中穗型小麦穗下节长度与产量性状关系研究

中穗型小麦穗下节长度与产量性状关系研究PAGEPAGE18目 录摘要： 1Abstract: 2第一章 综述 31研究背景与意义 32产量相关因子研究进展 42.1穗部性状对产量的决定作用 42.2冠层结构 42.3株型构成因素与产量性状关系 53穗颈和穗下节与产量关系研究进展 63.1研究进展 63.2研究方法 94本研究的目的、意义 95本试验相关记录标准 9第二章中穗型小麦下节长度与产量性状关系研究材料与方法 101材料与方法 111.1试验材料与试验地安排 111.2调查内容与方法 111.2.1调查内容 111.2.2调查方法与室内考种 111.3统计方法 112结果与分析 112.1各材料农艺性状比较 112.2单株穗颈长、穗下节长与株高﹑单穗重相关分析 122.3穗颈长、穗下节长与小区产量相关分析 133讨论 14参考文献 16附 录 18致 谢： 24 中穗型小麦穗下节长度与产量性状关系研究摘要：关键词：StudyontheCorrelationbetweenSpikeNeckLength，PeduncleLengthandYieldTraitofMediumEarWheat第一章 综述小麦是我国第二大粮食作物，1996-2000年，全国小麦种植面积平均为4.35亿亩，占粮食总面积的25.83%，小麦总产1.12亿左右,占粮食总产的21.6%。同时，作为我国重要的商品粮品种和人民的主要口粮，小麦在全国粮食生产中占有重要地位，在国民经济中有重要的意义[1]。而提高产量潜力一直是国内外小麦育种的重要目标，在发展中国家更是如此。据国际食物生产研究所（IFPRI）预测，2020年世界人口对食物的需求量将比2001年提高40%，其中对小麦的需求量将由2001年6亿吨增加到2020年的10亿吨[2]。我国主要冬麦区黄淮冬麦区当前小麦育种的主目标是高产﹑多抗﹑优质，不同副区以及旱地和灌溉地有一定的区别[3]。金善宝也提出产量的提高仍是小麦育种的一个主攻方向[4]。本章将在回忆总结产量性状相关因子对产量影响作用的基础上，着重分析并进一步研究小麦下节长度与产量性状的具体关系，以期为育种提供理论依据，推动小麦育种进一步发展。1研究背景与意义世界小麦的总产量1949年为1.6亿吨，1978年增加到4.5亿吨，1985年达到5.2亿吨，增长幅度很大，其增长在60年代中期以前是由于面积的扩大和单产的提高，60年代中期以后主要是单产提高的结果[5]。下表摘录1949年到2000年间部分年份种植面积﹑总产量和单产[6]：表11949年到2000年间部分年份种植面积﹑总产量和单产年份种植面积（万hm2）总产量（万t）单产（kg/hm2）19492151.531381.064519652470.902522.0102019792935.676273.0213719862961.609004.0304519952886.0010221.5354120002665.339963.637381949-2000年，我国先后育成并用于生产的优良小麦品种2000个以上，主要冬麦区经历了4-7次品种更换［3］。通过品种增加产量的途径包括两个方面，一是在有利的条件下充分发挥其增产潜力，二是在不利的条件下，尽可能提高其对逆境的适应与抵抗能力[4]。由于扩大种植面积的潜力有限，总产的提高在很大程度上将依赖于单产水平的增加。而且我国人多地少的基本国情决定了小麦生产的发展必须走提高单产的途径，而品种产量潜力的改良是提高小麦单产的重要途径[7]。提高单产要从生物学产量和经济系数入手。一般要主茎和大分蘖健壮，长势好，株型理想，冠层有良好的通风透光环境，生长后期叶片功能期要长，衰老慢，保证有较好的绿色面积持续期，以提高灌浆期的光能利用率，使子粒充分灌浆，提高粒重[1]。庄巧生[3]指出，高产的体现，首先是株型合理，光能利用率高，生物学产量高，经济系数大。育种家们在此方面做了许多工作,研究产量构成相关因子对产量的影响作用,从穗部性状到株型性状,都有一定的成绩和进展。小麦产量构成性状及其它主要农艺性状为微效基因控制，属数量性状范筹，因而作为产量育种必须研究和明了各数量性状的遗传变异规律,并以此作为制定育种方案的指导。近年也由于数量遗传学的研究和发展,对小麦数量性状的研究和报道逐年增多[8]。只要揭示出这些相关因子对产量的具体影响作用,从而结合育种实践作出针对性的选育,同时协调各因子之间的关系,就能不断推进小麦育种的进展。2产量相关因子研究进展2.1穗部性状对产量的决定作用小麦产量三个构成因素为亩穗数、穗粒数、千粒重。国内研究表明，粒重的增加对我国小麦产量起到重要作用。中国农业科学院作物品种资源研究所对我国先后育成的2146个品种和品系进行分析，五十年代初期品种的平均千粒重为31.4克，而七十年代品种为40.5克，增加了9.1克［4］。俞世蓉等［9］研究表明，淮南地区八十年代中期育成品种与七十年代前期育成品种相比，千粒重的增加是产量提高的主要原因。龚德平等研究住处穗粒数、株穗数、千粒重对单株产量的正向直接效应较大,以穗粒数的直接作用最大,株穗数次之。每穗粒数与单株产量遗传相关达极显著水平,在产量因素中,增加每穗粒数是提高产量的最重要而可靠的指标[10]。许为钢等［11］研究表明，千粒重和穗粒数的增加对陕西关中地区小麦品种产量的提高有较大贡献，千粒重的作用更为突出。孙道杰等[12]对多穗、中穗和大穗三种类型小麦群体高产的单株性状选择研究指出，单株成穗多、穗子比较均匀（主茎穗重和平均单穗重差别不大）且籽粒较大（千粒重高）是获得多穗型小麦群体高产的重要因素。中穗型小麦是目前生产上推广面积最大的品种类型，在中等肥力以上的农田比较受欢迎，具有群体穗数中等，穗子比多穗型大，产量潜力高等特点，对它来说千粒重也是群体产量形成的一个决定性因素。诚然，穗部性状对产量起决定作用，但穗部性状又是与冠层结构、株型性状等密切相关的，冠层结构、株型性状也都是影响产量的重要相关因素。 