高中生物竞赛课件细胞生物学-第4章-细胞质膜

第4章细胞质膜细胞质膜与生物膜细胞质膜（plasmamembrane）：细胞与其外部环境之间的生物膜，构成细胞的界膜和选择性渗透屏障。质膜在物质运输、能量转换和信息传递过程中起着重要作用。

生物膜（biomembrane）：细胞质膜和细胞内的膜系统统称为生物膜。第一节细胞质膜的结构模型与基本成分细胞质膜

（plasmamembrane）真核细胞内的膜（internalmembrane）系统真核细胞内膜系统

（endomembranesystem）生物膜（biomembrane）电镜下的细胞膜红细胞质膜摄于20世纪50年代末ByRobertson体外培养的肌细胞示质膜和肌质网膜质膜的分子结构质膜的组成与分子结构方面的早期资料，主要来源于对哺乳动物血红细胞的研究血影（ghost）哺乳动物的血红细胞质膜的研究历史2、1925年，E.Gorter和F.GrendelTheareaoflipidfilmonthewaterwasabouttwicetheestimatedtotalsurfaceareaoftheerythrocytes，sotheyconcludedthattheerythro-cyteplasmamembraneconsistedofnotonebuttwolayersoflipids质膜的研究历史质膜的研究历史三明治模型质膜的研究历史Unitmembranemodel单位膜提出了生物膜的共性单位膜无法解释：膜结构不断的发生动态变化；各种膜没有一成不变的统一性；各种膜均具有各自的特定厚度（5-10nm）；提取膜蛋白的难易程度不同；各种膜的蛋白质与脂类的成分比率不同等。5、1972年，Singer和Nicolson流动镶嵌模型质膜的研究历史A：流动镶嵌模型示意图B：生物膜结构示意图流动镶嵌模型6、1988年，Simons脂筏模型胆固醇、鞘磷脂等富集区域形成相对有序的脂相，如同漂浮在脂双层上的“脂筏”载着执行特定生物学功能膜蛋白质膜的研究历史脂筏模型Atomicforcemicroscopyrevealssphyingomyelinrafts(orange)protrudingfromadioleoylphatidylcholinebackground(black)inamica-supportedlipidbilayer.脂筏模型

目前对生物膜结构的认识磷脂分子在水相中具有自发封闭的性质蛋白质分子以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面生物膜可看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液细胞生命活动中，生物膜处于不断的动态变化中变形虫吞噬草履虫一、细胞质膜的结构模型三明治模型单位膜模型流动镶嵌模型脂筏模型每种模型对认识生物膜的贡献及其局限性？细胞膜的化学组成脂类（L）50%

细胞膜的主体蛋白（P）40-50%糖类

2-10%以糖脂、糖蛋白形式存在水、无机盐、金属离子少量Ｐ／Ｌ(变化范围1:4-4:1之间)越高说明功能越复杂多样细胞膜的化学组成二、膜脂(membranelipid)双磷脂酰甘油Diphosphatidylglycerol,DPG，旧称心磷脂膜脂的基本类型A：甘油磷脂B：鞘磷脂与糖脂C：胆固醇两亲性分子（amphipathicmolecule）：一种重要的生物学特性，分子中同时含有亲水区和疏水区。1.磷脂具有一个极性头和两个非极性的尾脂肪酸碳链为偶数除饱和脂肪酸外常含1-2个双键的不饱和脂脂分子极性头空间占位对脂双层曲度的影响PE极性头较小，更多地分布在脂双层曲度较大的一侧(磷脂酰乙醇胺)(磷脂酰胆碱)甘油磷脂与鞘磷脂脑磷脂卵磷脂鞘磷脂（sphingomyelin，SM）在脑和神经细胞膜中特别丰富。以鞘胺醇（sphingoine）为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞、植物中没有鞘磷脂。

鞘磷脂主要在高尔基体合成鞘磷脂形成的脂双层厚度较甘油磷脂厚度大A.卵磷脂B.鞘磷脂C.卵磷脂和胆固醇D.鞘磷脂和胆固醇2.固醇：胆固醇及其类似物含4个闭环，亲水的头部为一个羟基调节膜的流动性，增加膜的稳定性以及降低水溶性物质通透性脂筏基本结构成分，还是很多重要生物活性分子的前体化合物非极性的类固醇环极性的头部非极性的碳氢尾部在缺少胆固醇培养基中，不能合成胆固醇的突变细胞株很快发生自溶。胆固醇分子散布于磷脂分子之间,其极性头部紧靠磷脂极性头部,其余部分游离增加磷脂分子的有序性和脂分子层厚度，对鞘磷脂没有影响含1个或几个糖基的类脂脑苷脂（神经髓鞘膜）神经节苷脂（神经元细胞膜）无论那一种膜脂，都是双亲性分子3.糖脂是含糖而不含磷酸的脂类，含量约占脂总量的5％以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高，约占5-10％。糖脂也是两性分子，其结构与SM很相似，只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，在髓鞘的多层膜中含量丰富；变化最多、最复杂的糖脂是神经节苷脂，其头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基。神经节苷脂是神经元质膜中具有特征性的成分。◆构成膜的基本骨架；◆是膜蛋白的溶剂；◆为某些膜蛋白(酶)维持构象、表现活性提供环境。膜脂的功能膜脂的运动方式沿膜平面的侧向运动脂分子围绕轴心的自旋运动脂分子尾部摆动双层脂分子之间的翻转运动脂质体(liposome)脂质体：根据磷脂分子可在水相中形成稳定脂双层膜的现象而制备的人工膜用途：可嵌入不同的膜蛋白，

