微生物区系维持相对的稳定性，即细菌与纤毛虫之间，微生物与宿主之间达到动态的平衡，构成瘤胃微生物的生态系统。外来微生物包括一些病原菌，在正常情况下，很难在瘤胃内大量繁殖，例如大肠杆菌和沙门氏菌在瘤胃内数量很少，有人认为是VFA抑制了他们的生长，产气荚膜梭菌D型（perfringestypeD）是一种强烈的病原菌，大概由于瘤胃微生物种群限制了这些细菌的生长，不能在瘤胃内生存。由于瘤胃液内存在噬菌体或抗生素，所以具有对大肠杆菌和枯草杆菌溶解的性能。瘤胃微生物各种群之间存在相互联系和相互制约的关系，分述如下：（一）纤毛虫之间的拮抗作用据Eadie(1962)研究，牛、羊瘤胃纤毛虫分A、B两个大的类型。A型由双甲双毛虫（Diplastron）和头毛虫组成；B型则主要由真双毛虫、前毛虫、鞘双毛虫(Eremoplastron)和坚甲双毛虫组成，这两种类型的纤毛虫在自然条件下互相排斥。人工接种后A型和B型不能在一起形成稳定的种群，在绵羊往往A型占优势，主要原因是多甲多泡双毛虫捕食前毛虫、真毛虫、鞘甲双毛虫(Erenoplastron)和坚甲双毛虫，结果使这些纤毛虫从区系中减少直至消失。（二）纤毛虫与细菌之间的关系当瘤胃微生物种群中没有纤毛虫只有细菌时，则细菌数明显增加，如去原虫可使细菌数量增加三倍。而接种纤毛虫后使细菌数减少，可能是由于纤毛虫与细菌对食物的竞争和细菌作为食物被纤毛虫捕食。纤毛虫不但捕食外界侵入细菌，也捕食瘤胃细菌，瘤胃纤毛虫捕食细菌数量非常可观，据报道，每分钟约捕食1%瘤胃细菌。纤毛虫依靠细菌提供氨基酸。瘤胃细菌被纤毛虫捕食后，既是纤毛虫蛋白质的主要来源，同时细菌的酶系统也有助于纤毛虫的营养代谢。有报道，瘤胃细菌在纤毛虫体内可存活较长时间，例如内毛虫被禁食18、42、62小时，每一纤毛虫体内活菌数分别尚有37、10、2。这些活菌对纤毛虫的代谢，尤其是对利用摄入的可溶性物质颇为重要，当纤毛虫以抗菌素处理杀死所有体内细菌后，纤毛虫丧失结合可溶性化合物的能力，并且处于垂死状态，显然纤毛虫的生长繁殖有赖于瘤胃细菌；另一方面纤毛虫也具有刺激细菌繁殖的作用。以瘤胃微生物分解纤维能力为例，纤毛虫和细菌单独存在条件下，纤毛虫的纤维素消化率为8.9%，细菌为36.1%。而二者混合培养时纤维素消化率提高至55.2%，远远超过二者单独培养时的总和（45%）；甚至纤毛虫经高压消毒杀死后，加入细菌培养物中，亦可使纤维素消化率提高至55.6%。由此可见，纤毛虫体内含有不被高温高压破坏的能促进细菌生长繁殖的刺激素。此外细菌还可以利用纤毛虫分解产生的蛋白质及支链淀粉。一些被吞食的细菌可以在纤毛虫体内共生地起作用。例如，产甲烷细菌可以粘附于数种内毛虫上，当细菌氢供给不足时，纤毛虫产生的氢即是瘤胃甲烷氢的主要来源。一些纤毛虫可吸收瘤胃液中的微量氧，保持厌氧环境。全毛虫可能对减少一些细菌降解的多糖终产物有作用，因为这些纤毛虫可以聚集、扩散可溶性碳水化合物。当纤维分解细菌和纤毛虫都存在时，纤维素的体内、体外消化率最大。当日粮中的精料比例较高时，纤毛虫影响瘤胃功能的最重要方式是稳定瘤胃环境。它们快速地吞食大量的淀粉及可溶性碳水化合，限制了乳酸的形成及pH的波动。这一点相当重要，因为任何一种瘤胃微生物的生存都可能取决于pH的变化。