2.2冠层结构随着小麦在国民经济中的地位的提高，小麦“高﹑稳﹑低”的育种目标越来越重要，增加粒重也就相当于提高产量，于是光合产物的积累，即相关光合器官对产量的作用受到更多重视。小麦冠层结构涉及群体光能利用、光合产物分配和库源关系等过程，与产量形成息息相关。截至80年代末，育种家对冠层上部，特别是旗叶以上的绿色器官与产量性状的关系作了不少研究。较多的报道认为穗大小、旗叶鞘和旗叶片性状，包括长、宽、面积、干重等与穗粒重有较密切的正相关[5]。小麦冠层各器官中,叶片是光合作用最重要的器官。徐恒立研究认为,冠层器官中,叶片光合贡献率在48.2%-64.7%之间,是小麦冠层群体光合的最主要贡献者,并且旗叶、倒二叶、倒三叶光合能力最强,对子粒产量的贡献最大[13,14]。高产品种一般具有叶片稍短、稍宽，旗叶开张角较小，旗叶面积持续期比较长的特点。叶鞘和茎节对产量的影响也都是正值，增大叶鞘和茎节直径有利于改善产量构成因素，同时要协调茎秆粗细与单位面积穗数多少的关系[5]。杨兆生等[15]也指出旗叶功能期长，芒生长正常有利于子粒产量的增加，在选育品种时应十分注意旗叶干尖﹑干芒这些不良性状的影响。在小麦生育后期，除旗叶﹑穗﹑芒以外，倒二叶﹑倒三叶对粒重也有较大作用，其功能期的长短对最终产量也很重要。应该努力改善冠层结构协调生理过程，合理利用光热水资源，以适当改进生物学产量和收获指数，并重视茎秆的强度和韧性，以增加其抗倒伏能力。从中长期来看，要使产量有大的突破，必须在提高净光合速率和改善营养物质利用状况上对一些生理性状进行改良，以期较大幅度地提高生物学产量和协调源流库关系[4]。这些研究都不同程度地说明了小麦冠层结构中各器官各因子对产量的作用。当然，小麦的光合器官不是孤立的,而是相互作用相互协调的[15]，因此育种中总是要协调各光合器官的关系，使其发挥最佳作用，以使其对产量起到最大的作用。2.3株型构成因素与产量性状关系 关于作物株型的研究，事实上在出现“株型（Planttype）”这一概念之前就已经开始了。早在6世纪30年代，我国北魏时期的贾思勰就在《齐民要术》一书中提出:“早熟者苗短而多收，晚熟者苗长而少收”，这形象地说明了作物的早晚、高矮与产量的关系。1968年Donald提出了谷类作物理想株型的概念及模型，认为小麦理想株型应具有强壮较矮的独秆和窄小挺直的叶片等特点[16]。对于株型的概念，一般指植株地上部分的形态特征，特别是叶和茎的空间存在状态，也就是植株的受光姿势（林健一，1977）。但现在的株型概念已经扩大到与产量形成有关的植株一系列形态和生理性状的综合。株型是一个复杂的概念，是植株结构、功能和视觉形象的综合描述，是特定基因型的植株在一定生态条件下的空间存在形式。它既包括地上部分，如穗型、穗的垂度和小穗着生情况，叶片形状、大小和角度，分蘖开度，株高和节间配置等，又包括地下部分即根系，且受基因型、环境及基因与环境互作的共同作用[17]。小麦株型育种的目的就在于减小个体间的竟争,协调个体与群体间的关系以增大群体优势,通过提高群体光合作用和物质运输效率等生理特性来改善产量构成因素,从而达到提高产量的目的[18]。因此株型相关构成因子对产量的研究就起着极为重要的作用。国外已有研究表明,不同国家小麦产量潜力遗传进展变幅为0.2%-1.4%,每平方米粒数增加和收获指数提高是产量提高的主要原因,株型改良在小麦产量遗传改良中发挥了重要作用[19]。株高是与产量有关的重要性状[20]。株高与茎直径的比例是衡量抗倒伏程度的重要标志之一[21]。在育种中,株高作为遗传力较高的农艺性状之一,早代可严格进行淘汰。吴同彦[22]等对研究株高构成因素与产量关系进行了研究,株高与倒二叶长呈极显著正相关;与基部三节长、倒二叶面积呈显著正相关。基部一节长与倒三叶长呈显著正相关,与倒三叶面积、公顷穗数呈不显著正向相关。基部二节长与基部三节长、倒三叶长、倒三叶面积呈极显著正相关,与倒二叶长呈显著正相关。基部三节长与倒二叶长呈极显著正相关。基部四节长与倒二叶宽、倒二叶面积、倒三叶宽、旗叶宽、旗叶面积呈极显著正相关;与单穗重呈显著正相关。由此看来,在小麦子粒形成过程中,基部四节长、倒二叶宽、倒二叶面积、倒三叶宽、旗叶宽、旗叶面积对粒重的贡献是不容忽视的。他还指出穗茎节长与穗粒数呈显著正相关。穗长与千粒重,倒三叶面积呈不显著负相关,与其他性状均无相关或相关系数很小。由此表明,基部二节发育好的品种,其顶部节间发育也较好,存在相关联系,因此,根据基部二节、三节、四节长和穗茎节的长度及发育状况,结合穗长、穗粒重、千粒重进行综合鉴评,选出大穗高粒重材料的成功率是较大的。蒲定福[23]、庞启华[18]研究均指出小麦株型和穗部性状遗传力均较高,并且除小穗数和叶宽外,其余各性状遗传变异系数均较大,表明“调整株叶型,提高穗粒数”是可行的,进行遗传改良的潜力大。余泽高等[24]对小麦品种(系)茎叶性状与穗部性状进行相关性研究,结果表明:小麦茎叶性状与穗部性状之间存在不同程度的相关。其中,穗节茎粗与穗粒数、穗长、穗粒重、剑叶面积呈正相关;剑叶面积与穗粒数、穗长、穗粒重呈正相关;穗长、穗粒数、穗粒重之间呈正相关;穗节茎粗和剑叶面积与株高呈负相关。3穗颈和穗下节与产量关系研究进展3.1研究进展在穗部性状和旗叶、绿色茎、鞘等光合器官研究较多的同时，育种家对小麦穗颈和穗下节也非常重视。陈忠良[25]指出，近来,“上部节间长度”这个性状,引起了育种家们的兴趣。已经发现上部节间长度与小麦的产量水平和适应性呈正相关并且查明穗粒重和上部节间长度与上部两个节间的长度呈正相关,测定的简便易行应认为是该性状的优点。上部节间与其它节间重要的区别是,它影响不是叶片,而是穗子,因而它的加长不能改善植株的光照。其试验通过单株产量因素的相关分析可判断,上部节间长度的遗传力是很高的，因此，在选择冬小麦高产植株时,可利用“上部节间长度”这个性状特别是在矮秆和中秆类型中,可根据此性状进行选择。