植物分子行为生态课件

第三章植物分子

行为生态植物行为生态学问题：

花粉和种子传播、繁殖方式、有性和无性繁殖比、克隆结构及斑块(patch)的建立和发展等。

植物行为生态学问题，随着分子标记的发展，高质量、高多态性及基于母系遗传材料的分子标记的出现，使人们能够进行更准确和科学的研究，为植物分子行为生态学的发展打开了一个窗口。第一节花粉散布和种子传播自然植物种群中，有性繁殖个体的空间遗传结构(geneticstructure)的决定因数：

①基因流(geneflow)—传粉媒介与其适应；②局部遗传漂变(geneticdrift)—杂交及其渐渗；③不同形式的自然选择—胁迫、压力、突变；

④个体的空间分布—适应能力。第一节花粉散布和种子传播种群内的基因流动通过分析小地理范围的遗传结构来进行说明。种群内的基因流动研究领域所采取方法的策略：①强调种子散布的成块性；②短距离内显著的空间自相关性；③决定于特定景观下遗传结构格局的极端互相制约性。第一节花粉散布和种子传播亲本排除分析(parentalexclusionanalysis)，超多态的遗传标记能够直接估测景观内现在的基因流动。建立在已知母本后代分布格局的基础上，亲本排除分析在植物上的应用主要集中在两方面：①雄性育性的分析；②以花粉为媒介的基因流估计。第一节花粉散布和种子传播

但由于亲本排除分析法本身的局限性，特别是在双亲未知的情况下，或者在不可能区分两性花植物或雌雄同体植物双亲的情况下，已见利用分子标记(nSSR，cpSSR，mtSSR，AFLP等)进行种子传播距离估测的报道。第一节花粉散布和种子传播一、花粉散布植物花粉散布和花粉传播的分子生态学研究实例参阅有关文献和P30--34植物花粉散布和花粉传播的分子生态学研究、统计分析的方法一般采用TWOGENER法，该方法把母树作为花粉的捕获器，用后代个体间等位基因频率(allelefrequency)的差异来计算参数ФFT(等同于估计局部种群多样性的WrightsFST参数)，参数ФFT能用于估计花粉流动的平均距离和散播曲线的形状。TWOGENER法的显著优点是不需要知道花粉的贡献者，并且克服了父本的影响。很多与特定设计类型对应的实验资料有其固定的记录或录入格式，便于进行统计分析。第一节花粉散布和种子传播

