水域生态学3课件

水生生物学——养殖水域生态学第三章温度的生态作用

一、环境温度的作用及其特点温度是水环境中极其重要的因素，在生物的生命活动中起着重要的作用。它直接或间接影响动物的生长、发育、形态、行为、数量和分布。温度在不同的地理位置，不同纬度，动物栖息场所的不同深度和高度以及同一水体不同季节或一天的不同时间都有所差异。也就是说，温度是变化的。温度对生物的作用主要表现为：(1)直接作用：温度直接影响有机体的代谢强度，特别是水生动物多为变温动物，对温度的变化很敏感，温度升高，新陈代谢速度加快，耗氧率增大，生长繁殖，运动速度和行为反应变快和活跃。(2)间接作用：温度影响着食物的丰度和水中的理化状态，间接支配着生物的生活与生存。1．温度的特点

要了解温度的作用，首先应该了解温度和热量的区别和联系。两者都是表示热能大小的物理量，但其含义是不同的。温度用摄氏度（℃）表示，热量用卡（使一克水的温度升高1℃所需的能量，Cal）表示，例如当冰完全溶解之前，温度并没改变，然而，温度的变化可以反映热量的增减过程。地球表面热量的主要来源是太阳辐射。太阳辐射随纬度的增加而减少，水温的分布也自北向南增高，同时也有日变化和季节变化。水中热的损耗也在水面进行，其中起主要作用的水体热的回辐射和水的蒸发。由于水的导热性很小，热量向水体深处传播主要通过因密度不同而产生的对流和风的机械作用。风的混合所能达到的深度按风力大小，水体的形态和面积以及上下层温度而不同。风力越强，水面越开阔，风的垂直混合越深入，可以使整个水层产生从水面到水底的全面混合，并使水温趋于一致——全同温。反之，如果水很深，水面又挡风，则混合只限于在上层进行，这样会出现正分层：湖泊和水库可分为三层：湖上层：水温较高且垂直变化较小；温跃层：为水温垂直变化十分剧烈的中间层。湖下层：水温较低且较小变化。北部地区水体冬季带都有冰封期。我国北纬28°以北地区的湖泊，每年10月中旬至12月自北向南先后出现冰冻。水面结冰以后，上层水较冷较轻，底层4℃水较暖较重，因而出现逆分层现象。二、水生生物的极限温度生物的生命活动都有其最适的温度范围。动物的这个温度范围较狭，即约从稍低于冰点到50℃左右；而植物的温幅较大些，如某些蓝藻在高达93℃的温泉中正常生活。但天然水体的温度变化幅度小于这个幅度，因此，生命可以广布于整个水圈。（一）水生生物按对温度适应性的划分

各种生物能够生活的温度幅度是不同的。若超过这个幅度，生命就会死亡，故温度对生物的生命活动来说，有上限和下限及最适范围之分。最适温度比较接近最高的限制温度（即上限温度）。根据生物的温度变幅，可将生物分成：

广温生物：温度幅度大于10℃，能忍受较大幅度的温度变化。如菱形藻41℃(-11～30℃)。大型蚤>30℃（1～30℃以上）。广温生物按其适温又可分为：（1）冷水性生物：适温<15℃，一般金藻、硅藻属此，常在春秋大量出现，鲑、虹鳟等冷水性鱼类。（2）温水性生物：适温15～25℃。我国养殖水体中常见的淡水生物多属温水性生物，即为喜温广温种。（3）暖水性生物：适温25～35℃。如热带鱼。狭温生物：温幅〈10℃为狭温性生物，其中也分为冷水种和暖水种。前者如涡虫（Plannariaalpina）温幅仅10℃（0～10℃），南极鱼的耐温幅度<4℃(-2～2℃)，后者如热带海洋的珊瑚，>20℃,温幅为7℃。应该指出，以上划分是相对的。（二）极限温度