谢令琴（1994）等[26]在少竞争和竞争两种种植方式下研究表明，在异质竞争条件下,植株各节间的相对长度对产量诸性状的影响趋势基本一致,尤其是上部两节的长度对穗长和千粒重的影响十分显著,在竞争间差异不大,在早代选择适宜的上部两节是可行的。据其试验结果统计,在早代选择穗茎节的长度应占植株的40%-50%或以上,这样有利选出大穗、千粒重较高的材料。而且穗茎节长,植株重心下移,扩大了群体对光、气、热资源的利用空间,对籽粒产量的提高是有利的。任明全[27]认为,旗叶与主茎每穗粒重和主茎粒数呈显著正相关,穗下节与主茎粒重有显著正相关。吴同彦[22]等研究株高构成因素与产量关系中也提出穗茎节长又是影响穗粒重的一个重要因素，穗茎节长,植株重心下移,扩大了群体对光、气、热资源的利用空间,对子粒产量的提高是有利的。小麦株高构成因素与产量及光合器官不是孤立存在的,而是相互作用相互协调的。赵万春等[28]以株高为依变量,各株高构成因素为因变量,结果表明,株高构成因素对株高的直接作用为第1节长（0.5883）>第2节长(0.2849)>第3节长(0.1945)>穗长(0.0991)>第4节长(0.0433),并且穗长和下部各节也主要通过上部茎节,尤其是第1节的间接效应作用于株高。穗颈节长对株高的贡献最大,其次为第2节长。因此,通过严格选择第1、第2节的长短,可以控制植株的高度。在旱生条件下,株高和穗颈节长与抗早性、籽粒产量呈极显著正相关,因而,在选育早地小麦新品种时,选配亲本和杂种后代选择要根据株高性状的遗传和相关特性,对遗传力高,变异系数大的穗颈节长宜在早代重点选择。 80年代末至90年代末国内对小麦数量性状遗传模型检验和遗传参数估算的研究报道较多。蒲定福[29]认为穗颈长的遗传不符合加性——显性模型。卫云宗[30]研究认为穗颈长的遗传以加性基因效应占优势。不同研究者所得结果不一致的原因可能因试验环境、供试材料和试验设计的不同而有所差异。姚金保[31]研究采用Wr/Vr回归分析和Wr-Vr、Wr+Vr方差分析两种方法检测的结果一致表明,穗颈长的遗传不存在非等位基因间的互作,完全符合加性——显性模型,以加性基因效应为主,显性程度表现为部分显性,控制穗颈长增加的是显性基因,同时显性等位基因在亲本中分布较多,遗传力高,其变异受环境影响小,因而在早代应加以选择。他指出穗颈长与株高呈显著遗传正相关,与每穗粒数、千粒重、单穗粒重和单株产量呈微弱遗传正相关。 张铁山[32]等研究中估算了78对性状间的遗传型、表现型、环境相关系数234个，穗颈长、穗颈粗与群体产量(小区产量)相关密切，表明育种者可以通过穗颈选择达到产量育种的目的,加之遗传力的表现,可以推断,通过穗颈选择比通过产量构成性状如穗粒数、穗粒重的选择效果要好,且可以适当提早进行。同时他指出育种者在进行选择时不能只追求穗颈长,而应和株高统筹考虑和判断,即在株高一致前提下选择那些穗颈较长的材料或穗颈长一致入选较矮的材料。他认为穗颈变异系数中等或偏大,为选择提供了方便和可能。由遗传力和变异系数可看出该性状主要受遗传因素决定,颈长可以提早选择世代,颈粗可与产量性状同时选择,且选择潜力较大。由相关及通径分析可看出穗颈性状是间接选择的主要性状,明显优于产量构成性状的直接选择。考虑多性状的选择指数法选用穗颈性状方便可靠,效率较高,应是首选性状。卫云宗[30]等对冬小麦株高﹑穗下节长﹑主穗长﹑结实小穗﹑穗粒数﹑千粒重和单株重8个性状在旱作条件下的遗传力估算结果指出,广义遗传力大小的顺序是主穗长>株高>单株重>成穗率>穗下节长>千粒重>穗粒数>结实小穗;狭义遗传力大小顺序为株高>成穗率>主穗长>穗下节长>单株重>千粒重>结实小穗>穗粒数，结果说明,主穗长、株高、成穗率、穗下节长这些抗旱性状的遗传力较高,其变异受环境影响较小,早代可以选择;而穗粒数、结实小穗、千粒重性状遗传力较低,易受环境影响。 申海兵[33]等从解剖学角度研究了小麦穗颈维管束遗传特性与产量性状的关系。他采用常规石蜡切片法分别检测干旱胁迫和正常灌溉条件下灌浆期小麦穗颈维管束数目及面积,同时分析了维管束遗传特性及其与产量性状的关系。结果表明,干旱胁迫严重抑制小麦穗颈维管束的发育,显著降低小维管束数目和维管束面积,对大维管束数目的影响较小;维管束性状的广义遗传力均较高,分布范围为74.16%～97.51%;竞争群体各性状分离范围广泛,均产生了明显超亲的株系;在干旱胁迫条件下,维管束性状与产量性状表现负相关或相关不显著;在正常灌溉条件下,多数维管束性状与总小穗数、结实小穗数、小穗结实率及穗长呈显著或极显著正相关。由此得出结论,通过增加小麦穗颈大、小维管束数目和面积可保证物质运输“流”的畅通,育种工作中可以结合穗颈解剖结构特征选育高产品种。余泽高[24]对穗节茎粗作了研究，他指出，穗节茎粗与穗长的相关系数r=0.775,t=5.613>t(0.01，21)=2.831,达极显著水平,回归方程为^y=-8.45+0.9x(1.78≤x≤2.60),即穗节茎粗每增加0.1mm,穗长增加0.9cm。他分析这是由于在小麦生殖生长过程中,穗节茎粗的植株一方面通过茎内大量的维管束将营养物质源源不断地输送到穗部,同时,穗节茎表面积大,叶绿素含量丰富,可以通过光合作用合成更多的有机物质,直接输送到穗部;此外,粗壮的穗节,能保证麦穗直立、挺拔,有利进行光合作用,上述情况都有利形成大穗,使穗长增加。穗节茎粗与剑叶面积呈高度正相关,相关系数r=0.782,t=5.75>t(0.01，21)=2.831,达极显著水平,回归方程为^y=24.70+6.13x(1.78≤x≤2.60),即穗节茎粗每增大0.1mm,剑叶面积增加0.613cm2,这种相关性为选育剑叶面积大且穗节茎较粗的单株提供了方便。那么在选育品种中，为达到高产、多抗等目标,应主攻穗节茎粗、矮秆、穗较大和上部叶直立而下部叶片不过分集中的植株。这些研究也都有力地证明了正是通过穗茎内维管束的连接通道作用及穗茎的光合作用，它对穗长﹑粒重等产量相关因子进而对产量产生有利影响。 