二、种子传播

(一)长距离种子传播的分子证据大多数植物种子的运动每年至多在几十米之间，但许多研究证据表明植物种子的运动是一种尖峰态分布(1eptokurticdistribution)，尽管长距离种子散播的频率较小，但比期望的正态分布情况下要多得多，并且这种较少发生的长距离散播有重要的进化和生态学意义，理论研究也显示出这种稀少的长距离传播可以解释多数树种快速扩展的问题。例如，Johansen和Latta(2003)利用mtDNA对ponderosa松的线粒体单倍型分布和冰河期以后扩散格局的分析为这种长距离的种子传播提供了一个充分的证据。第二节克隆结构许多植物，特别是生长在逆境中的植物，常有克隆生长的能力(如通过块根、块茎、鳞茎、球茎、根状茎、压条、分蘖和地表根繁殖)，克隆生长植物的后代中产生许多遗传一致且有同一母本的植物。对克隆繁殖植物克隆结构的分析，有助于了解植物定居、侵殖和演替的机理。克隆生长植物的种群生物学是从基株(genet)和分株(ramet)两个不同的器官水平上进行研究的。一个基株群由所有起源于同一个受精卵的遗传一致的所有个体组成，而一个分株是一个基株群中可能的独立个体。第二节克隆结构克隆繁殖种群的鉴定：基株的鉴定、数目的确定、基株空间格局的分析、基株间遗传变异的测定，是研究克隆繁殖植物种群机制和进化的基础。分子标记是不同基株鉴定较有效的工具。例如：Lian等(2003)依据nSSR和cpSSR标记对Salixreinii的克隆结构进行了分析，确定了Salixreinii物种9个斑块内基株的个数，并依据分析，推断斑块内最大基株所占的面积及基株个数均随斑块面积的增大而增大。克隆植物种群常被认为是由一个或几个适应当地生境的基株所形成。但许多遗传研究发现克隆植物种群内存在较高水平的克隆多样性，也发现仅有非常少的克隆植物种群仅包含一个或几个基株。第三节斑块的形成及其遗传多样性克隆植物维持高水平克隆多样性的几种机理：1、种苗的补充。种苗补充格局通过三种不同的机理来维持高水平的克隆多样性：①初期种苗补充(initialseedlingrecruitment，ISR)。种群发展早期很短的一段时间内有大量的种苗定居(seedlingestab-lishment)，在初期侵殖阶段过后，定居种苗减少。在这个阶段，随着时间推移和对多变的生态环境发生响应的种群承载力的降低，可能发生遗传多样性丢失；②种群发展过程中的种苗重复补充(repeatedseedlingrecruitment，RSR)；③每几十年或几个世纪，阵发式的种苗补充，这与干扰有关，这种方式称为机会窗口补充(recruitmentofwindowsofopportunity，RWO)。第三节斑块的形成及其遗传多样性2、微生境的异质性会通过多样性选择(如频率依赖选择，frequency-dependentselection)而促使不同基因型的新个体占据不同的微生境。3、受有性繁殖的范围和时间影响。许多克隆种群是由种子建立的，但随时间推移表现出克隆繁殖增加的趋势。4、由生长策略决定。游击型生长(guerrilla—typegrowth)的物种在一个种群内有互相交织的基株；相反，密集型(phalanx)生长物种常在种群中形成有明显区别的单无性系集合体。研究克隆植物斑块的建立和发展及斑块内外的遗传多样性对了解克隆植物种群的形成、维持和衰退有重要意义。分子标记在研究斑块建立和发展中的应用以及分子方法在克隆植物斑块间和斑块内遗传多样性研究上的应用请参阅教材P40--45。第四节植物繁殖方式的分子鉴定植物的繁殖方式是植物长期适应生存环境的进化结果。对植物种繁殖方式的确定，大多是依据传统的调查方法进行，分子标记的发展为植物繁殖方式的确定提供了科学、可靠的工具。植物的繁殖主要有以下几种方式：1、有性繁殖方式：有性繁殖法亦称种子繁殖法，就是利用雌雄受粉相交而结成种子来繁殖后代，一般繁殖多用此法，不仅有大量种子产生可以繁殖较多的新苗。2、无性繁殖方式：苔藓类植物(Polytrichumformosum),蒲公英（TaraxacumWeber，药用）3、无融合繁殖方式：蒲公英（TaraxacumWeber，药用）4、有性兼无性繁殖方式：三倍体蒲公英(Taraxacumofficinale)，P.cuspidatum（根茎扩展和新种苗的定居）。第五节杂交的分子鉴定早期研究对杂交的识别主要依赖形态特征，基于形态特征的杂交指数常被用于区别双亲间的中间类型并推断个体是否来自杂交。但形态特征的可塑性常混杂子代和双亲。分子标记，特别是DNA标记，为杂交鉴定提供了更为有效的工具，且分子研究已表明杂交在植物进化上起重要作用。植物种间杂交可提供适应进化的新材料，以适应快速改变的环境。杂交带提供了研究差异种群间基因和环境互作的机会。草食动物和寄生物密度在杂交后代上常是不同的，且抗虫机理被认为是多基因控制的数量性状。因此，杂交系的鉴定被认为是全面掌握自然种群中草食动物和寄生物分布格局和检验已提出的抗虫模型的先决条件。第五节杂交的分子鉴定一、杂交的分子鉴定

(一)自然杂交的分子鉴定在一生境中两个种的种间发生自然杂交的必要条件和充分条件是花期重叠、非闭颖授粉。Mogensen（1996)研究证明，松科许多种中均发现cpDNA是父系遗传的，而mtDNA是母系遗传的。并认为，胞质DNA在松科中单亲遗传模式能用于杂交鉴定。Isoda等(2000)利用cpDNA和mtDNA证明了两个松科的种间存在自然杂交，并用RAPD标记对其进行了验证。参阅P48--50(二)渐渗杂交的分子鉴定渐渗杂交是指亲缘关系较近的两个种间的细胞质杂交。植物不同种间渐渗杂交的水平差异极显著。叶绿体交换已被用于鉴别品种，包括亚属内的不同组及家系。渐渗杂交的分子鉴定研究和种间的渐渗杂交分子鉴定研究实例参阅P50—54。第五节杂交的分子鉴定

二、外来种与本地种间杂交的分子鉴定生物入侵种最终定居某一环境的决定因素：是入侵种的遗传结构及其对自然选择的响应。种间杂交或前期隔离种群内同一物种的杂交都可能成为导致入侵种进化的一种遗传变异的来源。种间杂交常被当作一个重要物种形成的机制，并可为快速环境改变与其适应性进化提供新的材料。外来入侵种的影响：1、对物种和生境多样性造成威胁；2、可能造成生境的丧失；3、在群落和生态系统水平上对入侵地造成影响，如引