（三）瘤胃微生物与反刍动物的关系主要表现在：①瘤胃的生理生化状况为多种微生物区系提供良好的栖居繁殖的环境；②反刍动物所摄食的饲料为这些微生物生存提供了物质条件；③通过微生物的消化代谢作用，饲料的养分（例如纤维素）可被畜体所充分利用，尤其是微生物代谢的终产物如VFA，是反刍动物能量的主要来源；④宿主摄食日粮的改变，必然引起瘤胃微生物种群随之发生变化，反之，瘤胃微生物种群失去平衡，也必然导致宿主代谢的紊乱。所以瘤胃微生物与反刍动物之间存在互利共生的关系。第四节碳水化合物在体内的代谢前已述及，植物中含有的营养可以概略地分为碳水化合物、蛋白质、脂类、矿物质、维生素和水。碳水化合物在饲料中的含量十分丰富，反刍动物摄食后，首先在瘤胃内进行微生物的发酵作用，一方面为微生物的生长繁殖提供营养物质，另一方面发酵的代谢产物，主要是挥发性脂肪酸（VFA）供给反刍动物机体代谢的营养需要，与血糖相互转化，相辅相成地发挥重要作用。一、饲料中碳水化合物的分解饲料中的碳水化合物，在瘤胃内有一半以上被微生物分解，中间代谢产生乳酸和琥珀酸等，最终产物有VFA（乙酸、丙酸、丁酸等），CO2、CH4等，如图3-9所示：图3-9糖在瘤胃内分解简图体内试验（invivo）和体外试验（invitro）表明，葡萄糖、果糖和蔗糖被迅速发酵，产生乳酸和VFA；麦芽糖，乳糖和半乳糖消失稍慢，并且不聚集乳酸；淀粉和纤维素消失缓慢，产生VFA，持续时间较长。现举例表明糖在体外试验（人工瘤胃）中被消化代谢后的产物（表3-3）：表3-3三种糖被瘤胃微生物发酵后碳的分布（%）形成的终产物麦芽糖阿拉伯糖木糖VFA34.741.348.4乳糖8.00.70CO28.04.04.8甲烷细菌蛋白质11.816.716.2细菌多糖28.118.716.5未确定碳6.317312.1*据MaNaught（1965）资料。由表3-3不难看出，糖在瘤胃内发酵除VFA等代谢产物外，还是菌体蛋白和多糖的重要原料，现将饲料内主要糖类消化分述如下：粗纤维：粗饲料含有25%-40%粗纤维，大约有70%被反刍动物消化，其中瘤胃内消化约50%，其余20%在大肠内消化。纤维素：是细胞第一、二层膜的主要成分，在瘤胃微生物酶类整体综合作用下被分解，先在纤维素酶类作用下，逐步被降解为葡萄糖，再立即被其他微生物酶转变为丙酮酸或乳酸，最后产生VFA。一般来说，约90%纤维素在瘤胃内消化，而10%在大肠内消化。混合日粮中精料比例影响纤维素消化率。例如，精料含量由约30%增至75%时，纤维素消化率约降低20%，瘤胃内消化率也相应降低。半纤维素：由一种或数种单糖聚合的短链多糖（葡萄糖、木聚糖、半乳聚糖等），木聚糖是饲草半纤维素的主要成分。在瘤胃微生物酶作用下，半纤维素被分解成戊糖，进而产生VFA。青草中的戊聚糖瘤胃内消化率为65%，而己糖为75%，秸秆中的戊聚糖为45%。果胶：主要组成成分是聚半乳糖醛酸，分子量约5万。在瘤胃内约75-90%的果胶被消化，终产物为VFA，其中以乙酸占优势。木质素：干草中约含8-12%，过去认为完全不被消化，后来的看法有所改变，由于木质素和纤维素、半纤维素以及其它成分之间有着各种类型的化学结合，妨碍微生物对纤维素等的分解作用，因而对粗饲料的消化率起不良影响。淀粉：系由支链淀粉和直链淀粉分子组成的复杂多糖，是植物细胞的主要贮藏物质。淀粉既是供能的营养物质，又是生糖的前体。在瘤胃微生物淀粉酶的作用下，大部分淀粉（约90%）在瘤胃内分解。不过日粮中谷物种类及含量比例，明显影响瘤胃内淀粉的消化。日粮内粗料与谷物的比例是影响淀粉在瘤胃内消化的第一因素。