在小麦育种中,考虑穗颈穗下节的影响，选育适宜的株型,减小个体间的竞争,协调个体与群体间的关系,对改善群体通风透光条件,提高群体对光能的利用效率和物质运输效率,增加光合产物总量,提高群体生产力具有重要意义。育种实践及许多研究表明,小麦株高和穗下各节以及剑叶等株叶型性状遗传力较高,与籽粒产量密切相关,叶面积过大过小,株高过高过矮均会引起产量的降低。为了协调源库关系,提高群体对光能的利用率和提高生产力,育种家们对穗的大小、穗粒的多少和粒重的高低等穗部性状,叶片的大小、叶姿等叶型性状以及株高、节间长度等株高性状的选择和改良十分重视[34]。杨忠强[35]等对小麦品种单株8个数量性状分析中指出,穗下节长对单株产量的直接通径系数为负值,穗下节长通过单株重、株高对单株产量表现正向间接效应。穗下节长通过单株重、株高对单株产量的正向间接效应大于负向效应,最终表现对单株产量的积极影响,所以对单株性状选择时,穗下节长也要考虑进去,同时还要考虑穗下节过长断脖对产量的影响。欧俊梅等[36]（2007）指出小麦的茎叶性状之间密切相关:旗叶和倒二叶的长、宽与相应的叶面积的配合力间关系重大,任意提高任意一个性状的GCA(遗传变异系数),其余两性状也相应的提高。茎叶性状与产量性状关系密切:增加穗颈节长和穗下节长的GCA值可以增加单株穗数GCA值,但同时必然导致结实小穗、穗长、每穗粒数的GCA值减少。穗部性状之间存在彼此的依存关系:穗长GCA会导致单株穗数GCA的减少增加。因为小麦株高构成因素与产量及光合器官不是孤立存在的,而是相互作用相互协调的。因此,选育穗下节间相对较长、基部三节间相对较短、较粗、韧性好、中等叶长、叶较宽厚斜上挺、先端略下披、叶肉厚、叶绿素含量高的材料,是选育高产大穗型品种(系)的指标[37]，[21]。育种家根据基部二节和穗茎节的长度及发育状况,结合产量性状进行选择,以缩短基部节间来降低株高,防止倒伏。这众多的研究也都说明在今后的小麦高产育种实践中,在提高单株穗数的同时应注意协调好提高结实小穗、穗长、每穗粒数与提高穗下节长及穗颈节长间的关系,调整株叶型,提高每穗粒数,协调好穗、粒、重产量三因素关系,从而实现小麦高产或超高产的育种目标。 当然，穗颈与穗下节长对产量性状的影响也可能有不确定性。各农艺性状相比较而言，单株产量与主要农艺性状的相关程度是:单株重>穗粒重>穗粒数>结实小穗>株高>穗下节长[35]，单株重、结实小穗、穗粒数、穗粒重与单株产量有极显著的正相关关系，但株高、穗下节长、穗长与单株产量相关性不显著,穗下节长除了与穗长呈正相关外,与结实小穗、穗粒数、穗粒重均呈负相关。影响产量的因素很复杂,性状间既存在直接相关,又可以通过其它性状产生间接相关[35]。3.2研究方法目前众多研究都是通过田间试验和室内考种等，用统计方法对数据进行处理分析，从而得出关联结果。4本研究的目的、意义前文穗颈和穗下节与产量关系研究进展都不同程度地表明，小麦株高和穗下各节以及旗叶等株叶型性状遗传力较高，与子粒产量密切相关，株型不合理会相应引起产量的降低。育种家们对穗部性状、叶型性状及株高、节间长度等株高性状的选择和改良十分重视。许多实验对穗部性状、叶型性状及株高性状都进行过综合研究，已经明确就株高性状而言，穗颈长和穗下一节长的一般配合力关系密切，株高和穗下第二三节长的关系较密切，这也提示出可以通过穗颈长和穗下节长来改善株型，进一步为产量的提高做贡献。育种家们对穗的大小、穗粒的多少和粒重的高低等穗部性状,叶片的大小、叶姿等叶型性状以及株高、节间长度等株高性状的选择和改良十分重视[34]。以前的研究大都在株高构成因素中或是茎叶秆等因子研究中包括了对穗下节长的研究,而小麦穗颈和穗下节与产量性状关系的具体研究相对较少，本研究选择中穗型小麦4种材料，具体分析研究穗颈和穗下节长度与产量性状的关系，通过数据统计和相关分析，得出具体的关联结果，确定小麦育种中穗颈和穗下节的选择方向，从而与其它选择标准配合，推动小麦产量的提高和小麦育种的进展。5本试验相关记录标准本试验相关记录标准依据中华人民共和国国家标准GB/T17314--17319--1998农作物种子生产技术操作规程[38]观察记载。第二章中穗型小麦下节长度与产量性状关系研究材料与方法1材料与方法1.1试验材料与试验地安排中穗型小麦。田间试验。试验地土壤中等肥力，地势平坦，灌溉方便，田间管理同常规大田。1.2调查内容与方法1.2.1调查内容本试验中调查内容涉及物候期、形态特征、生育动态及抗逆抗病性、经济性状。物候期记录播种期、抽穗期、开花期、成熟期的时期，以年/月/日表示。形态特征调查生长势、株型、叶相、株高、穗粒数、穗下第一节间长、穗颈长。生育动态及抗逆抗病性调查抗倒伏性、条锈病情况。经济性状调查单株干物重、穗重、小区测产、经济系数、千粒重。1.2.2调查方法与室内考种1.3统计方法2结果与分析2.1各材料农艺性状比较根据4种材料各物候期相关农艺性状记录结果，列表如下。表24种材料农艺性状比较农艺性状播种期抽穗期开花期成熟期生长势株型叶相抗倒伏性条锈病普遍率严重度反应型株高（cm）穗粒数(粒)千粒重(g)亩产量（kg）经济系数2.2单株穗颈长、穗下节长与株高﹑单穗重相关分析把每种材料3个重复计60穗的穗颈长、穗下节长与株高、单穗重相关数据输入DPS数据处理系统，对其进行相关分析，求出相关系数，4种材料的结果分别如下。 表3.1穗颈长、穗下节长与株高、单穗重相关系数*p<0.05**p<0.01 (r0.05=0.2542 r0.01=0.3301) 由表可知，。2.3穗颈长、穗下节长与小区产量相关分析表4.1穗颈长、穗下节长与产量相关系数*p<0.05 **p<0.01由表可知。3讨论本试验结果指出4种材料的穗颈长与穗下节长之间有较显著正相关关系，这与前人研究结果一致。 本试验4种材料穗颈长、穗下节长与株高多呈显著正相关关系，这与前人结论一致。…………这说明穗颈长、穗下节长对单穗重是有一定积极影响的。