1.最高温度：虽然各种生物所能忍受的温度上限是不同的，但温度超过50℃，绝大多数生物不能进行全部生命周期或死亡。例外的情况限于少数植物和细菌。*举例：（1）活动的原生动物的上限温度为50℃左右。（2）大多数海洋无椎动物只能忍受30℃的高温，海葵38℃。淡水无脊椎动物能忍受41～48℃。是长期适应的结果（海水温度<30℃）。（3）蓝藻在85～93℃的水中仍可生存。无色素藻类可忍受70～89℃。（4）鱼类对高温的耐性不高，如鲟、鲱鱼的卵子在>20℃时卵即停止发育。而鲑、鳕的卵则更低（10.6℃和12~13℃）.鱼类一般只能忍受30～35℃稍高些的温度，如鲢的最高温度35.28℃，LT50为39.38℃；又如鳗鲡适温25-30℃，最高温度36℃，LT50为39.18℃。但温泉鱼类花鱼将能忍受52℃。河蟹在37℃时活动异常，40℃死亡，海参适宜温度16-20℃，26℃死亡。2．最低温度：

生物的温度下限一般为0℃左右。耐受冻结：动物可以耐受机体中水的结冰，如摇蚊幼虫。超冷：是指体液的温度下降到冰点以下而不结冰。如小叶蜂-25~-30℃不结冰。举例：（1）原生动物-15℃（2）软体动物静水椎实螺-3.5℃，（3）两栖类-1.4℃，（４）鲈-14.8℃（5）摇蚊幼虫在-25℃下冻结一定时间，解冻后能复原。（6）Trematomus(南极的一种鱼)血液中含有甘油蛋白（抗冻结物质），大大增加了冰点降低值，起抗冻结作用。如用金鱼作的试验：

一般用半致死温度（LT50）作为温度上限。（3）鱼类增加耐高温能力所需驯化的时间通常较短。当从较高温度移入较低温度时，就丧失原先对高温的耐力，但要很慢才能获得抗体温的能力。生理适应主要就是通过温度的升降，酶的浓度、组成、活性都有所改变。就产生适应高温或低温的酶以适应环境温度。所以同一种生物的耐温性常有明显的季节变化和地域变化。通常在夏季（或在较低纬度）更耐高温而不耐低温，而且在冬季（或较高纬度）更耐低温而不耐高温。（４）外界条件（营养、氧气、）也影响生物的耐温性。如棕鞭藻其温度上限为35℃，培养液中添加Vb12、硫胺素等可以在35℃以上培养生长。2.形态适应

