植物的矿质营养3

第三章植物的矿质营养“有收无收在于水，收多收少在于肥。”3.1植物必需的矿质元素(上周)3.2植物细胞对矿质元素的吸收植物必需的矿质元素的标准：1、若缺少，植物发育受障碍，不能完成生活史。2、若缺乏，表现专一的缺乏症，而且这种缺乏症可以预防并恢复。3、该元素在植物营养生理上表现直接的效果。Review:植物必需的矿质元素的生理功能：1、植物细胞结构的组成成分；2、电化学作用，维持离子浓度平衡，使胶体不沉淀；3、参与植物体内物质能量的转化。讲义P30~P32-N-NCKCKCKCK-N-N

缺氮植株矮小，叶小色淡（叶绿素少）或发红。CK-N白菜缺磷油菜缺磷

CK

-B大豆甘蓝型油菜缺硼“花而不实”、棉花缺硼出现“蕾而不花”，黑龙江省小麦不结实多由缺硼引起的。花椰菜

-BCK缺氯时叶的生长变缓，叶尖萎蔫，叶片逐渐缺绿，坏死。缺氯的植株根生长受阻，根尖附近变粗。植物物细细胞胞吸吸收收矿矿质质的的方方式式:被动动吸吸收收主动动吸吸收收（（主主要要方方式式））胞饮饮作作用用简单单扩扩散散协助助扩扩散散3.2植物物细细胞胞对对矿矿质质元元素素的的吸吸收收一、、被被动动吸吸收收定义义：细细胞胞不不需需消消耗耗代代谢谢能能量量，，而而是是依依赖赖于于电电化化学学势势的的物物理理作作用用对对离离子子的的吸吸收收过过程程。。主要要有有简简单单扩扩散散、、协协助助扩扩散散等等类类型型。。被动动吸吸收收特特点点:顺浓度度梯梯度度或或电电化化学学势势梯梯度度进进行行，，不需需提提供供能能量量。（一一））简简单单扩扩散散分子子或或离离子子沿沿着着化化学学势势梯梯度度或或电电化化学学势势梯梯度度转转移移的的现现象象。。扩散散的的动动力力：：对于于分分子子来来说说浓度度梯梯度度（concentrationgradient））即化化学学势势梯梯度度是是决决定定被被动动吸吸收收的的主主要要因因素素。。离子子的的扩扩散散决决定定于于浓度度梯梯度度和和电电势势梯梯度度，即即电电化化学学势势梯梯度度。。（二二））协协助助扩扩散散溶质质分分子子经经膜转转运运蛋蛋白白协助助顺顺浓浓度度梯梯度度或或电电化化学学势势梯梯度度进进行行的的跨跨膜膜运运转转。。通道道蛋蛋白白、、载体体蛋蛋白白、、离子子泵泵（（ATP酶））。。1、、离离子子通通道道通道道运运输输：：讲讲义义P34细胞胞质质膜膜上上有有内内在在蛋蛋白白构构成成的的通通道道，，横横跨跨膜膜的的两两侧侧。。离子子通通道道是是细细胞胞膜膜中中一一类类内在在蛋蛋白白组成成的的孔孔道道，，可可通通过过化化学学方方式式或或电电学学方方式式激激活活，，控控制制离离子子顺电电化化学学势势梯梯度度通过过细细胞胞膜膜。。离子子通通道道特特点点:内在在蛋蛋白白;具门门控控特特性性；；对离离子子具具有有选选择择性性；；控制制离离子子顺顺电电化化学学势势梯梯度度跨跨膜膜运运输输;没有有明明显显的的饱饱和和现现象象。。膜片片钳钳（（patchclamp,PC)技术术研究究发发现现在在质质膜膜和和液液泡泡膜膜中中皆皆存存在在离离子子通通道道。。现现已已发发现现质质膜膜中中存存在在K+、CI-、Ca2+通道道，，在在保保卫卫细细胞胞中中鉴鉴定定出出两两种种K＋通道道，，一一种种是是允允许许K＋外流流的的通通道道，，另另一一种种是是K＋吸收收的的内流流通通道道。。用膜膜片片钳钳（（PC））测定定膜膜上上离离子子通通道道活活性性原生生质质体体（（细细胞胞器器））微电电极极使用用微微电电极极从从一一小小片片细细胞胞膜膜上上获获得得电电子子信信息息的的技技术术，，将将跨跨膜膜电电压压保保持持恒恒定定，，测测量量通通过过膜膜的的离离子子电电流流的的大大小小。。Ionchanneltransportsolutesprocesses:

离子通道运输高低电化学势梯度细胞外侧细胞内侧离子通道运输离子的模式

K+、-、Ca2+、NO3-每秒可运输107-108个离子,比载体运输快1000倍2、、载载体体膜上上的的内内在在蛋蛋白白。载体体上上有有专一一的的结结合合部部位位，被被运运转转的的物物质质必必需需与与结结合合部部位位结结合合，，载载体体才才能能将将其其运运到到膜膜的的另另一一侧侧，，所所以以载载体体也也叫叫透透过过酶酶。。UniportcarriertransportsolutesprocessesUniportcarriertransportsolutesprocesses载体体运运转转溶溶质质的的特特点点：：1））专专一一性性；；2））可可逆逆浓浓度度梯梯度度或或电电化化学学势势梯梯度度转转运运也也可可顺顺浓浓度度梯梯度度或或电电化化学学势势梯梯度度运运转转；；3））饱饱和和性性；；4））竞竞争争抑抑制制性性。。载体体的的动动力力学学饱饱和和效效应应载体体运运输输离离子子通通过过质质膜膜示示意意图图关于于载载体体的的作作用用方方式式，，这这里里介介绍绍扩扩散散方方式式和和变变构构方方式式：：1.扩扩散散方方式式线粒粒体体ATPADPPi外内膜CICPICACP磷酸酸激激酶酶磷酸酸脂脂酶酶细胞胞质质离子子CIC携带带离离子子的的载载体体P磷酸酸基基团团IC未活活化化载载体体AC活化化载载体体A.ATP和底底物物靠靠近近变变构构酶酶；；B.ATP和底底物物与与变变构构酶酶结结合合；；C.由于于ATP效应应物物的的作作用用，，构构象象转转换换，，变变构构酶酶由由状状态态1转转变变为为状状态态2，，底底物物就就被被运运送送到到膜膜另另一一侧侧；；D.ATP转变变为为ADP；；E.ADP不适适于于变变构构部部位位，，脱脱离离变变构构酶酶，，底底物物也也释释放放出出来来，，变变构构酶酶就就恢恢复复为为状状态态1。。2.变变构构方方式式底物物通通过过变变构构转转换换从从外外运运到到膜膜内内示示意意图图通过过动动力力学学分分析析，，可可以以区区分分溶溶质质是是通通过过离离子子通通道道还还是是经经载载体体进进行行转转运运，，经经过过通通道道的的转转运运是是一一种种简简单单的的扩扩散散过过程程，，没有有饱饱和和现现象象，而而经经过过载载体体进进行行的的转转运运则则依依赖赖于于溶溶质质与与载载体体特特殊殊部部位位的的结结合合，，因因为为结结合合部部位位有有限限，，所所以以有饱饱和和现现象象。经通通道道或或载载体体转转运运的的动动力力学学分分析析二、、主主动动吸吸收收主动动吸吸收收亦亦称称主主动动运运输输，，是是指指细细胞胞利利用用呼呼吸吸代代谢谢释释放放的的能能量量逆逆浓浓度度梯梯度度或或电电化化学学势势梯梯度度吸吸收收矿矿物物质质的的过过程程，，又又称称代谢谢性性吸吸收收。特点点：消耗耗能能量量可以以逆逆浓浓度度梯梯度度进进行行吸吸收收具有有选选择择性性又称称为为ATP磷酸酸水水解解酶酶。。一、、ATP酶（（ATPase)关于于主主动动吸吸收收的的机机理理————化化学学渗渗透透学学说说R+R+R+R+R+R+R+ATP酶(ATPase，也叫叫离离子子泵泵)利用用ATP水解解释释放放的的能能量量把某某种种离离子子逆逆浓浓度度梯梯度度由由膜膜的的一一侧侧转转运运到到膜膜的的另另一一侧侧，，由由于于这这种种运运输输造造成成了了膜膜两两侧侧电电位位的的不不平平衡衡，，所所以以这这种种现现象象称称为为““致致电电””，，由由于于这这种种运运输输是是逆逆电电化化学学势势梯梯度度，，所所以以ATPase又称称为为““致致电电泵泵””。。