生物化学新陈代谢与氧代谢课件

生物化学(二)生物化学(二)1第七章新陈代谢与氧代谢一.新陈代谢二.氧代谢（生物氧化）第七章新陈代谢与氧代谢一.新陈代谢2(广义)：生物体与周围环境进行的物质交换、

能量交换的全过程。(狭义)：活细胞内进行的一切化学反应。

一.新陈代谢概念第一节新陈代谢(广义)：生物体与周围环境进行的物质交换、(狭义)：活细胞内3同化作用与异化作用同化作用（合成代谢）：生物体从环境中摄取物质，经一系列的化学变化转变为自身的物质的过程称为同化作用。特点：小分子物质转化成大分子物质的过程，同化作用消耗能量。异化作用（分解代谢）：生物体内物质经一系列化学反应，最终变成排泄物的过程。。特点：大分子物质转变成小分子物质的过程，异化作用产生能量。同化作用与异化作用同化作用（合成代谢）：生物体从环境中摄取物4能量代谢任何物质的变化都伴随着能量的变化，生物体内能量的变化过程称为能量代谢。能量代谢与物质代谢同时存在，不存在无物质代谢的能量代谢，也不存在无能量代谢的物质代谢。能量代谢任何物质的变化都伴随着能量的变化，生物体内能量的变化5各类代谢间的关系各类代谢间的关系6新陈代谢的研究方法研究材料活体研究：“invivo”：以生物整体、整体器官或微生物细胞群为对象进行的代谢研究称为活体研究（又称体内研究）；新陈代谢的研究方法研究材料7新陈代谢的研究方法研究材料离体研究：“invitro”：以组织切片、匀浆或组织提取液为对象进行的代谢研究称为离体研究（又称体外研究）。新陈代谢的研究方法研究材料8研究方法同位素示踪法：酶的抑制剂和拮抗物的应用：整体水平的研究器官水平的研究细胞、亚细胞水平的研究新陈代谢的研究方法研究方法新陈代谢的研究方法9二.自由能与高能化合物自由能：生物体用以做功的那部分能量，是体内化学反应释放出的自由能。生化反应的标准自由能变化（ΔG0’

）：在标准条件下（25℃、1大气压、反应物浓度1M、pH＝7）所发生的化学反应的自由能变化。ΔG0’为负值，该反应为放能反应；ΔG0’

为正值则为吸能反应。自由能变化（ΔG）：反应物自由能的总和与产物自由能的总和之差。二.自由能与高能化合物自由能：生物体用以做功的那部分能量，是10

ΔG与ΔG0’的关系A+BC+D△G＜0时，反应可以自发进行，为放能反应；△G＞0时，反应需要供给能量，为吸能反应；△G＝0时，反应处于平衡状态。ΔG与ΔG0’的关系A+BC+D△G＜0时，反应可以自发11

ΔG0’的求取A+BC+D当△G＝0时，反应处于平衡状态，则：K－平衡常数ΔG0’的求取A+BC+D当△G＝0时，反应处于平衡状态，12

糖、脂肪、蛋白质CO2+H2O+能量

代谢ATP高能化合物ATP-ADP循环糖、脂肪、蛋白质CO2+H2O+13

糖、脂肪、蛋白质CO2+H2O+能量

代谢ATP高能化合物

指化合物进行水解反应时伴随的标准自由能变化（ΔG0’）等于或大于ATP水解生成ADP的标准自由能变化的化合物。

标准状态下，ATP水解为ADP和磷酸时的ΔG0’为－30.5kJ/mol。糖、脂肪、蛋白质CO2+H2O+14高能化合物高能化合物的类型

按其分子结构特点及所含高能键的特征分：磷氧键型、磷氮键型、硫酯键型、甲硫键型（见书中表7-2）高能化合物高能化合物的类型按其分子结构特点及所含高15（1）焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）焦磷酸－30.5kJ/摩尔(一）磷酸化合物（1）焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）焦磷酸－30.5kJ/16（2）烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸-61.9kJ/摩尔（2）烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸-61.9kJ/摩尔17(3)酰基磷酸化合物氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸(3)酰基磷酸化合物氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸18(4)氮磷键型（如胍基磷酸化合物）磷酸肌酸磷酸精氨酸(4)氮磷键型（如胍基磷酸化合物）磷酸肌酸磷酸精氨酸19(1)硫酯键型酰基辅酶A(二）非磷酸化合物乙酰COA

(R---CH3)(1)硫酯键型酰基辅酶A(二）非磷酸化合物乙酰COA(R20(2)甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸(2)甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸21最重要的高能化合物—ATP最重要的高能化合物—ATP22是非题