藻类的孢子、水生生物的根茎，孢囊、休眠卵（卵鞍）等可抵抗不良环境，可在极端的温度下生活。如肾形虫的孢囊在干热100℃，某些细菌的孢囊在200℃时都可生存。轮虫的假死也是一种保护性适应。即在温度高或环境不良时，轮虫身体缩成一团，分泌一层物质，以适应不良环境。3.行为适应：（1）冬眠：较普遍，是在温度过低时，代谢机能减退，停止摄食而进入休眠状态。如鳖，（2）夏眠：不普遍。指在夏季遇到高温，过分干燥，食物或氧气缺乏等情况下的一种休眠现象。如肺鱼和蜗牛（可保持数年之久）特点是：体温降低，丧失恒温，昏迷状态。（3）温度性移栖：能运动的种类在温度过高或过低的情况下力图离开危险区，这种因回避极限温度而移动的行为称为温度性移栖（thermalmigration）。如洄游，迁徙等。（4）集群：加热，减少散热，形成局部较高温度，如越冬期间的鲤鱼集群。三、温度和水生生物的地理分布温度往往是生物地理分布的主要限制因素之一，尤其是极限温度的限制。一般的说，从南到北的分布范围受冬季最低温度的限制，如珠江水系的鲮、罗非鱼、红罗非鱼等喜栖于水温24~35℃，能耐受的最低温度为7-12℃；从北向南则受夏季最高温度的限制，如黑龙江、松花江水系的鲑鳟、公鱼及雅罗鱼，喜栖温度为9~16℃，忍耐的最高温度为25~29℃。温、寒带水体中多数种类未遇到温度下限，温度主要是通过低温期的延长而间接起作用，如许多种类因越冬期过长和生长期过短而不能完成发育周期，因此不能维持种群。因为水下冬天不会低于0℃，所以低等水生生物的地理分布界限不明显。又由于水温南北方夏季差不多，南方高山地区水温也较低，以及低等水生生物生命周期短，而且具有多种保护性适应，并能通过空气传播，所以多具有世界性分布，一般浮游生物50～70%为世界性分布如鼓藻、桡足类-剑水蚤等。2.近极水体：（1）温度：长期有冰雪覆盖，温度低，表层水温不超过10℃，年变化及温幅小。（2）生物区系：生物种类贫乏，鱼类主要为鲑科鱼类，特别是白鲑鱼，鲤科鱼类少，无鲶科。浮游植物占优势，蓝藻少见，绿藻；鞭毛藻类少，鼓藻，平板藻直链藻锥囊藻丰富。对低温的抵抗力强。（3）物种贫乏的原因：严寒使生物有冻死的威胁，决定于过去的地质情况，从冰封层解脱时间短，生物发展时间不长。3.温带水体：（1）温度：温度变化显著。无冰期在5个月以上。（2）生物区系(北温带)：生物种类有季节分化。特点为含第三纪喜温性生物的残遗种类。即分布范围小，且不连续分布，如泥鳅（中欧、苏远东。我国），此外如螃鱼皮、栉虾、螯虾等。（3）生物区系特点的原因：受冰川期的影响。第三纪气候稳定而温和，喜温生物生存，第四纪气候巨变，形成冰川，在冰川未及地区则保留第三纪生物。4.温泉：在火山区域很常见，水温差别大，30℃~100℃，28～35℃时生物区系同温带水体。温度上限是89～93℃如蓝藻、细菌。（二）海水温度对海洋生物分布有重要影响，海洋生物地理分布与海水等温线密切相关。

海洋环境缺少明确的生态边界，虽然陆地的阻隔以及探层冷水的扩散妨碍某些沿岸种的分布。然而总的说来，按生物对分布区水温的适应能力，海洋水层的生物种群可以分为：(1)暖水种(warm-waterspecies)一般生长、生殖适温高于20℃，自然分布区月平均水温高于15℃，包括热带种(tropicalspecies)和亚热带种(subtropicalspecies)。前者适温高于25℃，后者适温为20~25℃。我国南海南部、东海东部和台湾省东岸水域都是热带海区。东海西部和东北部海域和南海北部海域的近岸水域都是亚热带海区。海南岛以南水域，暖水种占主导地位。暖水种发源于赤道附近的热带海区，主要依靠暖流(如黑潮及其分支的影响)分布到中纬度海区。