电致致离离子子泵泵把把阳阳离离子子（（M＋）逆着着化化学学梯梯度度运运送送出出细细胞胞外外的的假假设设步步骤骤A.离子子泵泵与与阳阳离离子子和和ATP结合合；；B.ATP水解解，，蛋蛋白白质质磷磷酸酸化化；；C.蛋白白质质构构象象变变化化，，开开口口向向外外；；D.排出出离离子子后后又又恢恢复复原原状状。。分子子量量：：100,000，底底物物是是Mg-ATP最适适pH为6.5，，最最适适温温度度30~40℃℃常用用抑抑制制剂剂为为矾矾酸酸钠钠是植植物物生生命命活活动动中中的的主主宰宰酶酶，，对对植植物物许许多多生生命命活活动动起起重重要要的的调调控控作作用用。。（1））质膜膜H＋-ATPase1、、H＋-ATPase（（质子子泵泵））质外外体体中中通通常常含含有有较较高高浓浓度度的的Ca2+，而细细胞胞质质中中Ca2+浓度度则则较较低低，，Ca2+-ATPase逆电电化化学学梯梯度度将将Ca2+从细细胞胞质质转转运运到到胞胞壁壁或或液液泡泡中中。。植物物细细胞胞可可以以通通过过调调节节Ca2+-ATPase的活活性性使使细细胞胞质质中中Ca2+保持持一一定定水水平平。。Ca2+-ATPase的底底物物为为Ca2+－ATP，，最适适pH为7.0~7.5之之间间，，Ca2+-ATPase可能能只只转转运运Ca2+。（2））Ca2+-ATPase（（钙泵泵））二、、化化学学渗渗透透学学说说的的主主要要内内容容1、、初初始始主主动动运运输输H+—ATP酶水水解解ATP的部部位位在在膜膜内内侧侧，，利利用用氧氧化化磷磷酸酸化化或或光光合合磷磷酸酸化化提提供供的的ATP，，释放放能能量量，，向向外外分分泌泌H＋，膜外外H＋浓度度增增加加，，产产生生跨跨膜膜的的H+浓度度梯梯度度和和电电位位差差，，跨跨膜膜的的H+浓度度梯梯度度和和电电位位差差即即H+的电电化化学学势势梯梯度度，，为为其其他他物物质质运运输输的的动动力力称称为为质质子子动动力力势势△△UH＋＋。化学学渗渗透透学学说说的的主主要要内内容容1、、初初始始主主动动运运输输H+—ATP酶水水解解ATP的部部位位在在膜膜内内侧侧，，利利用用氧氧化化磷磷酸酸化化或或光光合合磷磷酸酸化化提供供的的ATP，，释放放能能量量，，向向外外分分泌泌H＋，膜外外H＋浓度度增增加加，，产产生生跨跨膜膜的的H+浓度度梯梯度度和和电电位位差差，，跨跨膜膜的的H+浓度度梯梯度度和和电电位位差差即即H+的电电化化学学势势梯梯度度，，为为其其他他物物质质运运输输的的动动力力称称为为质质子子动动力力势势△△UH＋＋。H+—ATP酶水水解解ATP泵出出H+的过过程程称称为为初初始始主主动动运运转转，，在在能能量量形形式式上上的的变变化化是是ATP中的的化化学学能能转转变变为为H+的渗渗透透能能。。质子泵作用的机理H+泵将将H+泵出出细胞胞外外侧侧K+（或其其他他阳阳离离子子））经经通通道道蛋蛋白白进进入入细胞内侧阴离子与H+同向运输进入入I-I-I-I-I-I-I-H+H+H+H+H+K+K+K+K+K+K+H+H+H+H+H+PADP+PATPI-(2)反向运运输：H＋和另一物质(如阳离子Na+、K+）通过反向传递递体向相反方方向运输；(1）共同运运输：H＋和另一物质(如阴离子Cl－、SO42－或中性溶质糖糖、氨基酸)通过同向传传递体向同一一方向运输;膜上的传递体体能把物质逆逆着电化学势势梯度与H+协同运输。膜膜上的传递体体有同向传递体、、反向传递体体、单向传递递体三类。