ATP是生物体内能量的贮存者（）×是非题×23

①ATP是生物体通用的能量货币。②ATP是磷酸基团转移反应的中间载体。ATP在传递能量方面起着转运站的作用，它是能量的携带者和转运者，但不是能量的贮存者。ATP在能量转化中的作用①ATP是生物体通用的能量货币。ATP在能量转化中的作用24概念：有机物质（糖、脂肪和蛋白质）在生物细胞内进行氧化分解而生成CO2和H2O并释放出能量的过程称为生物氧化。生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用。一、生物氧化的特点和意义第二节生物氧化（本章重点）生物氧化的意义在于为机体提供生命活动所需的能量。概念：有机物质（糖、脂肪和蛋白质）在生物细胞内进行氧化分解而25特点：生物氧化和有机物在体外氧化（燃烧）的实质相同，都是氧化还原反应，都是脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧气，都生成CO2和H2O，所释放的能量也相同。但二者进行的方式和历程却不同。生物氧化的特点特点：生物氧化和有机物在体外氧化（燃烧）的实质相同，都是氧化26生物氧化的特点(1).生物氧化是在常温、常压、pH近中性的环境中进行，反应条件温和。(2).生物氧化是在酶催化下发生的一系列化学变化，能量伴随化学反应逐步释放。(3).生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。生物氧化的特点(1).生物氧化是在常温、常压、pH近中性的27生物氧化的方式：电子转移氢原子转移有机还原剂直接加氧生物氧化的方式：电子转移28

生物氧化在原核生物存在于质膜上，在真核细胞存在于线粒体内膜上。二、呼吸链生物氧化在原核生物存在于质膜上，在真核细胞存在于线粒体内29二、呼吸链由递氢体或递电子体在线粒体内膜上按一定顺序排列组成的连锁反应体系称为电子传递链。它与细胞摄取氧的呼吸过程相关，故又称呼吸链（electrontransferchain）概念二、呼吸链由递氢体或递电子体在线粒体内膜上按一定顺序排列组成30NADNADPFMNFAD尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸，或辅酶Ⅰ尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，或辅酶Ⅱ黄素单核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸（一）呼吸链的主要成分

NAD尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸，或辅酶Ⅰ尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸31（一）呼吸链的主要成分

【组成成分】

酶蛋白、尼克酰胺（维生素pp）核糖、磷酸与AMP。1、NAD+和NADP为辅酶的脱氢酶尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+，CoⅠ)P113【作用】

辅酶接受代谢物脱下的2H，传递给黄素蛋白。（一）呼吸链的主要成分【组成成分】酶蛋白、尼克酰胺（维生素32NADH：还原型辅酶它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。NADH：还原型辅酶它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的332、黄素酶-黄素蛋白（Flavoprotein）【组成成分】酶蛋白、黄素单核苷酸（FMN）黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），它们由核黄素（VitB2）、磷酸、AMP组成。2、黄素酶-黄素蛋白（Flavoprotein）34异咯嗪结构FAD(P112)【传递机制】异咯嗪的第1、10位N上可加氢101异咯嗪结构FAD(P112)【传递机制】异咯嗪的第1、1035【作用】进行可逆的脱氢加氢反应。FMN(FAD)+2HFMNH2(FADH2)+2H-2H【作用】进行可逆的脱氢加氢反应。FMN(FAD)+2HFMN363、铁硫蛋白（iron-sulfurprotein,Fe-S）【组成成分】

含等量的铁原子和硫原子，铁硫中心。

(简写为Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白质。（Fe2S2，Fe4S4）铁原子与铁硫蛋白的半胱氨酸相连。3、铁硫蛋白（iron-sulfurprotein,Fe-37它主要以(2Fe-2S)或(4Fe-4S)形式存在。(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过Fe3+

Fe2+

变化起传递电子的作用【作用】将FMN或FAD中的电子传递给泛醌。【传递机制】单电子传递它主要以(2Fe-2S)或(4Fe-4S)形式存在。384、泛醌（简写为Q）或辅酶-Q（CoQ）：它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种黄色脂溶性醌类化合物，因广泛存在于生物界而得名。1234562，3－二甲氧基－5－甲基－1，4苯醌衍生物异戊二烯4、泛醌（简写为Q）或辅酶-Q（CoQ）：它是电子传递链中唯39辅酶-Q的功能Q(醌型结构)很容易接受电子和质子，还原成QH2（还原型）；QH2也容易给出电子和质子，重新氧化成Q。因此，它在线粒体呼吸链中作为电子和质子的传递体。辅酶-Q的功能Q(醌型结构)很容易接受电子和质子，还原成405、细胞色素cytochrome（简写为cyt）是含铁的电子传递体，辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a,b,c和c1等，组成它们的辅基分别为血红素A、B和C。细胞色素a,b,c可以通过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴别。细胞色素主要是通过Fe3+