(2)冷水种(cold-waterspecies)一般生长、生殖适温低于4℃，其自然分布区月平均水温不高于10℃，包括寒带种和亚寒带种。前者适温为0℃左右，后者为0~4℃左右。我国近海没有寒带、业寒带和冷温带海区，但冬季受大陆气候和沿岸流的影响，渤海和黄海近岸水温很低，因而有些冷水性种类存在。冷水种发源于极地海洋及邻近寒冷海区，主要依靠寒流侵入中纬度海区。(3)温水种(temperate-waterspecies)一般生长、生殖适温范围较广，为4~20℃。自然分布区月平均水温变化幅度很大，为0~25℃，包括冷温种和暖温种，前者适温为4~12℃，后者适温为12~20℃。我国北部的渤海和黄海海域属暖温带海区，有很多温水种。温水种发源于中纬度的温带海域，并向南北两方向分布。3.温度与海洋生物的迁移海洋动物的迁移(如鱼类的涸游)与海水的温度有关。例如，我国东海的带鱼，在春季水温上升时，栖息于外海的越冬鱼群开始向近海移动，并向北进行生殖涸游。5、6月份产卵场主要在鱼山、大陈近海和舟山近海，产卵活动一直延续至10月。生殖后鱼群在长江近海索饵，一部分鱼群可继续往北进行索饵洄游，有的年份可到达青岛外海，与黄渤海群体混群索饵。秋末冬初，索饵鱼群开始往南洄游，在山乘山形成著名的带鱼冬汛渔场。随着水温的下降，鱼群继续南下或去外海越冬(罗秉征，1991)。其他很多鱼类(如大黄鱼、小黄鱼)的洄游路线也是与海水温度的季节变化密切相关。因此，水温是渔期、渔区预报指标之一。四、温度对生物繁殖、发育、生长的影响（一）.温度对生物繁殖的影响温度对动物的繁殖活动有制约作用，如草履虫（Parameciumaurelia）在14～16℃时,每20小时分裂一次,而在18～20℃时可分裂两次.各种水生动物通常只在一定的温度幅度内进行繁殖,因此每种动物都有其相应的生殖季节.动物生殖要求的适温范围较窄,如大型蚤和蚤状蚤一般要求12℃以上方开始进行单性生殖,鱼类必须在一定温度以上开始产卵,如鲤鱼18℃,家鱼(青草鲢鳙)也是18℃.轮虫、枝角类在温度过低过高时为有性生殖，温度适宜时为单性生殖（孤雌生殖）。2．生物学零度

生物学零度是指生物生长发育的温度下限或生物发育的起点温度。换一句话说，有机体必需在温度达到一定界限以上，才开始发育和生长，一般把这一界限称为生物学零度。如大马哈鱼5.6℃，鳕鱼3℃，小体鲟7.2℃，青蛙0℃，蟾蜍6℃，萼花臂尾轮虫7~8℃，曲腿龟甲轮虫2，等等。3.积温

生物特别是植物生长发育时也需要一定的温度总量，才能完成其生活周期。通常把生物整个生长发育期或某一发育阶段内，高于一定温度度数以上的昼夜温度总和称某生物或发育阶段的积温。（1）有效积温：是从某一段时间内的平均温度（Χ）减去生物学零度（Χ0），将其值乘以该时期的天数(Y)（发育历期：即完成某一发育阶段所需要的天数），K=(x-x0)Y,如假定某作物x=10℃从播种到出苗期间的平均温度18℃，经历7天，则该作物从播种到出苗期间的有效积温是：

K=(18-10)×7=56℃.日（2）活动积温：从某一时期内的平均温度减去物理学零度，再乘以该时期的天数。如鲢鱼不同地区的成熟年龄有所差异，但成熟期的积温（总热量）是一致的，大约需要18000—20000度日的积温。

♀黑龙江省长江珠江成熟5434.温度对动物发育的影响

温度对变温动物的胚胎发育有直接影响。温度低，胚胎发育就缓慢，温度升高，发育速度也随之加快。不同动物的胚胎发育所需温度范围各不相同。如鲤鱼卵为（4-20℃），蛙卵最适合温度为22℃，鸡胚发育最适度为38-39.5℃。（2）在耐性限度内，超出适温范围，温度升高不在加速发育，甚至起抑制作用。如多刺裸腹蚤从出生到产出第一胎所需日数在16~28℃内，随水温上升而缩短，但到30~32℃发育速度就不在加快，甚至反而减慢。轮虫休眠卵的发育更是一个明显的例证：水温（℃）<10101520253035383940>42萌发时间（h）∞140562616121091121∞5.温度对动物生长的影响

在一定的温度范围内，有机体的生长随温度的升高而增快。如蚤状蚤7℃0.24mm/d,25℃0.33mm/d.一般说来，较高、较早和较长的季节温度，不但使牧蛎、蟹、鲑鱼等动物产卵提早，而且也使生长期延长，因而长得较大。如家鱼的提早产孵，也是这个道理。在自然界，外界温度的季节性变动，通常引起生长加强和减缓的交替现象，因而在动物的器官上就有不同的变化，例如，鱼类的鳞片、耳石、椎骨所形成的年轮，枝角类的周期性变形现象，都与温度的季节现象有关。下面介绍几个定律：