（3）单向运运输膜外的阳离子子如K+顺H+—ATP酶活动产生的的跨膜电势差差通过单向传传递体扩散到到细胞内。次级共运转协同运输：共共向运输和反反向运输S溶质分子或离离子传递体逆电化学势梯度—主动运输（104-105个／s）Na+Cl-、NO3-、蔗糖H+-PumptransportsolutesprocessesFigure2-5H+-PumptransportsolutesprocessesH+—ATP酶活动产生跨膜膜电势梯度，，膜外阳离子子如K+顺电势梯度通通过单向传递递体进入细胞胞内三、胞饮作用用物质吸附在质质膜上，然后后通过膜的内内折将物质及及液体转移到到细胞内的攫攫取物质及液液体的过程，，称为胞饮作作用（pinocytosis）。是非选择性吸吸收。囊泡把物质转转移给细胞的的方式有两种种：（1）囊泡在在移动过程中中，囊泡本身身在细胞内溶溶解消失，把把物质留在细细胞质内；（2）囊泡一一直向内移动动，到液泡膜膜后便将物质质交给液泡。。胞饮作用过程程的示意图3.3根系对旷质元元素的吸收根部吸收旷质质元素的主要要部位-根尖的根毛区。3.3.1吸收特点1.对矿物质和水水分的相对吸吸收相关：旷质元元素只有溶于于水中才能被被植物吸收，，一般植物吸吸水越多吸收收旷质元素也也越多。独立：植物吸吸水与吸收旷旷质元素并不不呈比例，即即植物对某些些离子吸收多多，而对另外外一些离子却却吸收少。2.离子的选择性性吸收离子的选择性性吸收(selectiveabsorption)即植物根系吸吸收离子的数数量与溶液中中离子的数量量不呈比例的的现象。植物对同一溶溶液中的不同同离子的吸收收是不一样的的。例如，水稻可可以吸收较多多的硅，但却却以较低的速速率吸收钙和和镁。又如，，番茄以很高高的速率吸收收钙和镁，但但几乎不吸收收硅。植物对同一种种盐的正、负负离子的吸收收不同。3.3.2根系吸收矿质质元素的过程程1.离子在根细胞胞表面的吸附附根细胞通过交换作用而吸附离子，，故称为交换换吸附(exchangeabsorption)。3.3.3外部条件对对根部吸收收矿质的影影响1土壤温度温度从多方方面影响植植物根系对对矿质元素素的吸收，，温度主要要影响酶的的活性。在在一定的温温度范围内内，根系吸吸收矿质元元素的速率率随温度升升高而增加加。土壤温温度过高或或过低，都都会使根系系吸收矿物物质的速率率下降。温温度过高(如超过40℃)会使酶失活活，影响根根部呼吸作作用等代谢谢活动，也也使细胞透透性加大而而引起矿物物质被动外外流。温度度过低时，，酶钝化代代谢减弱，，主动吸收收慢，细胞胞质粘性也也增大，离离子进入困困难。同时时，土壤中中离子扩散散速率降低低。只有当当土壤温度度在合适的的范围内，，才有利于于根系对各各种矿物质质的吸收，，并且随着着温度的升升高，吸收收速率也提提高。离子子吸收的最最适温度因因物种不同同而又一定定的差异，，对水稻来来说，最适适温度约为为28-32℃。并且温度度变化对同同一种营养养元素的不不同形态离离子的影响响可能也不不同。如16℃时，水稻几几乎不吸收收NO3-，但能部分分吸收NH4+。因此，在在生产上，，单纯增施施肥料不能能解决因温温度不适而而引起的营营养障碍。。不适宜的的温度虽然然会影响离离子吸收的的速率，但但对不同的的离子影响响的程度可可能也不同同。2土壤通气状状况土壤通气状状况直接影影响到根系系对矿质营营养元素的的吸收。土土壤通气状状况好时，，根系的呼呼吸代谢较较为旺盛，，土壤通气气好可加速速气体交换换，从而增增加O2，减少CO2的积累，增增强了呼吸吸作用和ATP的供应，促促进根系对对矿物质的的吸收。当当土