四种材料的穗颈长、穗下节长与亩产量虽无显著的正相关，但也存在一定程度的正相关。因此，小麦育种中在注重产量构成三因素的基础上，也要考虑进穗颈长、穗下节长对株高、单穗产量与群体产量的影响，选择适宜的株高，兼顾抗倒性与丰产性，协调好产量三因素和株型育种[41]，即选择一定范围内较长的穗颈、穗下节，并与其它选择标准配合，以推动小麦产量的提高和小麦育种的进展。由于时间原因，…………因此，本研究尚有必要继续试验论证，提高精确度，以为小麦育种提供准确依据。参考文献[1]陈生斗.中国小麦育种与产业化进展[M].北京:中国农业出版社.2002:9-79.[2]Rajaram,S.Prospectsandpromiseofwheatbreedinginthe21stcentury.Euphytica,2001,119:3-15.[3]庄巧生.中国小麦品种改良及系谱分析[M].北京:中国农业出版社,2003.[4]金善宝.中国小麦学[M].北京:中国农业出版社.1996:309.[5]庄巧生论文集编委会,庄巧生论文集[M].北京:中国农业出版社.1998:468-469.[6]农业部经济资料（1949-1983年）,农牧渔业部计划司;中国农业年鉴（1980-2001年）,农业部.[7]周阳.中国冬小麦产量潜力及重要农艺性状的遗传改良[D].西北农林科技大学,2005：13-34.[8]张铁山,韩金梅,韩杰.春小麦穗颈遗传特性及其育种价值[J].内蒙古农业科技,2000,(02):18-19.[9]俞世蓉,吴兆苏,杨竹平.江苏淮南地区70年代以来小麦品种产量及产量因素的演变[J],中国农业科学,1988,21(4):15-21.[10]龚德平,文家琼.小麦重要农艺性状的相关与通径分析[J].湖北农业科学,1996,(05).10-12.附 录英文文献StatisticalanalysisofwheatyieldunderdroughtconditionsA.A.Leilah
,S.AAl-KhateebCropsandRangeDepartment,CollegeofAgricultureandFoodScience,KingAl-Hassa,KSAAbstract：Sevenstatisticalproceduresincluding;simplecorrelation,pathanalysis,multiplelinearregression,stepwiseregression,factoranalysis,principalcomponentsandclusteranalysiswereusedtostudytherelationshipbetweenwheatgrainyieldanditscomponentsunderdroughtconditionsofSaudiArabia.Resultsrevealedthatnumberofspikes/m2,100-grainweight,weightofgrains/spikeandbiologicalyieldwerethemosteffectivevariablesinfluencinggrainyield.Basedontheresults,itisreasonabletoassumethathighyieldofwheatplantsunderdroughtconditionscouldbeobtainedbyselectingbreedingmaterialswithhighspikes/m2,100-grainweight,weightofgrains/spikeandbiologicalyield.Keywords:Drought;Wheat;Yieldanalysis;Pathanalysis;Stepwiseregression;Factoranalysis;Factorcomponents;Clusteranalysis1.IntroductionDevelopinghighyieldingwheatcultivarsunderdroughtconditionsinaridandsemi-aridregionsisanimportantobjectiveofbreedingprograms.WheatisthemajorcerealcropinKingdomofSaudiArabia.Itsannualproductionisestimatedtobe2.082milliontonin2001(StatisticalYearBook,2002).Grainyieldofwheatistheintegrationofmanyvariablesthataffectplantgrowththroughoutthegrowingperiod.Greateffortshavebeenmadetodeveloppropermodelsthatcanpredictwheatgrainyieldanddistinguishtheidealcrop(ideotype).Theknowledgeofgeneticassociationbetweengrainyieldanditscomponentsunderwaterdeficitconditionswouldimprovetheefficiencyofbreedingprogramsbyidentifyingappropriateindicesforselectingwheatvarieties(EvansandFischer,1999).Simulatingperformanceofwheatundersoilmoisturedeficitpresentsspecialchallengesforwheatmodelers,becauseofwidevariationsingrainyieldundernormalandwaterKumbharetal.