Fe2+

的互变起传递电子的作用的。5、细胞色素cytochrome（简写为cyt）是含铁的电子41生物化学新陈代谢与氧代谢课件42b→c1→c→aa3→O2在典型的线粒体呼吸链中，至少含有5种不同细胞色素：b、c、c1、a1、a3。电子的传递顺序是：aa3不能分开，两者结合在一起形成寡聚体。

一氧化碳和氰化物可与细胞色素a3结合，使其丧失传递电子的功能，以致呼吸链电子传递中断。b→c1→c→aa3→O2在典型的线粒体呼吸链中，至少含有543呼吸链主要组成1、NAD+和NADP为辅酶的脱氢酶2、FMN和FAD为辅基的黄素蛋白3、铁硫蛋白（铁硫中心）4、泛醌CoQ（唯一不与蛋白结合的电子载体）5、细胞色素cyt（铁卟啉）复合体Ⅰ：NADH脱氢酶（FMN)和铁硫蛋白复合体Ⅲ：细胞色素b和c1和铁硫蛋白复合体Ⅱ：琥珀酸脱氢酶等黄素蛋白（FAD）和铁硫蛋白复合体Ⅳ：细胞色素a和a3泛醌CoQ在膜中是活动成员，是复合体ⅠⅡ和Ⅲ的连结者，Cytc是水溶性的，也容易活动。呼吸链主要组成1、NAD+和NADP为辅酶的脱氢酶2、FMN44FMNFe-SCytbFe-Scytc1cytaa3Fe-SFADH2ⅠⅡⅢⅣNADH+H+CoQcytcO2呼吸链NADH呼吸链FAD呼吸链底物琥珀酸等底物丙酮酸等

不同点：FAD呼吸链脱下的2H不经过NAD+传递,其余过程与NADH呼吸链相同.FMNFe-SCytbFe-Scytc1cyt45FMNFe-SCytbFe-Scytc1cytaa3Fe-SFADH2ⅠⅡⅢⅣNADH+H+CoQcytcO2呼吸链FMNFe-SCytbFe-Scytc1cyt46生物化学新陈代谢与氧代谢课件47为什么氢和电子的传递有严格的顺序？（三）呼吸链传递顺序按各组分的氧化还原电位E’0增加的顺序依次排列，电子从还原电位低的向还原电位高的方向传递。P127表7-3。为什么氢和电子的传递有严格的顺序？（三）呼吸链传递顺序按各组48生物化学新陈代谢与氧代谢课件49FMNFe-SCytbFe-Scytc1cytaa3Fe-SFADH2ⅠⅡⅢⅣNADH+H+CoQcytcO2呼吸链NADH呼吸链FAD呼吸链底物琥珀酸等底物丙酮酸等

不同点：FAD呼吸链脱下的2H不经过NAD+传递,其余过程与NADH呼吸链相同.FMNFe-SCytbFe-Scytc1cyt50

三、高能磷酸化合物的形成

生物氧化释放的能量，除了部分用以维持体温，大部分通过磷酸化作用转至高能磷酸化合物如ATP中。体内生成ATP的方式底物磷酸化氧化磷酸化三、高能磷酸化合物的形成生物氧化释放的能量，除了部分用51(1)底物水平磷酸化

底物分子发生化学反应时，因脱氢、脱水等作用使能量在分子内部重新分布而形成高能磷酸化合物，然后将高能磷酸基团转移给ADP形成ATP的方式。(1)底物水平磷酸化底物分子发生化学反应时，因脱氢、脱水52特点：ATP的形成直接与中间代谢物进行的反应相偶联；在有O2或无O2条件下均可发生底物水平的磷酸化。特点：ATP的形成直接与中间代谢物进行的反应相偶联；在有O253（2)氧化磷酸化

在生物氧化过程中，代谢物脱出的氢或电子沿呼吸链传递给氧形成水的过程中，逐步释放的自由能用于ADP与无机磷酸化合生成ATP。ADP的磷酸化是与生物氧化相耦联的，它是需氧生物形成ATP的主要来源，约95％的ATP来自氧化磷酸化。（2)氧化磷酸化在生物氧化过程中，代谢物脱出的氢或电子沿54氧化磷酸化的特点：是与电子传递过程偶联的磷酸化过程。即伴随电子从底物到O2的传递，ADP被磷酸化生成ATP的酶促过程，这种氧化与磷酸化相偶联的作用称为氧化磷酸化。这是需氧生物合成ATP的主要途径。真核生物的电子传递和氧化磷酸化均在线粒体内膜上进行。原核生物则在质膜上进行。氧化磷酸化的特点：是与电子传递过程偶联的磷酸化过程。即伴随电55P/O比：