例如，日粮内干草和生玉米各占一半的话，只有65-70%淀粉在瘤胃内消化，而日粮内无论增加谷物或增加干草比率，被消化的淀粉可增至80-85%。表3-4日粮淀粉在牛瘤胃内消化的比例（7千克干物质/天）干草+碾压过大麦干草+碎玉米干草比例（%）淀粉含量（克/天）瘤胃内淀粉消化（占采食量的%）干草比例（%）淀粉含量（克/天）瘤胃内淀粉消化（占采食量的%）7584596.775100785.340172591.650200871.325256093.425287166.55315098.20218581.2加工也是一重要影响因素，例如整粒大麦在牛瘤胃内的淀粉消化为70%，经碾压后增至90%。蒸煮能使瘤胃内不易消化的谷物消化率大幅度提高，例如碎高粱在瘤胃内消化率为42%，经蒸煮后增加到83%。淀粉在瘤胃内分解的主要终产物是VFA，还产生CH4和损失能量。但淀粉分解产生的能量可供给瘤胃微生物，促进迅速繁殖。某些纤毛虫和细菌将淀粉及其分解产物可溶性糖转变为支链淀粉贮存于其体内。然后长时间均匀发酵，可防止新鲜饲料进入瘤胃时突然爆发强烈的发酵。以含淀粉丰富的日粮喂牛时，瘤胃内常蓄积乳酸，瘤胃内VFA的丙酸比例也比通常高，pH降至5-6，这时瘤胃的微生物区系发生明显变化——乳酸杆菌和丁酸梭菌的数量大幅度增加，而大部分纤毛虫消失，严重时发生乳酸中毒。瘤胃内加入过量葡萄糖时，也发生同样现象。可溶性糖（葡萄糖、蔗糖、麦芽糖、木糖、纤维二糖等）存在于饲料内，约占饲料干物质的30%，或由纤维素、半纤维素、淀粉等分解产生。反刍动物对于可溶性糖总消化率达90%，几乎全部为瘤胃微生物发酵，并被迅速利用，糖类发酵产生VFA、CO2，同时产生能量，供微生物繁殖；或转变为多糖（支链淀粉）贮存于其体内。二、瘤胃内碳水化合物的代谢过程瘤胃内碳水化合物代谢包括两大阶段：第一阶段冷水解过程，饲料的各种多糖在微生物有关水解酶类作用下，逐步分解至单糖，（主要为葡萄糖）；第二阶段为发酵过程，变化比较复杂，目前公认的瘤胃内糖代谢途径如图5，不过这些途径的相对重要性尚不甚清楚（除非在特定的体外条件下）。从图3-10可见，由葡萄糖（经磷酸己糖途径）产生的丙酮酸，是发酵中关键性中间代谢产物，它不但可直接水解产生乙酸和甲酸，还可经乳酸和丙烯酸途径或草酰乙酸和琥珀酸途径产生丙酸。此外，由乙酸之间或乙酸与丙酸缩合可生成丁酸、戊酸、己酸等较高级脂肪酸。图3-10瘤胃内糖代谢途径简图在瘤胃发酵过程中，某一类微生物的排泄物，如乳酸或琥珀酸，对其他菌株可能是有用的能源，所以在瘤胃内（或瘤胃微生物混合培养时），正常情况下，这些中间代谢产物的含量非常少。三、瘤胃内VFA及其相互转化在天然饲料情况下，瘤胃发酵产生的VFA，包括甲酸、乙酸、丙酸、丁酸、异丁酸、2-甲基丁酸、戊酸以及微量己酸和8个碳构成的脂肪酸，总酸以毫克当量%或毫克分子数%表示，各酸的克分子比例一般为乙酸50～65%，丙酸18～25%，丁酸12～20%，以及少量异丁酸和异戊酸，在同样的日粮条件下，不同种别之间比较近似。1.影响瘤胃内VFA的因素瘤胃内VFA的总浓度和各酸的比例，主要取决于日粮，包括日粮的组成和饲喂制度。（1）日粮类型当采食嫩青草，增加含糖或含蛋白质补料，增加摄食量或颗粒饲料时，均趋使总VFA水平提高。至于克分子%，在大多数情况下，乙酸占优势。当日粮内富含淀粉或可溶性糖时，大概由于pH降低，有利于产丙酸微生物繁殖，则丙酸升高。