(1983)andCollaku(1989)illustratedthatproductionefficiencyoftillersandkernelsonwheatplantspositivelyimprovedyield.Theirstudieshavereflectedtheimportanceofeithervariables,particularly,kernels/spikeonbreedingprograms.Weightofgrains/spikewasreportedbymanyresearchersasthemostcloselyvariablerelatedtograinyieldperunitareaandwasoftenusedinselectinghighyieldingwheatstrains(Kumbharetal.,1983).A1000-grainweighthadbeenshownasthemainyieldcomponentaccountingfor20%ofvariationinwheatgrainyield(Collaku,1989).Inanotherstudy,Moghaddametal.(1998)showedthatanegativecorrelationbetweenplantheightandgrainyieldwasobtainedduetothelowernumberofgrains/spike.Differentstatisticaltechniqueshavebeenusedinmodelingcropsyield,includingcorrelation,regression,pathanalysis,factoranalysis,factorcomponentsandclusteranalysis.Correlationcoefficientisanimportantstatisticalproceduretoevaluatebreedingprogramsforhighyield,aswellastoexaminedirectandindirectcontributionoftheyieldvariables(Mohamed,1999).Partitioningthecorrelationcoefficientintodirectandindirecteffectscanbedonethroughpathanalysistechnique(DeweyandLu,1959).Manyinvestigatorshaveusedthistechniqueonsoybeans(Leilahetal.,1988),sugarbeet(NaserandLeilah,1993)andwheat(Mohamed,1999). Attemptstocreateanidealmodelforwheatplantsunderaridandsemi-ariddroughtconditionshaverarelybeenmade.Thisstudywasconductedasapracticaltrialtoclarifytherelationshipbetweenwheatgrainyieldanditscomponentsunderdroughtconditions.Theaimwastoprovidetheoreticalfoundationstoguidewheatbreederswhoareresearchingthegeneticcorrelationofthemainagronomiccharactersandtheirinfluenceinwheatplantproductivity.Toachievethisgoaltherelationshipbetweengrainyieldanditscomponentsforwheatwasstudiedusingsevenstatisticalprocedures.2.MaterialsandmethodsTwofieldtrialswereestablishedintheTrainingandAgriculturalandVeterinaryResearchStation,KingFaisalUniversity,KingdomofSaudiArabia,overtwosuccessivewinterseasons(2000/2001and2001/2002).TherelationshipbetweengrainyieldanditscomponentsforwheatCV.‘Yokorarogo’wasstudiedusingsevenstatisticalprocedures,namely;simplecorrelation,pathanalysis,multiplelinearregression,stepwiseregression,factoranalysis,factorcomponentsandcluster2.1ExperimentalfieldareaTheexperimentalfieldareawaspreparedanddividedintosixmainstripsmeasuring3.0mwidthand24.0mlengtheach.Asareplicate,eachstripwassubsequentlydividedintoeightsquare-shapebasins(plots)measuring3.0×3.0meach.Wheatgrainsattherateof180kgha-1weremanuallysowninto15cmapartrows.ThefieldareawaswateredonthefirstweekofNovemberinbothseasons.UnderSaudiArabiaconditions,wheatplantsarenormallyirrigatedevery7–10days.Tostimulatewaterstressconditions,wheatplantswereirrigatedevery21days,whichexpectedtoshowhighdroughtlevel.Plantswerefertilizedwithnitrogen(urea,46.0%N)attherateof150kgNha-1splittedintothreeequalamounts.Thefirstamountwasaddedduringthelandpreparationpriortoplanting,thesecondwasadded30daysaftersowing(duringtheearlytilleringstage)andthefinalamountatpanicleinitiation.PlotswereweededusingBrominal2.5Lha1,30daysaftersowing.Propermanagementpracticestoensuregoodcropgrowthwereadoptedthroughoutthegrowingseasons.2.2.EstimatedcharactersAtmaturity,approximately150daysaftersowing,tenplantswererandomlycollectedfromeachbasin(plot)oftheinner24.0plots(4strips
6plots).Theestimatedyieldcomponentswereplantheight(cm),spikelength(cm),spikediameter(cm),numberofspikes/m2,numberofgrains/spike,1000-grainweight(g),grainweight/spike,grainandbiological(straw+grain)yields/m2(g).TheHarvestIndex(HI)wascalculatedastheratiobetweengrainyieldandbiologicalyield.Noweretakenfromtheouterplotsalongthefoursidessincetheywereconsideredastrialborders.2.3.ThestatisticaltechniquesThecombineddataofgrainyieldanditscomponentsoverthetwoseasonsofthestudywereanalysedbythefollowingstatisticalprocedures:1.Simplecorrelation:Amatrixofsimplecorrelationcoefficientsbetweengrainyieldanditscomponentswerecomputed(SnedecorandCochran,1981).2.Multiplelinearregression:3.Stepwisemultiplelinearregression:4.Factoranalysis:5.Principalcomponentsanalysis:6.Pathanalysis:7.Clusteranalysis:AppropriatestatisticalanalysiswasdoneusingSAS(SASInstitute,2002)andSPSS(SPSSInc.,2001)packages.3.Resultsanddiscussion3.1SimplecorrelationanalysisTable1showstheminimumandmaximumvalues,arithmeticmeanandstandarddeviationforallestimatedvariablesofwheat.SimplecorrelationcoefficientsofvariableswitheachotherarepresentedinTable2.Valuescloseto1indicatethatthetwoelementsarebehavingalmostidentically.Conversely,avaluecloseto-1indicatesthatthetwoelementsarebehavinginoppositemanner,i.e.whenoneelementisincreasedtheotherdecreased.Avaluenear0indicatesthatthetwoelementsareindependentofeachother.Resultsrevealedthatallcharactersincludedinthestudyhavesignificantpositivecorrelationwithgrainyield,exceptlengthanddiameterofspikeandnumberofgrains/spike.Wheatgrainyield/m2waspositivelycorrelatedwithplantheight(0.30),numberofspikes/m2(0.76),100-grainweight(0.43),weightofgrains/spike(0.78),harvestindex(0.44)andbiologicalyield(0.77).However,Moghaddametal.