1940年，SOchoa测定了在呼吸链中O2的消耗与ATP生成的关系，为此提出P/O比的概念。当一对电子经呼吸链传给O2的过程中所产生的ATP分子数。实质是伴随ADP磷酸化所消耗的无机磷酸的分子数与消耗分子氧的氧原子数之比,称为P/O比。NADH的P/O=3，FADH2的P/O=2（3)呼吸链中ATP形成的部位P/O比：NADH的P/O=3，FADH2的P/O=2（3)56生物化学新陈代谢与氧代谢课件57

呼吸链的电子传递抑制剂图示

NADH

FMN

鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素

CoQ

cytb

抗霉素Acytc1cytc

cytaa3

氰化物、一氧化碳、硫化氢、叠氮化合物

O2其作用是阻断电子由NADH向CoQ的传递。其作用干扰电子在细胞色素还原酶中细胞色素b上的传递，所以阻断电子由QH2向cytC1的传递。其作用其作用是阻断电子在细胞色素氧化酶中传递，即阻断了电子由cytaa3向分子氧的传递。呼吸链的电子传递抑制剂图示其作用是阻断电子由NADH58氧化磷酸化解偶联解偶联剂：2,4-二硝基苯酚（DNP）,能拆开氧化过程和磷酸化之间的能量偶联作用。解偶联作用导致能量以热的形式丧失.氧化磷酸化解偶联解偶联剂：2,4-二硝基苯酚（DNP）,能拆59

摄入解耦联剂会引起大量出汗和体温升高。解释这一现象？2,4-二硝基苯酚曾用作减肥药，其原理是什么？但现在已不再使用了，因为服用它有时会引起生命危险，这又是什么道理？

问题？在解耦联剂存在下，由于P/O降低，生成同样量的ATP就需要氧化更多的燃料。氧化释放出额外的大量热，因此使体温升高。

在解耦联剂存在下，增加呼吸链的活性就需要更多额外燃料的降解。生成同样量的ATP，就要消耗包括脂肪在内的大量的燃料，这样可以达到减肥的目的。当P/O比接近零时，会导致生命危险。

摄入解耦联剂会引起大量出汗和体温升高。解释这一现象？2,460（4)细胞液中NADH的氧化磷酸化

真核细胞细胞液中产生的NADH不能透过线粒体内膜，电子必须通过穿梭途径才能经呼吸链氧化并生成ATP。

磷酸甘油穿梭苹果酸-天冬氨酸穿梭

线粒体穿梭系统（4)细胞液中NADH的氧化磷酸化真核细胞细胞液中产生的N61磷酸甘油穿梭NAD+NADHP-甘油P-二羟丙酮P-甘油P-二羟丙酮3-P甘油脱氢酶（胞液）FADFADH23-P甘油脱氢酶（内膜）CoQFe-SFP1cytb胞液外膜膜间空间内膜骨骼肌、脑组织的细胞中磷酸甘油穿梭NAD+NADHP-甘油P-二羟P-甘油P-二羟62苹果酸-天冬氨酸穿梭苹果酸草酰乙酸NAD+NADH+H+苹果酸草酰乙酸NAD+NADH天冬氨酸谷氨酸α-酮戊二酸天冬氨酸谷氨酸α-酮戊二酸ⅠⅡ1243胞液膜间空间外膜内膜基质1、胞液的苹果酸脱氢酶2、线粒体基质的苹果酸脱氢酶3、胞液的天冬氨酸转氨酶4、线粒体基质的天冬氨酸转氨酶Ⅰ、苹果酸-α酮戊二酸反向交换载体

Ⅱ天冬氨酸-谷氨酸反向交换载体动物心脏、肝、肾等组织细胞中电子传递苹果酸-天冬氨酸穿梭苹果酸草酰乙酸NAD+NADH+H+苹果63化学偶联假说构象偶联假说化学渗透假说

四.氧化磷酸化作用机制化学偶联假说四.氧化磷酸化作用机制64化学渗透假说（1961）

chemiosmotichypothesis1961年由英国生物化学家PeterMitchell最先提出。化学渗透假说（1961）1961年由英国生物化学家Peter65