通常喂青贮料、成熟干草或在成长的草地放牧，均使乙酸水平增高；摄食高水平蛋白质，可望增加侧链VFA和丁酸的浓度。（2）饲喂次数采食后由于微生物活动增加，结果VFA浓度增高，峰值可达采食前原来水平的二倍多，例如喂苜蓿时为2.74倍，喂小麦干草为2.36倍。VFA的克分子%喂苜蓿时变化很少，而喂小麦干草时则变化颇大：乙酸相对降低，丙酸增高，丁酸没有多大变化。一天中饲喂次数对瘤胃VFA的变化有一定影响。一般说来，次数多则VFA浓度的波动幅度较小。一天中乳牛饲喂次数从一次增至四次，比较接近于啃牧或自由采食干饲料，即比较接近于反刍家畜的正常摄食行为，对VFA浓度影响不大，但两次饲喂之间的数值范围则缩小。瘤胃内VFA浓度，与瘤胃任何其它代谢产物一样，不但取决于瘤胃内的产生率，也取决于VFA在瘤胃内的吸收和通过。同时，瘤胃微生物的利用，唾液的稀释以及VFA转变为其它的瘤胃代谢产物，也是重要的影响因素。例如，乙酸与丁酸产生的速率几乎相等，而超过丙酸；但由于丁酸吸收速度快，结果瘤胃内的浓度远远低于乙酸，并且也比丙酸低。由此可见，仅根据瘤胃VFA浓度来判定VFA的产生率，是不够妥当的。瘤胃内VFA的产量：近年应用同位素稀释法，可较为准确地测定瘤胃的VFA的产量。绵羊为4-5.5克分子/天，干奶牛30-40克分子/天，泌乳牛108克分子/天。一天中所产生的VFA约可供给机体（绵羊）所需能量的70-80%，乳牛的60-70%。据研究，瘤胃内总VFA产量与瘤胃液浓度或总量存在一定的相关性，总VFA产量同浓度的相关性为r=0.67。总VFA产量同瘤胃的VFA总量（瘤胃内VFA克分子）的相关性r=0.81。为了方便起见，瘤胃VFA产量还可由下列回归公式推算得到：y=0.068x-1.75，y代表总VFA即总产量（克分子/天），x代表瘤胃液的VFA总浓度。2.瘤胃VFA相互转化由丙酮酸和乳酸降解产生瘤胃VFA：图3-11瘤胃内由丙酮酸和乳酸降解产生VFA的途径当瘤胃旺盛的发酵时，由于一种酸是某种微生物的终产物，往往也是其他菌株可利用的底物，因而主要的VFA大量相互转化。有实验证明，连续输入以14C标记的各种酸于瘤胃内，则放射性分布如表3-5：表3-5瘤胃内各酸的放射性分布（Weston及Hogan，1968）输入酸每一种酸内14C占总量的%乙酸丙酸丁酸乙酸丙酸丁酸8472188938476据在乳牛上试验，不同日粮情况下，瘤胃VFA的转化情况列入表3-6：表3-6乳牛瘤胃VFA的相互转化的计算日粮%乙酸来自%丙酸酸来自%丁酸来自丁酸丙酸乙酸丁酸乙酸丙酸苜蓿干草玉米青贮苜蓿+精料1815151181214175910627263117据研究资料表明，相当大量丁酸（40-80%）由乙酸转变而来，即由二分子乙酸缩合为一分子丁酸；乙酸（0-5%）仅少数来自丙酸，而大量来自丁酸（6-20%）；由乙酸生成丙酸（3-37%）和由丙酸生成丁酸（0-18%）变异范围均较大。3．VFA的吸收Bacroft等（1944）最早证明瘤胃吸收VFA，他们的实验表明，从瘤胃流出的血液含VFA的浓度高于外周血液。以后许多实验室研究也都证实VFA被瘤胃吸收，并发现游离脂肪酸的吸收速率随碳链的增长而增加。瘤胃内VFA的吸收速率受pH值的影响。当pH值超过7.0-7.5时，吸收速率较低，认为可能与大部分酸呈未离解状态有关；当pH在正常范围（5.5-6.5）时，各种酸大量呈游离酸状态，吸收增高，当pH降低时，还可能增加瘤胃的血流，促进VFA的吸收。