（1）乔丹定律（Jordan’srule）:鱼类一般生长在低温条件下趋向于脊椎增多和身体加大。（2）贝格曼定律（Bergman’srule）:低温可以延缓恒温动物的生长，由于性成熟的延缓，动物可以活得更久些，故同类的恒温动物，在较寒冷地区的个体要比温热地区的个体大。个体大有利于保存体温，个体小便于散热。如东北虎比华南虎大。纬度越高，气候越冷，亲缘接近的动物，分布在高纬度的个体就比低纬度的大。如南纬不同纬度的南极企鹅。这就是贝格曼定律。（3）阿伦定律（Allenrule）:阿伦根据自然界哺乳动物的测量数据，发现在较为寒冷地带的哺乳动物，四肢、尾和耳朵有明显趋向于缩短现象。如北极狐、赤狐及非洲大耳狐的耳朵长短有明显不同。小白鼠饲养时，15.5--20℃时，其尾比饲养在33.5℃条件下短，体较粗壮。在室内进行的大型蚤培养过程中也观察到这种现象，即夏季尾壳刺短、体小。应该指出，动物的发育、生长和生殖要求的温度常常是不同的。如钩虾发育最快的温度（19℃）就不适于生殖。总之，在一定范围内，温度的升高可以加速有机体的代谢过程，因而促进生物的生长和发育。由于温度的增高，代谢速度加快，因而缩短了有机体的寿命。如大型蚤在高温（28℃）下心脏跳动频率约为低温（9℃）的4倍，因而寿命也缩短了1/4。五.变温对生物生活的意义自然界的温度是有周期性变化的，如日变化和季节变化。生物由于长期适应这种周期性变温，温度的起伏波动对于有机体的生长发育通常起着积极的作用。1.变温对植物的影响温度的昼夜变化，对植物的生长、发育和产品质量有很大的影响。（1）变温能提高植物种子的萌发率。主要是由于降温后可增加氧在在细胞中的溶解度，从而改善了萌发中的通气条件。变温可提高细胞膜的透性。从而促进萌发。（2）变温促进植物生长开花和结实。如水稻在昼夜温差大的地区不仅稻株健壮，并且籽粒充实，产量高，米质好。（3）变温能改进植物产品质量。如云南山苍子含柠檬酸达60~80%，而浙江的仅35~50%，云南伊兰香含香精2.6~3.5%,比海南岛（2.45%）和国外（2-3%）的都高，这是因为云南地处高原，温度日较差较大。变温对植物的有利作用是因为白天适当高温有利于光合作用，夜间适当低温有利于使呼吸作用减弱，光和产物消耗较少，净积累增多。（4）物候：植物长期适应于一年中温度水分的节律性变化，形成与此相适应的植物发育节律即物候。如植物在春季发芽、生长，出现花蕾；夏秋季高温下开花，结实，秋末低温条件下落叶，随即进入休眠，这些生长发育阶段称为物候阶段，即物候期。2．变温对水生动物的影响

变温对水生动物的生命活动也具有积极的意义，变温只在适温范围内才有意义。蟹（R.Harrisii）蚤状幼体在20~30℃时的发育速度比25℃的加快7.7%,而大眼幼体加快31%。且能提高存活率，30℃87.5%；35℃40%；30~35℃，92.2%。变温能增加萼花臂尾轮虫种群的增长速率。15~25℃比20℃增加25%。多刺裸腹蚤：变温能加快其发育。变温能加快能量利用效率。如大型蚤在20℃时的食物同化能量的40%用于生长，而20±5℃时提高到68%。浮游动物的昼夜垂直移动亦然六．浮游生物的周期性变形周期性变形（季节变异）：是指同一种浮游生物在一年不同的