因提出氧化磷酸化偶联机制：化学渗透学说而在1978年获诺贝尔化学奖的PeterDMitchell因提出氧化磷酸化偶联机制：化学渗透学说而在1978年获诺66生物化学新陈代谢与氧代谢课件67ATP的合成机制—FOF1-ATP合酶线粒体内膜的表面有一层规则地间隔排列着的球状颗粒，称为F0F1-ATP合酶，也叫ATP合酶复合体或ATP合酶，是ATP合成的场所。它由F0、F1两部分组成，其中F0由4种6条不同的肽链组成，是复合体的柄（含质子通道），镶嵌到内膜中。F1由5种9条肽链组成，呈球状，是复合体的头，与F0结合后这个头伸向膜内基质。F0是膜外质子返回膜内的通道，F1是催化ATP合成的部位，当膜外的质子经F0质子通道到达F1时便推动ATP的合成。ATP的合成机制—FOF1-ATP合酶线粒体内膜的表面有68线粒体呼吸链线粒体呼吸链69化学渗透假说（1961）

chemiosmotichypothesis

该假说认为：电子传递释放的自由能和ATP的合成是与一种跨线粒体内膜的质子梯度相偶联的。即电子传递释放的自由能驱动H+从线粒体基质跨过内膜进入膜间隙，从而形成跨线粒体内膜的H+梯度，及一个电位梯度。这个跨膜的电化学电势驱动ATP的合成。化学渗透假说（1961）该假说认为：电子传递释放的自70NADH呼吸链中的三个复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ起着质子泵的作用，将H+

从线粒体基质跨过内膜进入膜间隙。H+不断从内膜内侧泵至内膜外侧，而又不能自由返回内膜内侧，从而在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度即电化学梯度，也称为质子动力。当存在足够的跨膜电化学梯度时，强大的质子流通过嵌在线粒体内膜的F0F1-ATP合酶返回基质，质子电化学梯度蕴藏的自由能释放，推动ATP的合成。NADH呼吸链中的三个复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ起着质子泵的作用，将H71化学渗透假说示意图化学渗透假说示意图72第一节小结

掌握：

1.新陈代谢概念（同化、异化）2.高能化合物概念3.高能磷酸化合物ATP的作用第一节小结掌握：73掌握4.生物氧化的概念5.电子传递链的类型和主要组分6.底物水平磷酸化和氧化磷酸化概念7.氧化磷酸化作用的机理（假说）？8.解偶联作用掌握74作业1.名词解释：自由能、高能化合物、生物氧化、呼吸链、底物磷酸化、磷氧比2.氧化与磷酸化是如何偶联的？它的细胞结构基础是什么？化学渗透学说的要点是什么？3.说明生物体内的H2O、CO2、ATP都是怎样生成的？作业1.名词解释：75生物化学(二)生物化学(二)76第七章新陈代谢与氧代谢一.新陈代谢二.氧代谢（生物氧化）第七章新陈代谢与氧代谢一.新陈代谢77(广义)：生物体与周围环境进行的物质交换、

能量交换的全过程。(狭义)：活细胞内进行的一切化学反应。

一.新陈代谢概念第一节新陈代谢(广义)：生物体与周围环境进行的物质交换、(狭义)：活细胞内78同化作用与异化作用同化作用（合成代谢）：生物体从环境中摄取物质，经一系列的化学变化转变为自身的物质的过程称为同化作用。特点：小分子物质转化成大分子物质的过程，同化作用消耗能量。异化作用（分解代谢）：生物体内物质经一系列化学反应，最终变成排泄物的过程。。特点：大分子物质转变成小分子物质的过程，异化作用产生能量。同化作用与异化作用同化作用（合成代谢）：生物体从环境中摄取物79能量代谢任何物质的变化都伴随着能量的变化，生物体内能量的变化过程称为能量代谢。能量代谢与物质代谢同时存在，不存在无物质代谢的能量代谢，也不存在无能量代谢的物质代谢。能量代谢任何物质的变化都伴随着能量的变化，生物体内能量的变化80各类代谢间的关系各类代谢间的关系81新陈代谢的研究方法研究材料活体研究：“invivo”：以生物整体、整体器官或微生物细胞群为对象进行的代谢研究称为活体研究（又称体内研究）；新陈代谢的研究方法研究材料82新陈代谢的研究方法研究材料离体研究：“invitro”：以组织切片、匀浆或组织提取液为对象进行的代谢研究称为离体研究（又称体外研究）。新陈代谢的研究方法研究材料83研究方法同位素示踪法：酶的抑制剂和拮抗物的应用：整体水平的研究器官水平的研究细胞、亚细胞水平的研究新陈代谢的研究方法研究方法新陈代谢的研究方法84二.自由能与高能化合物自由能：生物体用以做功的那部分能量，是体内化学反应释放出的自由能。生化反应的标准自由能变化（ΔG0’

）：在标准条件下（25℃、1大气压、反应物浓度1M、pH＝7）所发生的化学反应的自由能变化。ΔG0’为负值，该反应为放能反应；ΔG0’