在犊牛和绵羊研究表明，以酸性溶液注入瘤胃或天然饲喂条件下，VFA各酸的吸收速率次序为：丁酸>丙酸>乙酸。由表3-7可见，丁酸的吸收速率为乙酸的2.5-4倍，当pH较高时（6.5），则吸收速率的差异大大减少。研究喂不同日粮的犊牛表明，喂乳、精料和干草的犊牛，在1，4，8，12周龄时，VFA的平均最大吸收速率分别为30，163，179和402（毫克酸/100毫升溶液/小时），而完全喂乳的犊牛仅相应为21，26，22和22，充分说明瘤胃上皮的成长为充分吸收VFA的必要条件。表3-7pH对VFA从瘤胃吸收的影响pH吸收量，毫升/分钟乙酸丙酸丁酸5.365.46平均6.516.57平均52.668.560.644.752.248.5116.0100.8108.468.255.561.9202.7160.5181.696.460.478.4注：Thorlacius和Lodge（1973），喂干草日粮的牛资料。喂颗粒饲料的犊牛由于瘤胃上皮角化发育不全，则VFA的吸收较少，饥饿动物的吸收速率也较缓慢。应用牛的隔离瘤胃腹囊，研究日粮对于VFA吸收的影响，获得实验资料如表3-8，当VFA溶液的pH相同时，喂干草牛的吸收速率比喂高精料日粮的牛缓慢。表3-8不同日粮对VFA吸收的影响日粮pH吸收量，毫升/分钟乙酸丙酸丁酸干草高精料5.325.3454.077.787.7106.5135.3157.0注：Thorlacius和Lodge（1973），喂干草日粮的牛资料。Annison等（1957）发现，VFA由瘤胃大量吸收时，瘤胃内容物与门脉血的总VFA浓度之间有着明显的相关。他们还注意到，在门脉血中，丁酸比之乙酸和丙酸相对地少，而酮体浓度比外周血内高。以后试验还证明，其中相当份量的丁酸，还是由乙酸衍生而来。综上说明瘤胃上皮积极地代谢丁酸，因而使吸收问题更为复杂。现在已知被吸收的丁酸有85%，被代谢产生大量酮体，乙酸也有同样变化，但仅代谢45%，约有65%丙酸在瘤胃上皮内转变为乳酸和葡萄糖，由于瘤胃上皮的代谢作用，从瘤胃流出血液中VFA的浓度是：乙酸>丙酸>丁酸。据估算有76%VFA在瘤胃内被吸收，19%在瓣胃和皱胃内吸收，5%进入小肠。在犊牛上测定胃血液流量的平均速率为764毫升/分钟/100磅体重，则估算得24小时期间，每采食1磅干饲料（苜蓿干草与混合精料，2：1）大约吸收63克乙酸和25克丙酸。Foss（1967）曾制备瘤胃隔离小胃研究VFA的吸收，发现如果静脉注射VFA使血液的VFA水平升高，则小胃吸收VFA被抑制；如果血液的VFA浓度超过小胃内的VFA浓度，则VFA进入小胃，并且丁酸吸收还明显地被高水平的乙酸或丙酸所抑制。四、瘤胃糖代谢的终产物与反刍动物代谢的关系反刍动物和单胃动物糖代谢的根本区别，在于饲料糖在前者的消化道内分解的终产物是VFA，血糖水平较低，而后者消化道的终产物是葡萄糖，血糖水平较高（80-100毫克%）。初生反刍动物的血糖浓度为100毫克%，至6-9周龄，开始采食饲草后，瘤胃发酵产物成为机体的主要能源，随着血VFA浓度逐渐增高，血糖逐渐下降，至成年时反刍动物的水平为25-65毫克%，以后生活中一般不超过75毫克%。1．葡萄糖代谢由消化道吸收入反刍动物机体的葡萄糖不多，仅占总需要量的10-15%。瘤胃壁虽有吸收葡萄糖的能力，但在正常饲养条件下，瘤胃吸收实际上等于零。而