(1998)showedanegativecorrelationbetweenplantheightandgrainyield.Theyattributedthattothelowernumberofgrains/spikewiththetallestwheatplants.Kumbharetal.(1983)andMohamed(1999)hadshownthatgrainweight/spike,biologicalyieldandnumberofspikes/m2werecloselyrelatedtograinyield/m2.Thedifferentialrelationsofyieldcomponentstograinyieldmaybeattributedtoenvironmentaleffectsonplantgrowth(Assengetal.,2002).Table1Basisstatistics(minimumandmaximumvalues,arithmeticmeanandstandarddeviation(SD))fortheestimatedvariablesofwheat.Table2fortheestimatedtenvariablesofwheat.*and**:meansthatrissignificantat5%,1%levelofprobability.NS:Notsignificant.3.6.PathcoefficientanalysisThecorrelationcoefficientswerepartitionedintodirectandindirecteffects(Tables9and10).Resultsofpathanalysisshowedthatbiologicalyieldandharvestindexhadhighpositivedirecteffects(0.753and0.569)ongrainyield/m2.Thehighestindirecteffectsongrainyield/m2wereobservedwithweightofgrains/spike(0.697),numberofspikes/m2(0.640)and100-grainweight(0.434).Moreover,plantheight,numberofspikes/m2,100-grainweight,weightofgrains/spike,harvestindexandbiologicalyieldcontributedpositivelytowardsyieldthrougheachother.Thebiologicalyield,harvestindex,weightofgrains/spike,numberofspikes/m2and100-grainweightseemedtohavethegreatestimportanceinrelationtowheatgrainyield.Ontheotherhand,spikelength,spikediameterandnumberofgrains/spikeexertedinsignificanteffectsongrainyield/m2.OurobservationswereconsistentwithKumbharetal.(1983)andMohamed(1999)investigationsonwheatplantyieldcomponents.Table9Pathcoefficient(directandindirecteffects)oftheestimatedyieldattributesongrainyieldvariationofwheat.Table10Pathcoefficientanalysisshowingdirectandindirecteffectsoftheestimatedcharactersongrainyieldofwheat.4.ConclusionsThemultiplestatisticalprocedureswhichhavebeenusedinthisstudyshowedthatthenumberofspikes/m2,weightofgrains/spike,harvestindexandbiologicalyieldwerethemostimportantyieldvariablestobeconsideredunderdroughtconditions.Thiswasclearwithallusedstatisticalprocedures(Table12).Thus,highyieldofwheatplantsunderdroughtconditionsinSaudiArabiacanpossiblybeobtainedbyselectingbreedingmaterialswithhighproductivetillers/m2,100-grainweight,weightofgrains/spikeandbiologicalyield.References.中文翻译：干旱条件下小麦产量的统计分析A.A.Leilah*,S.AAl-Khateeb费萨尔国立大学，农业和食品科学学院，作物研究部门摘要：七种统计程序：简单相关﹑通径分析﹑多元线性回归﹑逐步回归﹑因子分析﹑主成分分析和聚类分析常用于研究沙特阿拉伯地区干旱条件下小麦籽粒产量和其组成因子之间的关系。研究结果显示，穗数/m2﹑100粒重﹑穗重和生物学产量是影响粮食生产最有效的变数。基于此结果，可以合理的推测干旱条件下小麦高产可以通过选育穗数/m2﹑100粒重﹑穗重和生物学产量高的材料来获得。关键词：干旱;小麦;产量分析;通径分析;逐步回归;因子分析;因素元件;聚类分析1导言在干旱条件下培育小麦高产品种是干旱和半干旱地区是育种的一个重要目的。小麦是沙特阿拉伯王国的主要谷类作物。在2001年其年产量估计约为208.2万