为正值则为吸能反应。自由能变化（ΔG）：反应物自由能的总和与产物自由能的总和之差。二.自由能与高能化合物自由能：生物体用以做功的那部分能量，是85

ΔG与ΔG0’的关系A+BC+D△G＜0时，反应可以自发进行，为放能反应；△G＞0时，反应需要供给能量，为吸能反应；△G＝0时，反应处于平衡状态。ΔG与ΔG0’的关系A+BC+D△G＜0时，反应可以自发86

ΔG0’的求取A+BC+D当△G＝0时，反应处于平衡状态，则：K－平衡常数ΔG0’的求取A+BC+D当△G＝0时，反应处于平衡状态，87

糖、脂肪、蛋白质CO2+H2O+能量

代谢ATP高能化合物ATP-ADP循环糖、脂肪、蛋白质CO2+H2O+88

糖、脂肪、蛋白质CO2+H2O+能量

代谢ATP高能化合物

指化合物进行水解反应时伴随的标准自由能变化（ΔG0’）等于或大于ATP水解生成ADP的标准自由能变化的化合物。

标准状态下，ATP水解为ADP和磷酸时的ΔG0’为－30.5kJ/mol。糖、脂肪、蛋白质CO2+H2O+89高能化合物高能化合物的类型

按其分子结构特点及所含高能键的特征分：磷氧键型、磷氮键型、硫酯键型、甲硫键型（见书中表7-2）高能化合物高能化合物的类型按其分子结构特点及所含高90（1）焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）焦磷酸－30.5kJ/摩尔(一）磷酸化合物（1）焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）焦磷酸－30.5kJ/91（2）烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸-61.9kJ/摩尔（2）烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸-61.9kJ/摩尔92(3)酰基磷酸化合物氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸(3)酰基磷酸化合物氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸93(4)氮磷键型（如胍基磷酸化合物）磷酸肌酸磷酸精氨酸(4)氮磷键型（如胍基磷酸化合物）磷酸肌酸磷酸精氨酸94(1)硫酯键型酰基辅酶A(二）非磷酸化合物乙酰COA

(R---CH3)(1)硫酯键型酰基辅酶A(二）非磷酸化合物乙酰COA(R95(2)甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸(2)甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸96最重要的高能化合物—ATP最重要的高能化合物—ATP97是非题

ATP是生物体内能量的贮存者（）×是非题×98

①ATP是生物体通用的能量货币。②ATP是磷酸基团转移反应的中间载体。ATP在传递能量方面起着转运站的作用，它是能量的携带者和转运者，但不是能量的贮存者。ATP在能量转化中的作用①ATP是生物体通用的能量货币。ATP在能量转化中的作用99概念：有机物质（糖、脂肪和蛋白质）在生物细胞内进行氧化分解而生成CO2和H2O并释放出能量的过程称为生物氧化。生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用。一、生物氧化的特点和意义第二节生物氧化（本章重点）生物氧化的意义在于为机体提供生命活动所需的能量。概念：有机物质（糖、脂肪和蛋白质）在生物细胞内进行氧化分解而100特点：生物氧化和有机物在体外氧化（燃烧）的实质相同，都是氧化还原反应，都是脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧气，都生成CO2和H2O，所释放的能量也相同。但二者进行的方式和历程却不同。生物氧化的特点特点：生物氧化和有机物在体外氧化（燃烧）的实质相同，都是氧化101生物氧化的特点(1).生物氧化是在常温、常压、pH近中性的环境中进行，反应条件温和。(2).生物氧化是在酶催化下发生的一系列化学变化，能量伴随化学反应逐步释放。(3).生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。生物氧化的特点(1).生物氧化是在常温、常压、pH近中性的102生物氧化的方式：电子转移氢原子转移有机还原剂直接加氧生物氧化的方式：电子转移103

生物氧化在原核生物存在于质膜上，在真核细胞存在于线粒体内膜上。二、呼吸链生物氧化在原核生物存在于质膜上，在真核细胞存在于线粒体内104二、呼吸链由递氢体或递电子体在线粒体内膜上按一定顺序排列组成的连锁反应体系称为电子传递链。它与细胞摄取氧的呼吸过程相关，故又称呼吸链（electrontransferchain）概念二、呼吸链由递氢体或递电子体在线粒体内膜上按一定顺序排列组成105NADNADPFMNFAD尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸，或辅酶Ⅰ尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，或辅酶Ⅱ黄素单核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸（一）呼吸链的主要成分

NAD尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸，或辅酶Ⅰ尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸106（一）呼吸链的主要成分

【组成成分】

酶蛋白、尼克酰胺（维生素pp）核糖、磷酸与AMP。1、NAD+和NADP为辅酶的脱氢酶尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+，CoⅠ)P113【作用】