是研究膜脂与膜蛋白生物学性质以及转基因、药物靶向的好材料三、膜蛋白(membraneprotein)膜蛋白种类繁多赋予生物膜重要的生物学功能（一）膜蛋白的三种基本类型外在膜蛋白或外周膜蛋白内在膜蛋白或整合膜蛋白脂锚定膜蛋白脂锚定膜蛋白的3种类型A：脂肪酸结合到膜蛋白N端的甘氨酸残基上B：烃链结合到膜蛋白C端的半胱氨酸残基上C：通过糖脂锚定在细胞质膜上（GPI锚定）（二）内在膜蛋白与膜脂结合的方式内在膜蛋白为跨膜蛋白可分为：胞质外结构域、跨膜结构域和胞质内结构域内在膜蛋白与膜脂结合的方式膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心相互作用跨膜结构域两端带正电荷的氨基酸残基或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+与带负电的磷脂极性头部相互作用通过自身在胞质一侧的半胱氨酸残基共价结合到膜脂肪酸分子上内在膜蛋白跨膜结构域与膜脂跨膜结构域形成α螺旋（G蛋白，血型糖蛋白）跨膜结构域主要由β折叠片组成（孔蛋白）某些α螺旋外侧非极性链与膜脂相互作用，内侧极性链形成特异极性分子的跨膜通道（转运蛋白）◆运输蛋白：转运特殊的分子和离子进出细胞;◆酶：催化相关的代谢反应;◆连接蛋白：起连接作用；◆受体：起信号接收和传递作用。膜蛋白的功能（三）去垢剂一端亲水、一端疏水的两性小分子，是分离与研究膜蛋白的常用试剂插入膜脂与膜脂或膜蛋白的跨膜结构域等疏水部位结合，形成可溶性的微粒（三）去垢剂离子型去垢剂：如SDS，可破坏蛋白质中离子键和氢键等非共价键，甚至改变蛋白质亲水部分的构象非离子去垢剂：如TritonX-100，对蛋白质作用比较温和，用于膜蛋白的分离与纯化四、膜糖糖脂糖蛋白细胞质膜上的膜糖都位于质膜外表面，内膜系统中的膜糖则面向细胞器腔面！第二节细胞质膜的基本特征与功能流动性不对称性膜骨架质膜的基本功能一、膜的流动性膜的流动性是是所有的生物膜的基本特征，是细胞生长增殖等生命活动的必要条件膜的流动状态受细胞代谢过程的调节（一）膜脂的流动性脂肪酸链越短、不饱和程度越高，流动性越大温度对膜脂的运动有明显影响胆固醇对膜的流动性起着双重调节作用相变温度膜脂分子运动的影响因素温度：液态相固态相

T0越高，膜的流动性越小。

饱和程度越高,膜的流动性越低脂肪酸链

长度越长，膜的流动性越低

高于T0：降低膜的流动性胆固醇：

低于T0：缓解流动性剧烈下降其他因素：离子强度，酸碱度，蛋白质的结合方式等相变温度(T0)卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。其他因素：离子强度，酸碱度，蛋白质的结合方式等膜蛋白的可能运动方式随机移动、定向运动、局部扩散（二）膜蛋白的流动性荧光标记人-鼠细胞融合实验成斑现象（patching）或成帽现象（capping）（二）膜蛋白的流动性膜蛋白流动性受多种因素限制：如紧密连接、细胞骨架的影响等

自发热运动（三）膜脂和膜蛋白运动速率的检测荧光漂白恢复（FRAP）技术二、膜的不对称性膜脂和膜蛋白在生物膜上呈不对称分布糖蛋白和糖脂的糖基部分均位于细胞质膜的外侧电镜冷冻蚀刻技术（一）细胞质膜各膜面的名称质膜的细胞外表面（extrocytoplasmicsurface，ES）质膜的原生质表面（protoplasmicsurface，PS）细胞外小叶断裂面（extrocytoplasmicface，EF）原生质小叶断裂面（protoplasmicface，PF）（二）膜脂的不对称性膜脂的不对称性是指同一种膜脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布糖脂分布表现出完全不对称性：非胞质侧在外小叶中多者：SM：鞘磷脂PC：卵磷脂在内小叶中多者：PE：脑磷脂PS：磷脂酰丝氨酸PI：磷脂酰肌醇无偏重者：CI：胆固醇（二）膜脂的不对称性（三）膜蛋白的不对称性所有的膜蛋白在质膜上都呈不对称分布，每种膜蛋白分子在质膜上都具有明确的方向性糖蛋白的糖残基均分布在生物膜的非胞质一侧三、细胞质膜相关的膜骨架Figure10-42aMolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)（一）膜骨架细胞质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，参与维持质膜形状并协助质膜完成多种生理功能哺乳动物红细胞具有很好的弹性和强度（二）红细胞的生物学特性血影(ghost)（三）红细胞质膜蛋白及膜骨架红细胞质膜的刚性与韧性主要由质膜蛋白与膜骨架复合体的相互作用来实现红细胞双凹形椭圆结构的形成还需要其他的骨架纤维参与经SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析，血影成分主要有：血影蛋白：由结构相似的α链、β链组成异二聚体，两个二聚体头与头相接连形成四聚体。锚蛋白（ankyrin）：与血影蛋白和带3蛋白的胞质部相连，将血影蛋白网络连接到质膜上。带三蛋白：是阴离子载体，通过交换Cl－，使HCO3－进入红细胞。为二聚体，每个单体含929个氨基酸，跨膜12次。血型糖蛋白：单次跨膜糖蛋白，约有131个氨基酸，N端在膜外侧，结合16条寡糖链；C-端在胞质面，链较短，与带4.1蛋白相连。血型糖蛋白与MN血型有关，其功