辅酶接受代谢物脱下的2H，传递给黄素蛋白。（一）呼吸链的主要成分【组成成分】酶蛋白、尼克酰胺（维生素107NADH：还原型辅酶它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。NADH：还原型辅酶它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的1082、黄素酶-黄素蛋白（Flavoprotein）【组成成分】酶蛋白、黄素单核苷酸（FMN）黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），它们由核黄素（VitB2）、磷酸、AMP组成。2、黄素酶-黄素蛋白（Flavoprotein）109异咯嗪结构FAD(P112)【传递机制】异咯嗪的第1、10位N上可加氢101异咯嗪结构FAD(P112)【传递机制】异咯嗪的第1、10110【作用】进行可逆的脱氢加氢反应。FMN(FAD)+2HFMNH2(FADH2)+2H-2H【作用】进行可逆的脱氢加氢反应。FMN(FAD)+2HFMN1113、铁硫蛋白（iron-sulfurprotein,Fe-S）【组成成分】

含等量的铁原子和硫原子，铁硫中心。

(简写为Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白质。（Fe2S2，Fe4S4）铁原子与铁硫蛋白的半胱氨酸相连。3、铁硫蛋白（iron-sulfurprotein,Fe-112它主要以(2Fe-2S)或(4Fe-4S)形式存在。(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过Fe3+

Fe2+

变化起传递电子的作用【作用】将FMN或FAD中的电子传递给泛醌。【传递机制】单电子传递它主要以(2Fe-2S)或(4Fe-4S)形式存在。1134、泛醌（简写为Q）或辅酶-Q（CoQ）：它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种黄色脂溶性醌类化合物，因广泛存在于生物界而得名。1234562，3－二甲氧基－5－甲基－1，4苯醌衍生物异戊二烯4、泛醌（简写为Q）或辅酶-Q（CoQ）：它是电子传递链中唯114辅酶-Q的功能Q(醌型结构)很容易接受电子和质子，还原成QH2（还原型）；QH2也容易给出电子和质子，重新氧化成Q。因此，它在线粒体呼吸链中作为电子和质子的传递体。辅酶-Q的功能Q(醌型结构)很容易接受电子和质子，还原成1155、细胞色素cytochrome（简写为cyt）是含铁的电子传递体，辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a,b,c和c1等，组成它们的辅基分别为血红素A、B和C。细胞色素a,b,c可以通过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴别。细胞色素主要是通过Fe3+

Fe2+

的互变起传递电子的作用的。5、细胞色素cytochrome（简写为cyt）是含铁的电子116生物化学新陈代谢与氧代谢课件117b→c1→c→aa3→O2在典型的线粒体呼吸链中，至少含有5种不同细胞色素：b、c、c1、a1、a3。电子的传递顺序是：aa3不能分开，两者结合在一起形成寡聚体。

一氧化碳和氰化物可与细胞色素a3结合，使其丧失传递电子的功能，以致呼吸链电子传递中断。b→c1→c→aa3→O2在典型的线粒体呼吸链中，至少含有5118呼吸链主要组成1、NAD+和NADP为辅酶的脱氢酶2、FMN和FAD为辅基的黄素蛋白3、铁硫蛋白（铁硫中心）4、泛醌CoQ（唯一不与蛋白结合的电子载体）5、细胞色素cyt（铁卟啉）复合体Ⅰ：NADH脱氢酶（FMN)和铁硫蛋白复合体Ⅲ：细胞色素b和c1和铁硫蛋白复合体Ⅱ：琥珀酸脱氢酶等黄素蛋白（FAD）和铁硫蛋白复合体Ⅳ：细胞色素a和a3泛醌CoQ在膜中是活动成员，是复合体ⅠⅡ和Ⅲ的连结者，Cytc是水溶性的，也容易活动。呼吸链主要组成1、NAD+和NADP为辅酶的脱氢酶2、FMN119FMNFe-SCytbFe-Scytc1cytaa3Fe-SFADH2ⅠⅡⅢⅣNADH+H+CoQcytcO2呼吸链NADH呼吸链FAD呼吸链底物琥珀酸等底物丙酮酸等

不同点：FAD呼吸链脱下的2H不经过NAD+传递,其余过程与NADH呼吸链相同.FMNFe-SCytbFe-Scytc1cyt120FMNFe-SCytbFe-Scytc1cytaa3Fe-SFADH2ⅠⅡⅢⅣNADH+H+CoQcytcO2呼吸链FMNFe-SCytbFe-Scytc1cyt121生物化学新陈代谢与氧代谢课件122为什么氢和电子的传递有严格的顺序？（三）呼吸链传递顺序按各组分的氧化还原电位E’0增加的顺序依次排列，电子从还原电位低的向还原电位高的方向传递。P127表7-3。为什么氢和电子的传递有严格的顺序？（三）呼吸链传递顺序按各组123生物化学新陈代谢与氧代谢课件124FMNFe-SCytbFe-Scytc1cytaa3Fe-SFADH2ⅠⅡⅢⅣNADH+H+CoQcytcO2呼吸链NADH呼吸链FAD呼吸链底物琥珀酸等底物丙酮酸等

不同点：FAD呼吸链脱下的2H不经过NAD+传递,其余过程与NADH呼吸链相同.FMNFe-SCytbFe-Scytc1cyt125

三、高能磷酸化合物的形成

生物氧化释放的能量，除了部分用以维持体温，大部分通过磷酸化作用转至高能磷酸化合物如ATP中。体内生成ATP的方式底物磷酸化氧化磷酸化三、高能磷酸化合物的形成生物氧化释放的能量，除了部分用126(1)底物水平磷酸化

底物分子发生化学反应时，因脱氢、脱水等作用使能量在分子内部重新分布而形成高能磷酸化合物，然后将高能磷酸基团转移给ADP形成ATP的方式。(1)底物水平磷酸化底物分子发生化学反应时，因脱氢、脱水127特点：ATP的形成直接与中间代谢物进行的反应相偶联；在有O2或无O2条件下均可发生底物水平的磷酸化。特点：ATP的形成直接与中间代谢物进行的反应相偶联；在有O2128（2)氧化磷酸化

在生物氧化过程中，代谢物脱出的氢或电子沿呼吸链传递给氧形成水的过程中，逐步释放的自由能用于ADP与无机磷酸化合生成ATP。ADP的磷酸化是与生物氧化相耦联的，它是需氧生物形成ATP的主要来源，约95％的ATP来自氧化磷酸化。（2)氧化磷酸化在生物氧化过程中，代谢物脱出的氢或电子沿129氧化磷酸化的特点：是与电子传递过程偶联的磷酸化过程。即伴随电子从底物到O2的传递，ADP被磷酸化生成ATP的酶促过程，这种氧化与磷酸化相偶联的作用称为氧化磷酸化。这是需氧生物合成ATP的主要途径。真核生物的电子传递和氧化磷酸化均在线粒体内膜上进行。原核生物则在质膜上进行。氧化磷酸化的特点：是与电子传递过程偶联的磷酸化过程。即伴随电130P/O比：

1940年，SOchoa测定了在呼吸链中O2的消耗与ATP生成的关系，为此提出P/O比的概念。当一对电子经呼吸链传给O2的过程中所产生的ATP分子数。实质是伴随ADP磷酸化所消耗的无机磷酸的分子数与消耗分子氧的氧原子数之比,称为P/O比。NADH的P/O=3，FADH2的P/O=2（3)呼吸链中ATP形成的部位P/O比：NADH的P/O=3，FADH2的P/O=2（3)131生物化学新陈代谢与氧代谢课件132

呼吸链的电子传递抑制剂图示

NADH

FMN

鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素

CoQ

cytb

抗霉素Acytc1cytc

cytaa3

氰化物、一氧化碳、硫化氢、叠氮化合物

O2其作用是阻断电子由NADH向CoQ的传递。其作用干扰电子在细胞色素还原酶中细胞色素b上的传递，所以阻断电子由QH2向cytC1的传递。其作用其作用是阻断电子在细胞色素氧化酶中传递，即阻断了电子由cytaa3向分子氧的传递。呼吸链的电子传递抑制剂图示其作用是阻断电子由NADH133氧化磷酸化解偶联解偶联剂：2,4-二硝基苯酚（DNP）,能拆开氧化过程和磷酸化之间的能量偶联作用。解偶联作用导致能量以热的形式丧失.氧化磷酸化解偶联解偶联剂：2,4-二硝基苯酚（DNP）,能拆134

摄入解耦联剂会引起大量出汗和体温升高。解释这一现象？2,4-二硝基苯酚曾用作减肥药，其原理是什么？但现在已不再使用了，因为服用它有时会引起生命危险，这又是什么道理？

问题？在解耦联剂存在下，由于P/O降低，生成同样量的ATP就需要氧化更多的燃料。氧化释放出额外的大量热，因此使体温升高。

在解耦联剂存在下，增加呼吸链的活性就需要更多额外燃料的降解。生成同样量的ATP，就要消耗包括脂肪在内的大量的燃料，这样可以达到减肥的目的。当P/O比接近零时，会导致生命危险。

摄入解耦联剂会引起大量出汗和体温升高。解释这一现象？2,4135（4)细胞液中NADH的氧化磷酸化

真核细胞细胞液中产生的NADH不能透过线粒体内膜，电子必须通过穿梭途径才能经呼吸链氧化并生成A